全 文 ：第 31 卷 第 3 期
2012 年 6 月
电 子 显 微 学 报
Journal of Chinese Electron Microscopy Society
Vol. 31，No. 3
2012-06
文章编号:1000-6281(2012)03-0251-06
东亚小金发藓和小立碗藓水分传导
组织的结构与功能研究
姜乐源1，林 薇2，孟世勇2，张学杰1，贺新强2*
(1． 山东师范大学生命科学学院，山东 济南 250014;2． 北京大学生命科学学院，北京 100871)
摘 要:利用光学显微镜和扫描电子显微镜观察了东亚小金发藓和小立碗藓水分传导组织的结构特点，并利用染
料指示测定的方法测量了这两种藓类植物传导组织的水分传导速度。实验结果表明: (1)东亚小金发藓茎中水分
传导组织细胞分化明显，传水细胞具有加厚的细胞壁，且细胞壁含有多酚类化合物;倾斜的端壁表面光滑、无穿孔。
(2)小立碗藓茎中央的传导组织不发达;传导组织细胞腔较小，含叶绿体，细胞壁薄，端壁上有由胞间连丝穿过形成
的穿孔。(3)东亚小金发藓茎传导组织的水分传导速度明显高于小立碗藓，是小立碗藓的 22 倍;东亚小金发藓传
导水分的方式为内导水型，而小立碗藓为外导水型。
关键词:东亚小金发藓;小立碗藓;传水细胞;传导组织
中图分类号:Q949. 4;Q336 文献标识码:A
收稿日期:2012 － 01 － 15
基金项目:国家自然科学基金资助项目(No． 31070156)．
作者简介:姜乐源(1983 －) ，男(汉族) ，硕士 ．
* 通讯作者:贺新强(1967 －) ，男(汉族) ，博士，副教授 ． E-mail:hexq@ pku． edu． cn
苔藓植物是一类分布广泛的配子体占优势的高
等植物，是植物从水生到陆生的过渡类群之一。早
在 18 世纪人们就开始研究水分在苔藓植物体内的
传导［1］。目前的研究认为苔藓植物传导水分的方
式可以分为内导水型 (endohydric)、外 导 水 型
(ectohydric)和混合导水型 (mixohydric)三种类
型［1］。金发藓科(Polytrichaceae)是内导水型的代
表，茎内部具有特化的传水细胞(hydroids)［1，2］。对
金发藓科传水细胞的生理学、解剖学和组织化学研
究有利于阐明陆生植物的进化起源关系［2，3］。
Blaikley 对水溶性染料指示剂曙红在金发藓茎中的
传导速度进行了测量，结果显示中部传导束在金发
藓水分传导中起着重要作用［4］。Ligrone 对金发藓
(Polytrichum commune)、台湾拟金发藓(Polytrichum
formosum)传水细胞的透射电镜特征进行了观察，发
现传水细胞侧壁在分化中加厚，而端壁在分化中变
薄，端壁上的胞间连丝和穿孔在细胞成熟时消
失［2］。Scheirer 对金发藓科 Dendroligotrichum 属的
传水细胞侧壁和端壁进行了透射电镜和组织化学研
究，发现在传水细胞分化中，端壁被水解酶水解，水
解后的端壁是由非纤维素多糖和原纤维构成，原纤
维平行排列并可能垂直排列;在透射电镜下，侧壁是
由电子半透明层和电子致密层交替排列构成，在侧
壁上存在着无固定形状的电子致密区域;在传水细
胞分化过程中，侧壁受到了某种成分的保护而未被
水解［5，6］。小立碗藓(Physcomitrella patens)属于葫
芦 藓 科 ( Funariaceae ) 小 立 碗 藓 属
(Physcomitrella)［7］，是目前研究植物发育、植物的环
境适应性以及植物系统演化的重要模式植物。葫芦
藓科中有些植物，如葫芦藓属(Funaria)的水分传导
方式是内导水型，其茎内具有明显的传导组织。小
立碗藓的传导组织分化不明显，其是否具有内导水
型的水分传导方式尚不清楚。本文以东亚小金发藓
(Pogonatum inflexum)和小立碗藓为材料，利用光学
显微镜和扫描电子显微镜结合传水速度测定研究了
这两种藓类植物水分传导组织的结构和功能，为深
入研究苔藓植物的水分运输机理提供基础资料。
1 材料与方法
1. 1 实验材料
东亚小金发藓(Pogonatum inflexum (Lindb．)
Lac．)于 2011 年 5 月采自浙江天目山，凭证标本存
于北京大学标本馆(PKU)和中国科学院植物研究
所标本馆(PE)。小立碗藓(Physcomitrella patens)由
北京大学生命科学学院饶广远教授提供，并于温室
条件(24 ℃，16h 光照 /8h 黑暗)培养生长。
电子显微学报 J． Chin． Electr． Microsc． Soc． 第 31 卷
