全 文 ：第 8卷 第 3期
2 0 1 0年 9月
湿　地　科　学WETLAND　SCIENCE Vol.8　 No.3Sept., 2 0 1 0
收稿日期:2010-01-22;修订日期:2010-05-10
基金项目:国家自然科学基金项目(40830535)和东北师范大学科技创新平台项目(106111065202)资助。
作者简介:李鸿凯(1977-),男 ,河南省许昌人 ,讲师 ,主要从事湿地生态与环境变化研究。 E-mail:lihk431@nenu.edu.cn
长白山区典型泥炭藓沼泽的有壳变形虫
李鸿凯 1, 2, 3 ,王升忠 2 ,卜兆君 2 ,赵红艳 2 ,安芷生1 ,
EdwardADMitchel4 ,马云艳 2
(1.中国科学院地球环境研究所 , 黄土与第四纪地质国家重点实验室 , 陕西 西安 710075;2.东北师范大学
泥炭沼泽研究所 ,吉林 长春 130024;3.中国科学院研究生院 , 北京 100049;4.Laboratory
ofSoilBiology, UniversityofNeuchatel, Neuchatel2009, Switzerland)
摘要:选择长白山区哈泥 、金川 、圆池和赤池 4个典型泥炭藓沼泽作为研究地点 , 在系统采样基础上调查了有壳
变形虫的种类组成特征。 75个样品共记录到有壳变形虫 33种。这些种类均为国外研究中的常见种类 , 其中优
势种类有苔藓鳞盖虫(Assulinamuscorum)、表壳圆壳虫(Cyclopyxisarceloidestype)、蛹壳虫 /三足虫(Croythion-
Trinematype)、巧茄壳虫(Hyalospheniaeleglans)、结节鳞壳虫(Euglyphatuberculatatype)、网匣壳虫(Centropyxis
cassistype)、染色梨壳虫(Nebelatincta)、泥炭藓截口虫(Heleoperasphagni)。特别是凤蝶茄壳虫(H.papilio)为国
内新纪录 , 它是泥炭藓沼泽的典型种类之一。其他研究中常见的 Amphitremaflavum在本研究中未发现。
关 键 词:长白山区;泥炭藓沼泽;有壳变形虫
中图分类号:Q913;P92　　　文献标识码:A　　　文章编号:1672-5948(2010)03-249-07
　　有壳变形虫是一组单细胞成壳原生动物。它
们主要生活在淡水生境如湖泊 、河流 、沼泽 ,以及潮
湿的土壤中 ,特别是有藓类生长的泥炭藓沼泽 。近
年来有壳变形虫研究中在国外受到越来越多的重
视 , 2009年 9月 14 ～ 17日第五次有壳变形虫国际
研讨会(The5th SymposiumonTestateAmoebae, IS-
TA5)在法国 Montbéliard举行 ,会议提交的论文涉
及有壳变形虫的生物生理学 、生态学 、古生态学 、生
物地理学 、分类学等众多方面。国内的有壳变形虫
研究相对薄弱 [ 1 ～ 13] ,特别是针对沼泽有壳变形虫
的系统研究则更少[ 10, 11] 。
有壳变形虫是泥炭沼泽环境变化的有效代用
指标[ 14 ～ 17] 。在国外通过有壳变形虫的现代生态学
研究 ,建立了泥炭沼泽水位埋深 、泥炭湿度 、 pH等
环境因子与有壳变形虫的转换函数关系 [ 18 ～ 33] ,定
量重建了泥炭沼泽古环境变化 [ 34 ～ 55] 。长白山区分
布有许多泥炭藓沼泽 ,它们是记录本区环境变化的
重要载体 ,但我们对这些沼泽的有壳变形虫种类组
成 ,多样性特征 ,与环境因子的生态关系等缺乏基
本认识 ,从而限制了这一指标在本区古环境研究中
的应用 。为此我们选择了长白山区的哈泥 、金川 、
圆池和赤池 4个典型泥炭藓沼泽进行了系统的采
样调查研究 ,以下是本次调查的初步结果 。
1　研究方法
2008年 7 ～ 8月 ,分别在长白山区的哈泥(42°
12′50″N, 126°31′05″E)、金川(42°20′47″N, 126°21′
35″E)、圆池(42°01′55″N, 128°25′58″E)和赤池
(42°03′16″N, 128°03′22″E)4个泥炭藓沼泽进行采
样 ,共获得样品 75个 。 4个沼泽的详细信息 、具体
野外采样方法 、实验室内样品处理与鉴定方法同文
献 [ 11] 。
2　分析结果
2.1　种类组成
经显微镜观察鉴定 ,本研究 75个样品共记录
到有壳变形虫 33种 ,壳体总数 12 984个。平均每
个样品记录约 13种 , 173个壳体 。所有这些种类
均为其他研究中 [ 18 ～ 33]的常见种类 ,其中相对丰度
大于 3%的有苔藓鳞盖虫(Assulinamuscorum)、表
