全 文 ：7期
收稿日期：2015-09-24
基金项目：广西青年科学基金项目（2012GXNSFBA053081）
作者简介：*为通讯作者，邓立宝（1981-），博士，主要从事果树种质资源与种质创新研究工作，E-mail：denglibao2000@126.com。
覃振师（1982-），高级农艺师，主要从事热带亚热带果树研究工作，E-mail：macadamia168@126.com
广西崇左市山黄皮种质资源调查及
ISSR遗传多样性分析
覃振师1，邓立宝2*，王文林1，陈海生1，谭德锦1，黄锡云1，汤秀华1
（1广西南亚热带农业科学研究所，广西 崇左 532415； 2广西百色国家农业科技园区管理委员会，广西 百色 533612）
摘要：【目的】分析广西崇左市山黄皮种质资源的遗传多样性，为山黄皮资源的分类、鉴定、保护和开发利用提供
理论依据。【方法】调查和收集广西崇左市龙州县、宁明县、凭祥市、江州区、天等县、扶绥县和大新县7个县（市、区）的
山黄皮种质资源，并进行ISSR-PCR扩增、聚类分析和主成分分析。【结果】15条多态性ISSR引物可从50份山黄皮种质
资源中扩增出136条带，多态性条带比例为55.15%；各山黄皮种质间的相似系数在0.769~0.942，平均0.875。聚类分析
结果显示，ISSR分子标记能将供试材料完全区分，在遗传相似系数0.864处，可将50份山黄皮种质资源聚为A、B两大
组，其中A组包括来自龙州县、宁明县、凭祥市、江州区和扶绥县的40份种质，B组包括来自天等县和大新县的10份种
质。主成分分析结果表明，前三主成分贡献率依次为12.11%、8.73%和7.68%，累积贡献率为28.52%；主成分分析可将
50份山黄皮种质资源分为两大类，与聚类分析结果基本一致。【结论】广西崇左市山黄皮种质资源较丰富，大部分山黄
皮种质亲缘关系较接近，且与地理起源有一定的相关性，NM9、TD1、DX2和JZ5等遗传差异较大的种质可作为山黄皮
优良品种和单株选育及良种繁育等研究的重要材料。
关键词：山黄皮；种质资源；ISSR；广西崇左市
中图分类号：S663.9 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）07-1071-06
DOI：10.3969/j：issn.2095-1191.2016.07.1071
南方农业学报 Journal of Southern Agriculture 2016，47（7）：1071-1076
ISSN 2095-1191；CODEN NNXAAB http：//www.nfnyxb.com
Investigation and analysis on genetic diversity of Clausena
indica（ Dalz.）Oliv germplasm resources in Chongzuo of
Guangxi using ISSR molecular markers
QINZhen-shi1，DENGLi-bao2*，WANGWen-lin1，CHENHai-sheng1，
TANDe-jin1，HUANGXi-yun1，TANGXiu-hua1
（1Guangxi South Subtropical Agricultural Science Research Institute，Chongzuo，Guangxi 532415，China；2Guangxi Baise
Administration Committee of National Agricultural Science and Technology Zone，Baise，Guangxi 533612，China）
Abstract：【Objective】The present experiment was conducted to analyze genetic diversity of Clausena indica （Dalz.）
Oliv germplasm resources in Chongzuo， Guangxi， in order to provide theory basis for its classification， identification， pro-
tection and utilization. 【Method】C. indica germplasm resources were investigated， which were collected from Longzhou
county， Ningming county， Pingxiang city， Jiangzhou region， Tiandeng county， Fusui county and Daxin county of
Chongzuo city in Guangxi， the collected accessions were amplified using inter-simple sequence repeats（ISSR） molecular
markers by PCR， and then the cluster analysis and principal component analysis（PCA） were conducted to detect genetic
diversity and relationship. 【Result】A total of 136 bands were amplified from 50 accessions of C. indica germplasms using
15 polymorphic ISSR primers， 75 of which were polymorphic loci and with a polymorphism rate of 55.15%. The similarity
coefficient between the germplasms varied from 0.769 to 0.942，with an average of 0.875. The cluster analysis conducted by
unweighted pair-group method with arithmetic means（UPGMA) showed that ISSR markers could distinguish tested C. in-
dica germplasms from each other. 50 accessions of C. indica germplasm were divided into 2 groups（Group A， B） at the
genetic similarity coefficient of 0.864， Group A included 40 accessions of gremplusms from Longzhou county， Ningming
county， Pingxiang county， Jiangzhou region， Fusui county， and Group B included 10 accessions of germplasms from
Tiandeng county and Daxin county. 4. The results of PCA showed that， the contribution rates of the first three principal
components were 12.11%，8.73% and 7.68% in sequence， and the accumulated contribution rate was 28.52%. PCA also
clustered 50 accessions of germplasms into 2 groups， which was similar to that of cluster analysis. 【Conclusion】C. indi-
ca germplasm resources from Chongzuo， Guangxi is abundant， and ISSR molecular markers can be used as effective tool
to classify and identify C. indica germplasm resources. Furthermore， the genetic relationship between C. indica germplasm
resources is close， and relevant to their geographic origins， NM9， TD1， DX2 and JZ5 with large genetic differences can
be used as important materials for utilization and breeding of C. indica germplasm resources.
