全 文 ： 收稿日期:1999 11 01
基金项目:国家自然科学基金项目(39770536)资助。
作者简介:张春华(1960 ),女 ,内蒙古通辽县人 ,副教授。
松嫩平原寸草苔种群生殖分株的种子
生产与生殖分配策略
张春华1 , 杨允菲2
(1.黑龙江省畜牧兽医学校 ,黑龙江 双城 150111;2.东北师范大学草地研究所,吉林 长春 130024)
摘要:在松嫩平原 , 寸草苔种群生殖分株种子生产数量 ,在休闲放牧场为(15.25±2.78)粒/穗 , 在
割草场为(11.44 ±2.24)粒/穗。 籽粒千粒重休闲放牧场为(1.587 3 ±0.105 4) g , 割草场
为(1.464 6±0.233 3)g。生殖分株的生物量及其穗与籽粒各组分重量均为随着高度级的增加呈
规律性增加 ,但穗重占全株重比率的生殖分配Ⅰ和籽实重占全株重比率的生殖分配 Ⅱ均随着高度
级的增加呈直线形式减少。不同生长状况的生殖分株对有限资源具有不同的分配策略。
关键词:寸草苔;生殖分株;高度级;生物量;生殖分配
中图分类号:Q 545.5 文献标识码:A 文章编号:1004 5759(2001)02 0007 07
寸草苔(Carex duriuscula)是莎草科多年生草本植物。在松嫩平原 ,寸草苔广泛分布于草
甸 、草甸草原 、固定沙丘及人工林缘 ,经常以伴生种生长在各种以禾草为主的群落底层 。寸草
苔具有营养繁殖力强 、耐旱 、耐一定盐碱 、耐践踏等生物生态学特性 ,是草地退化演替的指示种
之一 ,当过度放牧利用或长期连年割草引起草原退化时 ,其他牧草减少或消失 ,寸草苔则经常
增加成为优势植物 ,有时甚至发展成单优势种群落 。寸草苔春季返青早 ,牛羊喜食 ,在早春放
牧草场具有良好的饲用价值。以往对寸草苔种群的研究主要在个体和群落水平上 ,从生物生
态学特性[ 1 , 2] ,或作为群落特征变化的数量指标开展了诸如密度 、群集度 、优势度等种群动态
比较研究[ 3～ 7] ,而有关种群水平生殖分株的数量特征研究尚未见报道。
笔者根据对割草场和放牧休闲草场在籽实成熟期的调查与测定 ,就寸草苔种群中不同长
势的生殖分株做生物量分配的定量分析 ,籍以揭示寸草苔种群生殖分株的生长与生殖对策 ,为
植物种群生殖生态的深入研究奠定基础 ,为草地合理利用和科学管理提供理论依据 。
1 样地的自然概况
本项研究是在松嫩平原南部 、吉林省长岭种马场 、东北师范大学松嫩草地生态系统研究站
进行 。地理坐标位于北纬 44°38′,东经 123°41′。该区属于温带半湿润 、半干旱气候[ 1] 。
在羊草草甸上 ,选设两个不同生态环境的寸草苔单优势种群落作为研究样地。一个是 50
年来一直作为采收干草利用的羊草割草场严重退化地段 ,一个是 1998年 7月份停牧休闲近一
年的羊草放牧场严重退化地段 。两样地的寸草苔群落均以几平方米至几百平方米不等的大小
斑块镶嵌于羊草群落及其他植物群落中 。一般在斑块中心为单一寸草苔分布 ,斑块边缘常有
少量的羊草(Leymus chinensis)、芦苇(Phragm ites communis)、拂子茅(Calamagrost is epi-
gioes)、光稃茅香(Hierochloe glabra)、蔓委陵菜(Potent illa f lagellaris)、西伯利亚蓼(Polygon-
um sibiricum)、圆叶碱毛茛(Halerpestes salsuginosa)、碱地蒲公英(Taraxacum sinicum)等混
生。进入生长季中期 ,割草场寸草苔群落的盖度在 95%以上 ,休闲放牧场可高达 100%。根据
第 10 卷第 2 期
Vol.10 , No.2 草 业 学 报ACTA PRATACULTURAE SIN ICA 7-136/ 2001
取样时的群落调查 ,割草场寸草苔种群的密度在 5 720 ～ 7 565分株/m2 ,成穗率为 48.9%,地
上生物量为 266.2 g/m2;休闲放牧场的密度在 5 329 ～ 7 289分株/m2 ,成穗率为 32.3%,地上
生物量为 473.1 g/m2 。在群落特征上 ,休闲放牧场的生态条件明显好于割草场。
2 研究方法
1999年 6月 4日至 6日 ,于寸草苔籽实成熟期 ,在单优势种群落斑块内对生殖分株做广
泛的取样 ,取样时 ,将每个生殖分株从地面剪下 ,注意保持各分株的完整性 ,回室内按分株高度
进行分级 。分级标准为:从低到高共分 8个分株高度级 ,除 1级和 8级外 ,其他每隔 5 cm 分为
1级 。在割草场共取 528个生殖分株 ,在休闲放牧场共取 671个生殖分株。具体划分方法为 1
级 7 ～ 10 cm ,2级 11 ～ 15 cm , 3级 16 ～ 20 cm , 4级 21 ～ 25 cm , 5级 26 ～ 30 cm ,6 级 31 ～ 35
cm ,7级 36 ～ 40 cm , 8级 41 ～ 46 cm 。分级后测定各级风干分株重量 ,再按穗部分和茎叶部分