壳圆壳虫(Cyclopyxisarceloidestype)、蛹壳虫 /三足
虫(Croythion-Trinematype)、巧茄壳虫(Hyalosphe-
DOI :10.13248/j .cnk i .wetlandsci .2010.03.006
　 250　 湿　　地　　科　　学 8卷
niaeleglans)、结节鳞壳虫 (Euglypha tuberculata
type)、网匣壳虫(Centropyxiscassistype)、染色梨壳
虫(Nebelatincta)、泥炭藓截口虫(Heleoperasphag-
ni),仅苔藓鳞盖虫就超过总壳体数 1 /4。而咽壳
虫(Pontigulasiaspp.)、螺形旋扁壳虫(Lesquereusia
spiralis)、硅针鳞壳虫(Euglyphastrigosa)、坛状曲颈
虫(Cyphoderiaampula)、瓶形梨壳虫 (Nebelalag-
eniformis)、碗状表壳虫(Arcelacatinustype)、纤毛
鳞壳虫 (Euglyphaciliata)、压扁鳞壳虫 (Euglypha
compresa)、附石截口虫(Heleoperapetricola)、盘状
表壳虫 (Arceladiscoidestype)、对称方壳虫 (Qua-
drulelasymmetrica)、小扁楔颈虫(Sphenoderialen-
ta)、颈梨壳虫(Nebelacolaris)、透明梨壳虫(Nebela
vitraeatype)、尾梨壳虫(Nebelacaudate)等种类的
相对丰度不足 1%。从出现的频数来看 ,苔藓鳞盖
虫最高 ,所有 75个样品均有记录 ,螺形旋扁壳虫出
现频数最低 ,只在 3个样品中有记录(表 1)。与国
外的研究相比 , 在 欧洲和北美的雨养型沼
泽[ 18 ～ 24, 26 ～ 30, 32, 33]常见的 Amphitremaflavum在本研
究中未记录。 4个沼泽中 ,瓶形梨壳虫 、对称方壳
虫等矿养型指示种类 [ 15]的出现表明本研究中它们
的营养状况与典型的雨养型泥炭沼泽不同 ,矿质水
源补给影响明显 ,说明它们仍处于矿养型阶段或矿
养型向雨养型过渡阶段。
表 1　长白山区泥炭藓沼泽有壳变形虫种类相对丰度特征
Table1　TherelativeabundanceoftestateamoebaetaxainSphagnumpeatlandsinChangbaiMountains
种　类 相对丰度(%) 频数 哈泥(42)
＊ 金川(15)＊ 赤池(5)＊ 圆池(13)＊
碗状表壳虫　Arcelacatinustype 0.19 11 + + - +
盘状表壳虫　Arceladiscoidestype 0.36 19 + + + +
苔藓鳞盖虫　Assulinamuscorum 26.26 75 + + + +
半空鳞盖虫　Assulinaseminulum 2.51 32 + + + +
针棘匣壳虫　Centropyxisaculeatatype 2.10 38 + + + +
网匣壳虫　Centropyxiscassistype 4.45 50 + + + +
片口匣壳虫　Centropyxisplatystomatype 1.57 34 + + + +
蛹壳虫 /三足虫　Croythion-Trinematype 10.39 71 + + + +
表壳圆壳虫　Cyclopyxisarcelloidestype 12.20 72 + + + +
坛状曲颈虫　Cyphoderiaampula 0.16 8 + + + +
砂壳虫　Difflugiaspp. 1.78 16 + + + +
有棘鳞壳虫　Euglyphaacanthophoratype 0.63 17 + + + +
纤毛鳞壳虫　Euglyphaciliata 0.26 12 + + + +
压扁鳞壳虫　Euglyphacompresa 0.31 9 + + + +
长圆鳞壳虫　Euglypharotundatype 4.86 70 + + + +
硅针鳞壳虫　Euglyphastrigosa 0.10 8 + - - +
结节鳞壳虫　Euglyphatuberculatatype 6.38 65 + + + +
巧茄壳虫　Hyalospheniaeleglans 6.60 32 + + + +
凤蝶茄壳虫　Hyalospheniapapilio 1.22 15 + + + -
附石截口虫　Heleoperapetricola 0.33 7 + + + +
玫瑰截口虫　Heleoperarosea 1.52 51 + + + +