Key words： Clausena indica （Dalz.） Oliv； germplasm resources； ISSR； Chongzuo， Guangxi
南 方 农 业 学 报 47卷
0 引言
【研究意义】山黄皮［Clausena indica（Dalz.）Oliv］
俗称鸡皮果，为芸香科柑桔亚科黄皮属（Clausena）多
年生常绿大灌木或小乔木，其果实和树叶均具有特殊
香味，果皮、核、根可入药，是优良调味佳品，且具有生
津止渴的功效，其用途广泛，经济价值高（黄峰等，
2005；梁立娟等，2011）。山黄皮主要分布于南亚热带
地区的中国、越南、菲律宾等国家，在我国主要分布于
广西西南部、云南南部、广东新会等地（蓝庆江等，
2008；覃振师等，2012）。广西崇左市是我国最重要的
山黄皮产区之一，资源丰富，分布范围广，但其山黄皮
研究基础薄弱，缺乏系统调查资料和遗传多样性信
息，山黄皮品种分类较混淆，主观性大，仍存在同物异
名和同名异物的现象，影响了山黄皮种质资源的开
发、利用和保护。因此，调查广西崇左市山黄皮种质资
源并研究其遗传多样性，对制定山黄皮产业发展规
划、开展科学研究和指导生产具有重要意义。【前人研
究进展】近年来，分子标记技术被广泛应用于黄皮属
种质资源研究。刘小梅等（2007）对影响RAPD-PCR扩
增的Mg2+、dNTPs、Taq DNA聚合酶、引物浓度及退火
温度等因素进行优化，建立了黄皮RAPD-PCR反应体
系。蒋素梅等（2008）采用RAPD分子标记技术对广东、
广西广泛栽培的14个黄皮品种进行遗传多样性分析，
将供试黄皮品种（系）划分为3个类群，与形态分类有
一定的相似性，基本反映了黄皮品种间的遗传多样
性。李开拓等（2009a，2009b）对ISSR-PCR反应中的主
要影响因子进行单因素和正交试验，建立了适宜黄皮
ISSR分析的扩增体系；并采用ISSR分子标记技术对40
个黄皮品种的遗传多样性进行分析，将供试黄皮材料
分为5组，与形态学具有一定的相关性，但比形态分类
更严格，在风味、种子等方面分类重复少。Zhao等
（2010）从100个RAPD引物中筛选出1个与无核基因相
连锁的引物，可用于有效鉴定杂交种群体中的无核黄
皮。【本研究切入点】前人对黄皮属种质资源遗传多样
性的研究主要集中在黄皮栽培品种和育种材料，目前
有关山黄皮种质资源遗传多样性的研究鲜见报道。
【拟解决的关键问题】通过查阅相关资料、走访专家、
实地调查和生物学鉴定，对广西崇左市山黄皮种质资
源进行调查研究，并以简单重复序列分子标记（ISSR）
对其进行遗传多样性分析，为山黄皮种质资源的分类
鉴定、优良品种培育和资源保护提供理论基础。
1 材料与方法
1. 1试验材料
供试材料为从崇左市龙州县、宁明县、凭祥市、江
州区、天等县、扶绥县和大新县7个县（市、区）收集的
50份山黄皮种质资源（表1）。聚乙烯吡咯烷酮（CTAB）、
DNA Marker、dNTPs、Tris-HCl等试剂购自生工生物工
程（上海）股份有限公司，Taq DNA聚合酶购自上海英
骏生物技术有限公司。采用的引物参照加拿大哥伦比
亚大学（UBC）公布的引物序列进行设计，由生工生物
工程（上海）股份有限公司合成。
表 1 供试山黄皮种质资源
Tab.1 C. indica germplasm resources for test
序号 种质 采集地 纬度 经度 序号 种质 采集地 纬度 经度
No. Germplasm Locality Latitude Longitude No. Germplasm Locality Latitude Longitude