分别称重 。对于穗 ,又在每个分株高度级中 ,按籽粒部分和非籽粒部分(小穗梗 、穗轴 、苞片等)
分别称重 ,并记数籽实数量 ,除了割草场第一级和第八级采用全体样本外 ,其他均以 20个随机
抽取的穗作为结实与能量再分配的测定样本 。全部重量指标是用 1/10 000感量的电子天平
称重。用各高度级全体分株的统计平均值作为各高度级的数量指标。为了统一标准 ,将各高
度级不同数量的生殖分株各重量指标换算为 1 000个分株单位重量指标 ,即:
某一高度级生殖分株重量=〔该级生殖分株重量/该级生殖分株数量〕×1 000
对于生殖分配按两个水平考虑 ,一个是用生殖分株的穗重占生殖分株总重的百分数作为
生殖分配的一种数量指标 ,一个是用籽粒重占生殖分株总重的百分数作为生殖分配的另一种
数量指标 ,即:
生殖分配Ⅰ(RA Ⅰ)=(某一高度级穗的重量/该级生殖分株重量)×100%
生殖分配Ⅱ(RA Ⅱ)=(某一高度级籽粒重量/该级生殖分株重量)×100%
3 结果与分析
3.1 种子生产的数量和质量
根据统计结果(见表 1),两个样地寸草苔生殖分株各高度级的平均高度均处于相同水平 ,
8个高度级的生殖分株高度割草场在(25.85±11.83)cm 之间 ,休闲放牧场在(25.50±11.84)
cm 之间 ,两个样地平均为(25.54±0.06)cm ,样地间的变异系数仅为 0.22%,远远小于割草场
和休闲放牧场样地内的变异系数 46.25%和 46.43%,由此反映出 ,寸草苔生殖分株高度在样
地内的生态可塑性较大 ,但在样地内和样地间均具有极大的一致性 。各高度级种子生产的数
量在割草场以 1级平均籽粒数最少 ,2级和最高的 8级次之 , 3 ～ 7级基本处于较多水平;在休
闲放牧场以 7级最多 ,1级最少 , 8个高度级割草场在(11.44±2.24)粒/穗之间 ,休闲放牧场在
(15.25±2.78)粒/穗之间 ,两个样地平均为(13.34±2.69)粒/穗 ,样地间变异系数为20.16%,
与割草场和休闲放牧场样地内的变异系数 19.58%和 18.23%基本为相同水平 ,由此反映出 ,
寸草苔生殖分株种子生产数量受样地内和样地间生长条件的影响均较大 ,但在两个样地内的
变异则具相对稳定性 。各高度级籽实的质量在割草场以 1级千粒重最低 ,并且呈随着高度级
的增加而增加的趋势;在休闲放牧场则各高度级没有规律性变化 , 8 个高度级割草场在
(1.464 6±0.233 3)g 之间 , 休闲放牧场在(1.587 3±0.105 4)g 之间 ,两个样地平均为
(1.524 4±0.088 9)g ,样地间的变异系数为5.83%,小于割草场和休闲放牧场样地内的变异
系数 15.96%和 6.64%,由此反映出 ,不同高度的寸草苔生殖分株籽实质量的生态可塑性在样
地间相对较小 ,而在样地内相对较大 ,其中 ,割草场内的变异系数比休闲放牧场内的大 1.4倍 ,
即在生长条件较差的割草场 ,籽实质量的生态可塑性远远大于生长条件较好的休闲放牧场。
·8· ACTA PRATACULTURAE SIN ICA(Vol.10 , No.2) 6/ 2001
表 1 不同样地寸草苔种群生殖分株高度级的籽粒数量和质量
Table 1 Number and quality of reproductive ramets per height class on
Carex duriuscula populations in different plots
高度级
Height class
割草场 Cu tting plot
样本数
NS
平均高度
MH
平均种子数
MNS
千粒重(g)
1 000SW
休闲放牧场 Resting plot for grazing
样本数
NS
平均高度
(cm)MH
平均籽粒数
MNS
千粒重(g)
1 000SW
1 13 9.4 8.23 1.0934 57 9.0 12.45 1.5309
2 136 13.3 9.05 1.2926 122 13.1 14.00 1.6400
3 130 17.6 12.30 1.3910 92 18.1 13.35 1.7153
4 147 23.0 14.05 1.3274 117 22.8 15.00 1.6060
5 64 28.3 13.35 1.4756 85 27.9 13.95 1.7362
6 75 32.8 13.20 1.6473 79 33.0 17.85 1.5250
7 32 37.3 12.00 1.6550 83 38.0 20.90 1.4356
8 6 42.9 9.33 1.8107 36 42.1 14.50 1.5096
平均 Mean =528 25.58 11.44 1.4616 =671 25.50 15.25 1.5873
(M±SD) ±11.83 ±2.24 ±0.2333 ±11.84 ±2.78 ±0.1054
变异系数CV(%) 46.25 19.58 15.96 46.43 18.23 6.64