泥炭藓截口虫　Heleoperasphagni 3.71 48 + + - -
螺形旋扁壳虫　Lesquereusiaspiralis 0.08 3 + + - +
尾梨壳虫　Nebelacaudate 0.98 13 + + - -
颈梨壳虫　Nebelacolaris 0.84 16 + + + +
瓶形梨壳虫　Nebelalageniformis 0.17 9 + + + +
小梨壳虫　Nebelaminor 1.56 24 + + - +
染色梨壳虫　Nebelatincta 4.01 47 + + + +
透明梨壳虫　Nebelavitraeatype 0.96 18 + + + -
咽壳虫　Pontigulasiaspp. 0.07 5 + + - +
对称方壳虫　Quadrulelasymmetrica 0.42 15 + + + -
小扁楔颈虫　Sphenoderialenta 0.46 16 + + + +
小匣三角嘴虫　Trigonopyxisarculatype 2.40 23 + + - +
　注:＊括号内为样品数;+表示出现;-表示未出现。
　2期 李鸿凯等:长白山区典型泥炭藓沼泽的有壳变形虫 251　
　　所有样品的平均物种丰富度为 12.65,哈泥样
品(HN6 4、HN8 4[ 11] )的物种丰富度最高 ,有 22种;
赤池样品(CC1 1[ 11] )最低 ,仅 3种 。 4个泥炭藓沼泽
的平均物种丰富度略有差异 ,金川最高 ,为 13.60,圆
池最低 ,为 11.77。物种多样性指数 (Shannon-
Weiner指数)也表现出了类似的变化趋势 。所有样
品的物种多样性指数平均值为 2.78, 哈泥样品
(HN6 4[ 11] )最高 ,为 2.78 ,赤池 (CC1 1[ 11] )仍然
是最低 ,为 0.72。从各泥炭藓沼泽的情况来看 ,同
样是金川的物种多样性指数最高 ,为 2.04,而圆池
的最低为 1.86(表 2)。
2.2　凤蝶茄壳虫 (HyalospheniapapilioLeidy,
1879)的国内新记录
本研究首次在国内记录到了凤蝶茄壳虫(H.
papilio)。其壳体呈梨形或长椭圆形 ,自尾端向伪足
孔口端逐渐变窄 ,颜色为无色或黄色 ,透明 ,几丁
表 2　长白山区泥炭藓沼泽有壳变形虫物种丰富度和物种多样性指数
Table2　ThespeciesrichnessandShannon-Weinerdiversityindexoftestateamoebae
inSphagnum peatlandsinChangbaiMountains
物种丰富度
最高 最低 平均 最高 最低 平均
物种多样性指数
最高 最低 平均 最高 最低 平均
哈泥 22 6 12.57 2.78 1.30 1.91
金川 19 7 13.60 22 3 12.65 2.43 0.99 2.04 2.78 0.72 1.93
赤池 18 3 12.80 2.73 0.72 1.87
圆池 19 6 11.77 2.42 1.16 1.86
质 ,侧面压扁 ,在壳体最宽处的两侧各有一个小孔 ,
伪足孔位于一端 ,微凸 。壳体长 93 μm,宽 50 μm,
伪足孔宽 26 μm(图 1)。凤蝶茄壳虫是泥炭藓沼泽
的典型 种 类 之 一 , 在 许 多 研 究 中 都 有 记
录 [ 18 ～ 23, 26 ～ 33] ,主要生活在较湿润的生境 ,但在丘间
积水中较少见 [ 15] 。活体伴生有藻类(zoochlorelae)。
图 1　凤蝶茄壳虫的壳体(1 000倍)
Fig.1　ThetestofHyalospheniapapilio(1 000×)
3　讨　论
本研究共记录有壳变形虫 33种 ,与国外其他
研究比较相对较少 ,这可能是由于本研究采用了
Charman的相对保守的种类鉴定方案 [ 15] 。通常认
为有壳变形虫为无性繁殖生物 ,对于有壳变形虫 ,
“种”的概念是根据它们的外部形态特征进行界定
的 “形态种(morphospecies)” ,而不是以生殖隔离界
定的 “生物种(biologicalspecies)”。自然界中任意
两个有壳变形虫个体都存在差异 。按照逻辑 ,每一
个体都是一个种类或者所有个体都属同一种类 ,但
这种划分无实际意义 。实践中科学家们根据有壳
变形虫壳体的形状 、大小 、颜色 、物质组成 ,伪足孔
的位置 、形状 、大小等特征界定和划分种属。由于
有壳变形虫的壳体随着环境条件差异会在一定范
围内变化 ,而且这种变化有时是连续的 ,这时我们
不得不面临所有形态种无法回避的问题:种内变化
与种间变化的界限在哪里 ?多大范围的变化为种
内变化? 个体形态变化超过什么阈值界定为另
一种?