1 桂研20号 Guiyan 20 龙州县金龙镇 22°25′26″N 106°30′53″E 26 PX1 凭祥市上石镇 22°4′6″N 106°50′1″E
2 LZ1 龙州县金龙镇 22°24′49″N 106°30′48″E 27 PX2 凭祥市上石镇 22°5′14″N 106°50′24″E
3 LZ2 龙州县八角乡 22°7′31″N 106°32′34″E 28 PX3 凭祥市夏石镇 22°5′14″N 106°50′24″E
4 LZ3 龙州县上降乡 22°6′10″N 106°30′13″E 29 PX4 凭祥市夏石镇 22°7′14″N 106°51′40″E
5 LZ4 龙州县响水镇 22°22′58″N 107°13′37″E 30 PX5 凭祥市友谊镇 22°1′50″N 106°45′7″E
6 LZ5 龙州县上金乡 22°22′47″N 107°0′41″E 31 JZ1 江州区左州镇 22°11′33″N 107°14′5″E
7 LZ6 龙州县上金乡 22°22′25″N 107°0′43″E 32 JZ2 江州区驮卢镇 22°23′37″N 107°22′54″E
8 LZ7 龙州县上金乡 22°22′47″N 107°0′42″E 33 JZ3 江州区驮卢镇 22°27′11″N 107°18′42″E
9 LZ8 龙州县响水镇 22°25′32″N 107°7′57″E 34 JZ4 江州区那隆镇 22°2′31″N 106°30′9″E
10 LZ9 龙州县响水镇 22°15′49″N 107°3′47″E 35 JZ5 江州区那隆镇 22°4′16″N 106°32′5″E
11 LZ10 龙州县上龙乡 22°29′57″N 106°55′27″E 36 JZ6 江州区那隆镇 23°3′40″N 107°3′7″E
12 LZ11 龙州县上龙乡 22°29′46″N 106°55′32″E 37 FS1 扶绥县渠旧镇 23°6′20″N 106°2′30″E
13 LZ12 龙州县逐卜乡 22°30′40″N 106°54′54″E 38 FS2 扶绥县渠黎镇 23°3′10″N 107°5′26″E
14 LZ13 龙州县逐卜乡 22°29′34″N 106°55′54″E 39 FS3 扶绥县渠旧镇 22°19′60″N 107°28′32″E
15 LZ14 龙州县武德乡 22°34′45″N 106°41′25″E 40 FS4 扶绥县渠旧镇 22°18′46″N 107°21′12″E
16 LZ15 龙州县武德乡 22°34′9″N 106°41′25″E 41 TD1 天等县都康乡 22°33′10″N 106°37′6″E
17 NM1 宁明县天西农场 22°16′53″N 107°11′18″E 42 TD2 天等县都康乡 22°33′10″N 106°37′6″E
18 NM2 宁明县天西农场 22°16′54″N 107°11′15″E 43 TD3 天等县都康乡 22°33′29″N 106°47′19″E
19 NM3 宁明县天西农场 22°16′53″N 107°11′21″E 44 TD4 天等县都康乡 22°33′29″N 106°47′19″E
20 NM4 宁明县天西农场 22°6′42″N 107°7′58″E 45 DX1 大新县硕龙镇 22°29′31″N 106°29′29″E
21 NM5 宁明县明江镇 22°6′40″N 107°7′52″E 46 DX2 大新县硕龙镇 22°29′31″N 106°29′29″E