Note:NS , number of sample , MH , mean height;MNS , mean number of seeds per ramet;1 000SW , weigh t of 1 000 seeds
3.2 生物量结构与生殖分配
据测定和换算的结果(见表 2),两个样地寸草苔种群各高度级单位生殖分株的生物量均
表 2 不同样地寸草苔种群各高度级单位生殖分株的生物量结构
Table 2 The biomass structures of the reproductive ramets per height class
on Carex duriuscula populations in different plots g/1 000 分株
高度级 Height class 1 2 3 4 5 6 7 8 平均(Mean±SD)
割
草
场
CP
穗重 WE 13.516 16.968 21.395 22.662 23.442 25.880 24.044 20.933 21.10±4.04
茎叶重 WSL 16.315 22.701 31.346 45.766 54.322 66.785 75.891 81.734 49.36± 24.55
全株重 WT 29.831 39.669 52.741 68.428 77.764 92.665 99.935 102.667 70.46± 27.70
生殖分配Ⅰ
RA I(%) 45.307 42.774 40.566 33.120 30.145 27.928 24.060 20.390 33.04± 9.08
放
牧
场
RPG
穗重 WE 24.810 28.050 28.215 30.005 30.615 33.490 35.385 26.785 29.67± 3.48
茎叶重WSL 12.486 24.664 42.304 51.287 61.281 73.387 89.536 95.150 56.30± 29.50
全株重WT 37.296 52.714 70.519 81.292 91.896 106.877 124.921 121.935 85.90± 31.70
生殖分配Ⅰ
RA I (%) 66.515 53.216 40.015 36.909 33.315 31.334 28.325 21.959 38.95± 14.44
Note:CP , cut ting plot;RPG , rest ing plot for grazing;WE , w eight of ears;WSL , w eight of stems and leaves;WT , w eight of
ramets;RA , reproductive allocat ion
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以休闲放牧场高于割草场 ,反映出在生长条件较好的休闲放牧场 ,各高度级生殖分株的物质生
产和养分积累均比生长条件较差的割草场要高。从生物量的结构看 ,在 8个高度级中 ,割草场
的穗重均低于茎叶重 ,而休闲放牧场在 1 ～ 2级为穗重高于茎叶重 , 3 ～ 8 级为穗重低于茎叶
重 ,反映出两个样地的生殖分株在能量分配上有着一定的差异 ,从穗重的相对数量指标生殖分
配Ⅰ来看 ,也以休闲放牧场普遍高于割草场。但两个样地也存在着共同的规律性 ,即生殖分株
的生物量及其穗和茎叶各组分重量均为随着高度级的增加而增加 ,生殖分配 Ⅰ均为随着高度
级的增加而减少 (见图 1),其相关性均达到了极显著水平(P<0.01)。图 1中拟合的直线方
图 1 两个样地寸草苔种群生殖分株生物量和生殖分配 I与分株高度的关系
Fig.1 Relationship between biomass of reproductive ramets and reproductive allocation I and
the ramet height on Carex duriuscula populations in different plots
程 ,参数 a值为直线的截距 , b 值为直线的斜率 ,即为增长或下降的速率。方程中 b值具体的
生物学意义是 ,在两个样地中 ,生殖分株高度每增加 1 cm ,单位千株在割草场将增加 2.3123
g ,在休闲放牧场将增加 2.6461 g;生殖分配Ⅰ在割草场将下降 0.762 8%,在休闲放牧场将下
降1.140 2%,表现出休闲放牧场分株重增长速率和生殖分配Ⅰ的下降速率均高于割草场 。这
些定量分析的结果进一步反映了寸草苔种群生殖分株的物质生产 、养分积累及能量分配在两
个样地间的数量差异 。
3.3 有性生殖的能量再分配
对于有性生殖的能量 ,只有分配给籽实的部分才有实际价值 。从表 3可以看出 ,两个样地
寸草苔种群各高度级在能量再分配中 ,均将绝大部分能量分配到籽粒中 , 8个高度级割草场在