目前描述的有壳变形虫约有 2 000多种 [ 17] 。
但许多种类描述缺乏形态测定数据 ,一些新种的描
述只是基于少数的个体 ,这些形态特殊的个体可能
是局部生境条件的特殊组合状况下形成的 ,不一定
具有普遍意义 。
有壳变形虫个体较小 ,一般大小 20 ～ 200 μm,
因此所有的鉴定工作需要显微镜下观察完成 。特
别是化石样品的鉴定 ,通常都是玻片观察。这种情
况下 ,对于一些较大的壳体 ,由于在玻片下难以翻
转 ,常常仅能观察到一些局部特征。
鉴于上述这些原因 ,有壳变形虫的鉴定难免存
　 252　 湿　　地　　科　　学 8卷
在一定的主观性 。同一样品 ,不同的观察者鉴定结
果可能不同 ,从而造成研究结果的差异 。 PayneRJ
等在阿拉斯加地区建立的水位埋深 -有壳变形虫
转换函数的预测性能较其他研究稍差 ,他认为原因
之一可能是样品鉴定由 3个不同观察者完成
的 [ 31] 。
本次调查取样的主要目的之一是研究有壳变
形虫与泥炭沼泽环境因子的关系 ,建立可用于古环
境研究的转换函数 。为了使不同观察者能够掌握
相对统一的鉴定标准 ,使不同研究间获得的数据具
有可比性 ,使转换函数具有更广泛的适用性 ,本研
究采用了 Charman的鉴定方案。这是一个相对保
守的泥炭沼泽有壳变形虫鉴定方案 ,该方案把有关
有壳变形虫的鉴定标准进行了整理和总结 ,只有在
光学显微镜下显著清晰而且可靠的鉴定特征才被
采用。与此相适应 ,对一些在镜下壳体形态特征相
似 、生态指示意义相近的有壳变形虫种类进行了合
并 ,并将其命名为 “ type”。例如将 Centropyxiseurys-
toma, Centropyxisminuta, Centropyxisarceloides, Cen-
tropycisKahli, Phryganelaacropodia, Diflugiaglob-
ules等与 Cyclopyxisarceloides一起合并 Cyclopyxisar-
celoidestype, 将 Corythiondibum, Trinemaenchelys,
Trinemacomplannatum, Trinemapenardi合并为 Croy-
thion-Trinema。这样的合并势必造成本研究所记
录到的种类数相对较少。但对于古环境 、古生态研
究来说 ,这种方案是可以接受的 。
Amphitremaflavum是一种生活在泥炭藓沼泽
的典型有壳变形虫种类 ,特别是在较湿润的生境中
更为丰富 ,在国外所有关于泥炭藓沼泽的研究中都
有记录 [ 18 ～ 24, 26 ～ 30, 32, 33] ,但在国内的文献中尚未见报
道 。它们的壳体为圆柱形 ,琥珀褐色 。玻片下侧面
观呈长圆形 ,两侧长边平行 ,两个伪足孔分别位于
短边两侧 ,大小(45 ～ 77)×(23 ～ 45)μm。考虑到
它们简单易辨的形状和颜色等壳体特征 ,在显微镜
鉴定过程中漏记录的可能性不大 。前处理过程使
用 20 μm孔径的标准筛也不会造成该种类的流失 。
这说明在本地区可能的确缺少该种类 ,其原因需要
更深入的生物地理学和生态学研究。
4　结　论
泥炭藓沼泽是有壳变形虫的理想生境之一 。
在长白山区也不例外 。尽管本研究采用了相对保
守的分类方案 ,仍然记录到有壳变形虫 33种 。这
些种类均为国外研究中的常见种类 ,其中优势种类
有苔藓鳞盖虫 、表壳圆壳虫 、蛹壳虫 /三足虫 、巧茄
壳虫 、结节鳞壳虫 、网匣壳虫 、染色梨壳虫 、泥炭藓
截口虫。凤蝶茄壳虫为国内新纪录 ,但是另外一种
炭藓泥沼泽的典型种类 Amphitremaflavum在研究
中常见的在本研究中却未发现。
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TheTestateAmoebaeinSphagnum PeatlandsinChangbaiMountains
LIHong-Kai1, 2, 3 , WANGSheng-Zhong2 , BUZhao-Jun2 , ZHAOHong-Yan2 , ANZhi-Sheng1 ,
EdwardADMitchel4 , MAYun-Yan2
(1.StateKeyLaboratoryofLoessandQuaternaryGeology, InstituteofEarthEnvironment, ChineseAcademyofSciences, Xi an
710075, Shanxi, P.R.China;2.InstituteforPeatandMireResearch, NortheastNormalUniversity, Changchun130024, Jilin,
P.R.China;3.GraduateUniversityoftheChineseAcademyofSciences, Beijing100049, P.R.China;
4.LaboratoryofSoilBiology, UniversityofNeuchtel, Neuchtel2009, Switzerland)
Abstract:Testateamoebaeareagroupofunicelularprotozoalivinginmoistsoil, freshwaterhabitatssuchaslake,
riverandpetland.TheyareespecialydiverseandabundantinSphagnumpeatlands.Becauseoftheirdecay-re-
sistantshelsandclearresponsestothemainenvironmentalgradientsinpeatlands, suchaswetnessandpH, they