22 NM6 宁明县明江镇 22°11′56″N 107°11′35″E 47 DX3 大新县下雷镇 22°32′39″N 106°27′8″E
23 NM7 宁明县亭亮乡 22°11′47″N 107°11′31″E 48 DX4 大新县下雷镇 22°32′30″N 106°27′14″E
24 NM8 宁明县亭亮乡 22°16′54″N 107°11′8″E 49 DX5 大新县龙门乡 22°32′8″N 107°11′29″E
25 NM9 宁明县亭亮乡 22°29′10″N 107°13′40″E 50 DX6 大新县龙门乡 22°32′8″N 107°11′29″E
未报道或名称不确定的种质以样品采集地和数字命名
The germplasms which hadn’t been reported before or whose names were not sure were temporarily named after their localities and numbers
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7期 覃振师等：广西崇左市山黄皮种质资源调查及ISSR遗传多样性分析
1. 2试验方法
1. 2. 1 DNA提取 采用改良的SDS法（陈国平等，
2011）提取山黄皮叶片DNA，用紫外分光光度计和1.0%
琼脂糖凝胶电泳检测DNA的浓度和质量，将各样品的
总DNA稀释至30 ng/μL。
1. 2. 2 引物筛选 用3个遗传差异较大的山黄皮
DNA样品对合成的ISSR引物进行筛选，选取多态性
好、扩增产物条带清晰的15条引物用于所有DNA样品
扩增。
1. 2. 3 PCR扩增 在Biometra Tprofessional PCR仪
上进行ISSR-PCR扩增，反应体系20.0 μL：模板DNA
1.0 μL，10×Buffer（含Mg2+）2.0 μL，4.0 mmol/L dNTPs
0.5 μL，30 μmol/L引物1.0 μL，0.40 U DNA聚合酶0.5
μL，加ddH2O补足至20.0 μL。扩增程序：94 ℃预变性5
min；94 ℃ 45 s，复性退火（温度随引物而定）1 min，
72 ℃ 2 min，进行35个循环；72 ℃延伸7 min，4 ℃保
存。PCR扩增产物用1.2%琼脂糖凝胶电泳检测。
1. 3数据处理
根据分子标记的迁移率及其有无，统计每个样品
的扩增电泳谱带，构建“0、1”二元数据矩阵，采用
NTsys 2.10计算遗传相似性系数。在遗传相似系数矩
阵的基础上进行主成分分析和聚类分析，绘制树状聚
类图。
2 结果与分析
2. 1ISSR标记检测结果
筛选到15条多态性ISSR引物，并对50份山黄皮种
质资源进行扩增，共扩增出136条带，其中多态性条带
75条，多态性比例为55.15%，说明供试样品的遗传多
样性较低。每条引物可扩增出6~15条带，平均9.01条；
产物条带介于250~2200 bp，以400~1500 bp居多（图1
和表2）。
图 1 引物UBC841对部分山黄皮种质的扩增结果
Fig.1 Amplification results of persimmon germplasms using primer UBC841
图中各泳道的种质序号同表1；箭头表示差异条带；M：DL2000 DNAMarker
The germplasm resource number was identical with number in Tab.1. The arrows were pointed to polymorphic bands.