(76.67±4.83)%之间 ,休闲放牧场在(80.89±2.31)%之间 ,仍以休闲放牧场普遍高于割草
场 ,并且均呈随着高度级的增加而增加的趋势 ,反映了在生长条件较好的休闲放牧场 ,各高度
级向籽实部分的能量再分配量均比生长条件较差的割草场相对要高 。但从籽实对于生殖分株
·10· ACTA PRATACULTURAE SIN ICA(Vol.10 , No.2) 6/ 2001
重的相对数量指标生殖分配Ⅱ来看 ,又均表现为与生殖分配 Ⅰ相同的规律性 ,即随着高度级的
增加 ,各样地的生殖分配 Ⅱ均呈直线减少(见图 2),其相关性均达到了极显著水平(P<0.01)。
表 3 不同样地寸草苔种群各高度级单位生殖分株穗的生物量结构及其比率
Table 3 The biomass structure of the ears and the proportion per height class on
Carex duriuscula populations in different plots g/ 1 000 穗
高度级 Height class 1 2 3 4 5 6 7 8 平均(Mean±SD)
割草场Cut ting plot
籽粒重 9.001 12.345 16.295 17.712 18.762 20.710 18.914 16.900 16.34±3.85
Weigh t of grain (66.59)(72.75)(76.16)(78.38)(80.04)(80.02)(78.66)(80.73) 76.67±4.83
穗轴重 4.515 4.623 5.100 4.900 4.680 5.170 5.130 4.033 4.77± 0.39
Weight of ear axis (33.41)(27.25)(23.84)(21.62)(19.96)(19.92)(21.34)(19.27) 23.33±4.48
穗重 13.516 16.968 21.395 22.662 23.442 25.880 24.044 20.933 21.10± 4.04
Weight of ear axis (100) (100) (100) (100) (100) (100) (100) (100) (100)
生殖分配ⅡRA Ⅱ(%) 30.170 31.120 30.896 25.957 24.127 22.349 18.927 16.461 25.00± 5.57
放牧场 Rest ing plot for grazing
籽粒重 19.060 22.960 22.900 24.090 24.220 27.240 30.005 21.890 24.05±3.33
Weigh t of grain (76.82)(81.85)(81.16)(80.29)(79.11)(81.34)(84.80)(81.72) 80.89±2.31
穗轴重 5.750 5.090 5.315 5.915 6.395 6.250 5.380 4.895 5.62± 0.54
Weight of ears (23.18)(18.15)(18.84)(19.71)(20.89)(18.66)(15.20)(18.28) 19.11±2.31
穗重 24.810 28.050 28.215 30.005 30.615 33.490 35.385 26.785 29.67± 3.48
Weight of ears (100) (100) (100) (100) (100) (100) (100) (100) (100)
生殖分配ⅡRA Ⅱ(%) 51.105 43.556 32.474 29.634 26.356 25.487 24.019 17.952 31.32±10.93
图 2 两个样地寸草苔种群生殖分配 II与分株高度的关系
Fig.2 Relationship between reproductive allocation(RAⅡ)of reproductive ramets and
the ramet height on Carex duriuscula populations in different plots
从 b 值看 ,在两个样地中 ,生殖分株高度每增加 1 cm ,生殖分配Ⅱ在割草场将下降 0.458 2%,
·11·第 10 卷第 2 期 草业学报 2001 年
在休闲放牧场将下降0.866 7%,表现出休闲放牧场生殖分配Ⅱ的下降速率高于割草场。这一
定量分析的结果进一步反映了寸草苔种群有性生殖的能量再分配在样地间的数量差异。
4 讨论与结论
4.1 在松嫩平原 ,寸草苔 4月末抽穗开花 ,5月末或 6月初籽实成熟。统计结果表明 ,寸草苔
种群生殖分株种子生产数量 ,在休闲放牧场为(15.25±2.78)粒/穗 ,高于割草场的(11.44±
2.24)粒/穗 ,两个样地之间的变异系数 20.16%与割草场和休闲放牧场样地内的变异系数