haveagreatpotentialtobeaproxyinpaleoenvironmentreconstruction.Althoughmanystudiesonmodernecology
andpaleoecologyoftestateamoebahavebeenconductedindiferentregionsoftheworld, particularlyinEurope
andNorthAmerica, therearefewresearchesontestateamoebaedoneinChina.Andwehaveevenlesknowledge
abouttestateamoebaeinpeatlandsinChina.
DuringJulyandAugust, 2008, 75 sampleswerecolectedalongthehydrologicalgradientfrom4 peatlands
namelyHani(42°12′50″N, 126°31′05″E), Jinchuan(42°20′47″N, 126°21′35″E), Chichi(42°03′16″N, 128°03′22″
E)andYuanchi(42°01′55″N, 128°25′58″E), inChangbaiMountains, northeastChina.Alsamplingspotswere
dominatedbySphagnumandcovereddiferenthabitatsincludingtheholow, thetop, middleandlowpartofhum-
mock.Depthtowatertable(DWT), moistureofpeat, pHandconductivityweremeasuredonspot.Latitude, lon-
gitudeandaltitudewererecordedwithGPS.
Afteridentifiedwiththelightmicroscopeunder100 ×and400 ×magnification, atotalof33 testateamoebae
taxaand12 984 testswererecordedin75 samples.Alofthese33 taxawereoftenfoundedinstudiesinotherre-
gionsoftheworld.ThedominanttaxaareAsulinamuscorum, Cyclopyxisarceloidestype, Croythion-Trinema
type, Hyalospheniaeleglans, Euglyphatuberculatatype, Centropyxiscasistype, Nebelatincta, Heleoperasphagni.
EspecialyAsulinamuscorum, itoccuredinalsamplesandaccountedfor26.26% oftestscounted.While
Lesquereusiaspiralisoccurredonlyinthreesamplesandaccountedfor0.08% oftests.ThepresencesofNebelalag-
eniformisandQuadrulelasymmetricainfourpeatlandsshowthatthesepeatlandsareinfluencedbyminerotrophic
watersupplyandtheyarestilinminerotropicstageorinthetransitionalstagefromminerotrophictoombrotrophic
condition.InthisstudyHyalospheniapapiliowasfirstrecordedinChina.ItisaverytypicalspeciesinSphagnum
peatlandandfrequentlyreportedinotherresearches.Usualyitpresentsintherelativelyweterhabitats.However,
anothertypicalspeciesinSphagnumpeatlands, Amphitremaflavum, didn toccurinanysamples.
ThespeciesrichnessandShannon-Weinerindexvariedgreatlyamong75 samples.Themaximumofspecies
richnessis22, whiletheminimumis3 andtheaverageis12.65.ForShannon-Weinerindex, themaximumis
2.78, theminimum0.72 andtheaverage1.93.
Thetotalof33 taxain75 samplesislessincomparisonwithotherstudies.Thisisprobablybecausearelative-
lyconservativeidentificationguidewasadoptedinwhichsometaxaweregroupedas` type inorderthatamore
consistentandcomparableresultcouldbeachievedamongdiferentobservers.
Keywords:ChangbaiMountains;Sphagnumpeatland;testateamoebae