M：DL2000 DNAMarker
2. 2相似系数分析结果
用NTsys 2.10计算出15条ISSR引物扩增结果在不
同种质间的相似系数，平均遗传相似性系数为0.875。
DX2与JZ5的相似系数最小，为0.769，与两者果形及其
他表型性状上存在较大差异相吻合；TD1与TD4的相
似系数最大，为0.942，两者在形态上较相似。
2. 3聚类分析结果
用UPGMA构建50份山黄皮种质的分子系统树
（图2），从聚类分析图可以看出，不同山黄皮种质间的
亲缘关系较复杂。在相似系数0.864处，可将50份山黄
皮种质分成A、B两大组。A组包含40份种质，可分2个
亚组：第I亚组包含28份种质，其中16份种质来自龙州
县，7份种质来自宁明县，5份种质来自凭祥市；第II亚
组包含12份种质，其中6份种质来自江州区，4份种质
来自扶绥县，2份种质来自宁明县。B组包含10份种质，
可分2个亚组：第I亚组包含8份种质，其中4份种质来自
天等县，4份种质来自大新县；第II亚组包含2份种质，
均来自大新县。
2000 bp
1000 bp
500 bp
250 bp
750 bp
2000 bp
1000 bp
500 bp
250 bp
750 bp
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南 方 农 业 学 报 47卷
2. 4主成分分析结果
应用NTsys 2.10在遗传相似系数矩阵基础上对50
份山黄皮种质资源进行主成分分析，前三主成分贡献
率依次为 12.11%、8.73%和 7.68%，累积贡献率为
28.52%，可以代表原始数据的主要信息。从二维聚类
图（图3）可看出，50份山黄皮种质可分为A、B两个群
体，与聚类分析结果基本一致；供试山黄皮种质占的
空间较小，分布较均匀，表明其遗传背景较狭窄，遗传
基础较一致。
表 2 ISSR引物序列及扩增结果
Tab.2 ISSR primer sequences and amplification result
引物名称 引物序列（5-3） 扩增片段大小（bp） 扩增条带数（条） 多态性条带数（条） 多态性比例（%）
Primer name Primer sequence（5-3） Size of amplified Number of Number of Polymorphic
fragment amplified bands polymorphic bands ratio
UBC807 AGAGAGAGAGAGAGAGT 250~1900 15 6 40.00
UBC809 AGAGACAGAGAGAGAGG 500~1500 8 5 62.50
UBC810 GAGAGAGAGAGAGAGAT 480~1700 8 4 50.00
UBC811 GAGAGAGAGAGAGAGAC 300~1000 9 5 55.56
UBC812 GAGAGAGAGAGAGAGAA 400~2200 11 6 54.55
UBC815 CTCTCTCTCTCTCTCTG 480~1700 6 4 66.67
UBC818 CACACACACACACACAG 500~1900 6 4 66.67
UBC822 TCTCTCTCTCTCTCTCA 450~1500 7 4 57.14
UBC827 ACACACACACACACACG 450~1700 12 7 58.33
UBC835 AGAGAGAGAGAGAGAGYC 450~1500 7 5 71.43
UBC840 GAGAGAGAGAGAGAGAYT 500~1300 6 4 66.67
UBC841 GAGAGAGAGAGAGAGAYC 500~2000 11 5 45.45
UBC847 CACACACACACACACARC 400~1500 10 6 60.00
UBC856 ACACACACACACACACYA 500~1500 9 4 44.44
UBC857 ACACACACACACACACYG 400~2000 11 6 54.55
图 2 基于ISSR标记的50份山黄皮种质聚类分析结果
Fig.2 UPGMA dendrogram for 50 accessions of C. indica germplasms based on ISSR analysis
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7期
引物名称 引物序列（5-3） 扩增片段大小（bp） 扩增条带数（条） 多态性条带数（条） 多态性比例（%）
Primer name Primer sequence（5-3） Size of amplified Number of Number of Polymorphic
fragment amplified bands polymorphic bands ratio
UBC807 AGAGAGAGAGAGAGAGT 250~1900 15 6 40.00