19.58%和 18.23%基本为相同水平 ,表明种子生产数量受样地内和样地间生长条件的影响均
较大。从绝对变异度标准差(SD)和相对变异度变异系数(CV)的比较看 ,两个样地内的变异
具相对稳定性。这可能与寸草苔为异花受粉植物 ,两个样地处于一片羊草草甸内 ,受粉时的自
然条件是完全相同的有关 。
4.2 寸草苔种群生殖分株的物质生产和养分积累与生长条件有关 ,各高度级单位生殖分株的
生物量均以休闲放牧场高于割草场。两个样地的规律性变化是 ,分株高度每增加 1 cm ,单位
千株在割草场将增加 2.312 3 g ,在休闲放牧场将增加 2.646 1 g;穗重占全株重的比率生殖分
配Ⅰ在割草场将下降0.762 8%,在休闲放牧场将下降 1.140 2%。根据取样时观察 ,两个样地
寸草苔的生殖分株一般在微地形低洼的密集单优群落斑块生长得较高 ,而在微地形较高和密
度相对较小的斑块边缘生长得较低矮。事实上 ,密度越大 ,种内分株间竞争越激烈 ,为了保证
生存 ,生殖分株必然要将更多的能量分配给营养生长 ,而将较少的能量分配给生殖生长 。可
见 ,生殖分配随分株高呈规律性减少 ,体现了在不同生长状况下 ,生殖分株对有限资源所采取
的不同分配策略 。
4.3 寸草苔种群各高度级单位生殖分株在能量再分配中 ,均将绝大部分能量分配到籽粒中 ,
两个样地均呈随着高度级的增加籽粒重增加的趋势 ,在有性生殖再分配的比率中 ,割草场净籽
粒重占(76.67±4.83)%,休闲放牧场占(80.89±2.31)%,但籽实重占全株重比率的生殖分配
Ⅱ却是随着高度级的增加呈直线下降 ,割草场的下降速率为 0.458 2%,休闲放牧场的下降速
率为 0.866 7%。
参考文献:
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·12· ACTA PRATACULTURAE SIN ICA(Vol.10 , No.2) 6/ 2001
Strategy of reproductive allocation and seed production on reproductive ramets
in Carex duriuscula populations in the Songnen Plain of China
ZHANG Chun-hua1 , YANG Yun-fei 2
(1.Animal and Veterinary School , Heilongjiang , Shuangcheng ,
150011 ,China;2.Institute of Grassland Science , Northeast No rmal
University , Changchun , Jilin , 130024 , China)
Abstract:The mean number of seed production per ear of reproductive ramets was 15.25 ±2.78
in resting plot af ter g razing , and 11.44±2.24 in cut ting plo t in Carex duriuscula populations in
the Songnen Plain of China.The weight of one thousand seeds w as 1.587 3 g±0.105 4 g in rest-
ing plot after grazing , and 1.464 6 g±0.233 3 g in cutt ing plot.All the biomass of the reproduc-
tive ramet and the w eight of it s ear or grain increased with the height classes of the ramets regu-
larly , but the reproduct ive allocation Ⅰ(RA Ⅰ)and Ⅱ(RA Ⅱ)which were the rat ios of ear to
ramet and seeds to ramet in weight respectively decreased with the height classes of the ramets
linearly.Strategies that the reproductive ramets allocated their definite energy vary with the dif-
ferent condi tions of grow th.
Key words:Carex duriuscula;reproductive ramet;height classes;biomass;reproduct ive
allocation
·13·第 10 卷第 2 期 草业学报 2001 年