UBC809 AGAGACAGAGAGAGAGG 500~1500 8 5 62.50
UBC810 GAGAGAGAGAGAGAGAT 480~1700 8 4 50.00
UBC811 GAGAGAGAGAGAGAGAC 300~1000 9 5 55.56
UBC812 GAGAGAGAGAGAGAGAA 400~2200 11 6 54.55
UBC815 CTCTCTCTCTCTCTCTG 480~1700 6 4 66.67
UBC818 CACACACACACACACAG 500~1900 6 4 66.67
UBC822 TCTCTCTCTCTCTCTCA 450~1500 7 4 57.14
UBC827 ACACACACACACACACG 450~1700 12 7 58.33
UBC835 AGAGAGAGAGAGAGAGYC 450~1500 7 5 71.43
UBC840 GAGAGAGAGAGAGAGAYT 500~1300 6 4 66.67
UBC841 GAGAGAGAGAGAGAGAYC 500~2000 11 5 45.45
UBC847 CACACACACACACACARC 400~1500 10 6 60.00
UBC856 ACACACACACACACACYA 500~1500 9 4 44.44
UBC857 ACACACACACACACACYG 400~2000 11 6 54.55
图 3 50份山黄皮种质的主成分分析二维聚类图
Fig.3 Two-dimensional dendrogram for 50 accessions of C. indica germplasms based on principal component analysis
3 讨论
崇左市位于广西西南部，地跨东经106°33′~108°6′、
北纬 21° 36′ ~23° 22′，地形以山地为主，海拔在
79.4~1358.0 m，其山黄皮种质资源丰富，很多地方仍
保存着野生居群。黄皮属有30多个种，黄皮和山黄皮
是其中的两个栽培种（李开拓，2008；刘冰浩等，
2014）。目前对黄皮属的遗传多样性研究多为黄皮栽
培种，而关于山黄皮遗传多样性的研究鲜见报道。姜
燕等（2005）对黄皮和山黄皮的染色体进行分析，发现
这两个种均为二倍体，染色体数目为18，核型类型相
同，亲缘关系较接近。王惠君等（2015）对24份广西黄
皮种质资源进行分析，在遗传相似系数0.718处将黄皮
种质分为三大组，第Ⅰ和第Ⅱ组为黄皮种的不同品
种，第Ⅲ组为山黄皮种，山黄皮种和黄皮种间的最小
遗传相似系数为0.660。也有研究结果表明，黄皮种的
不同品种间亲缘关系较近，如刘小梅等（2007）对36个
黄皮基因组DNA进行RAPD扩增，结果表明，大多数黄
皮种质相似系数在0.90~0.97，亲缘关系较近；蒋素梅
等（2008）对14个黄皮品种（系）进行RAPD分析，结果
表明，大多数黄皮品种（系）间遗传差异较小，遗传距
离为0.025~0.300，遗传基础较狭窄；李开拓等（2009b）
采用ISSR分子标记技术对40份黄皮种质进行遗传多
样性分析，结果表明，供试的黄皮品种间平均遗传相
似系数高达0.841，遗传多样性很低。本研究采用ISSR
分子标记可将供试的50份山黄皮种质资源区分开，从
ISSR分析获得的遗传相似系数来看，大部分山黄皮种
质相似系数在0.860以上，遗传相似性较大，亲缘关系
也较近，说明供试的山黄皮种质遗传多样性较低，可
能与取材范围较狭窄有关。
本研究中，来自崇左市北部的大新县和天等县的
山黄皮种质被归到一组，来自龙州县、宁明县、江州
区、凭祥市、扶绥县的种质被归到另一组；来自崇左市
西南部的龙州县、宁明县和凭祥市的种质被归到同
一亚组，来自崇左市中部的江州区和东部的扶绥县的
种质被归到同一亚组，说明山黄皮种质资源的亲缘关
系与地理起源有一定的相关性。桂研20号与来自龙州
县、宁明县和凭祥市的种质亲缘关系比较接近，可能
与品种选育的亲本来源较近和山黄皮资源的基因交
流有关。有少量的山黄皮种质间存在较大的遗传差
异，如DX2和JZ5的遗传距离为0.769，NM9和TD1的遗
传距离为0.788，其在果形、叶形等表型性状上也存在
较明显差异。因此，这些在形态和遗传上差异较大的
种质可作为山黄皮单株选育、良种繁育等研究的重要
材料。
覃振师等：广西崇左市山黄皮种质资源调查及ISSR遗传多样性分析 1075· ·
南 方 农 业 学 报 47卷
4 结论
本研究结果表明，广西崇左市山黄皮种质资源较
丰富，大部分山黄皮种质亲缘关系较接近，且与地理
起源有一定的相关性，NM9、TD1、DX2和JZ5等遗传差
异较大的种质可作为山黄皮优良品种和单株选育及
良种繁育等研究的重要材料。
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（责任编辑 罗 丽）
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