1. 2 实验方法
分别取东亚小金发藓和小立碗藓各 10 株，在茎
基部做横切徒手切片，在普通光学显微镜、荧光显微
镜和偏振光显微镜下观察照相(AxioCam MRc5
ZEISS) ;同时，在茎基部切取 1 ～ 2 mm 用于扫描电
镜观察。扫描电镜样品经 0. 8%次氯酸钠溶液处理
10 min，4% 多聚甲醛 3% 戊二醛固定过夜后，经
0. 01 mol /L 的 PBS 漂洗、酒精梯度脱水、乙醇 － 乙
酸异戊酯混合液置换，过渡到乙酸异戊酯，再经临界
点干燥(HITACHI HCP-2 Critical Point Dryer)、喷金
(HITACHI E-1010 ION SPUTTER)后，在扫描电镜
(HITACHI S-4800 SCANNING ELECTRON
MICROSCOPE)下观察照相。
水分传导速度的测定参考 Sano et al． 的方
法［8］，略有改动。取高约 4 cm 的东亚小金发藓 50
株，切去假根，立于 0. 5%(w / v)的酸性品红溶液中，
5 min 后对茎做横切和纵切并测量茎中央红色中部
传导束的长度。对传导过染料的东亚小金发藓茎下
端做徒手横切片并照相。取高约 1 cm 的小立碗藓
50 株，切去假根，立于 0. 5%(w / v)的酸性品红溶液
中，15 min 后测量茎红色部分的长度。对数据进行
统计分析，计算传导速度的平均值和标准差并进行
差异显著性分析。
2 结果
东亚小金发藓茎的结构由表皮、皮层和传导组
织三部分构成(图版Ⅰ-a)。表皮细胞一层，细胞壁
较厚且呈现红棕色;皮层由多层细胞组成，细胞较
大，皮层外侧的细胞具有加厚的细胞壁，亦为红棕
色，而皮层内侧为薄壁细胞;茎的中央是传导组织，
即中部传导束，由传水细胞和养分传导细胞组成，传
水细胞具有加厚的细胞壁，养分传导细胞的细胞壁
较薄(图版Ⅰ-b)。在紫外光激发下，东亚小金发藓
传水细胞壁具有蓝色自发荧光，养分传导细胞和皮
层薄壁细胞中的叶绿体在紫外光激发下呈现红色
(图版Ⅰ-c)。在偏振光显微镜下，传水细胞和皮层
外侧细胞的细胞壁具有较强的双折射，养分传导细
胞和皮层内侧细胞的壁几乎无双折射(图版Ⅰ-d)。
小立碗藓茎的结构虽然也由表皮、皮层和传导组织
三部分构成(图版Ⅰ-e) ，但细胞分化不明显，表皮细
胞细胞壁不加厚，含有叶绿体，与皮层细胞区别不大
(图版Ⅰ-f) ;传导组织细胞腔径较小，亦含少量叶绿
体(图版Ⅰ-f，g)。传导组织细胞壁在紫外光激发下
无蓝色自发荧光(图版Ⅰ-g) ;传导组织及皮层细胞
的细胞壁双折射极不明显(图版Ⅰ-h)。
在扫描电子显微镜下观察，东亚小金发藓传水
细胞侧壁内表面粗糙，在侧壁内表面未观察到穿孔
(图版Ⅱ-b) ;端壁较侧壁薄且形成较大幅度倾斜，
甚至与侧壁平行(图版Ⅱ-b，c) ，端壁表面光滑且无
穿孔(图版Ⅱ-c)。皮层薄壁细胞侧壁内表面较光
滑，无纹饰，在侧壁上未观察到穿孔(图版Ⅱ-d) ;在
端壁上有很多穿孔，穿孔处的端壁向细胞腔内突起
形成穹顶状结构，有些穿孔处的端壁塌陷(图版Ⅱ-
e)。小立碗藓传导组织细胞侧壁内表面光滑且明
显比东亚小金发藓传水细胞侧壁薄(图版Ⅱ-b，g) ，
细胞端壁上有由胞间连丝穿过形成的穿孔(图版
Ⅱ-h)。
在以酸性品红作为指示剂测定水分运输的途径
和速度实验中，东亚小金发藓茎中央的组织被染成
红色(图版Ⅲ-b) ，这表明该组织具有水分传导功
能，确为水分传导组织。利用 50 株东亚小金发藓测
得其茎中水分传导组织水分传导速度为 5. 70 ±
0. 37 mm /min(图版Ⅲ-c)。使用同样的方法测得 50
株小立碗藓茎中水分传导的速度仅为 0. 26 ± 0. 86
mm /min。东亚小金发藓茎中部水分传导速度明显
高于小立碗藓，约是小立碗藓的 22 倍，差异极显著
(p ＜ 0. 001) (图版Ⅲ-c)。
3 讨论
小立碗藓茎中央的传导组织不发达;传导组织
细胞腔径较小，含较少叶绿体，侧壁内表面光滑且明
显比东亚小金发藓传水细胞侧壁薄，端壁上有由胞
间连丝穿过形成的穿孔。这说明小立碗藓传导组织
细胞是生活细胞，可进行光合作用，并通过相邻细胞
间的胞间连丝进行水分的上下共质体运输。小立碗
藓茎中水分传导的速度仅为 0. 26 ± 0. 86 mm /min，
显示出这种水分运输方式效率很低。小立碗藓植物
体矮小，稀疏丛集，其茎细而短，小立碗藓植株可以
通过叶片间形成的水滴获取水分，这些均符合外导
水型藓类植物的特征［1，3］。综上所述，小立碗藓是
外导水型藓，其主要通过叶片表面和茎表面吸收
水分。
东亚小金发藓传水细胞腔径较小，较薄的端壁
发生倾斜使上下相邻细胞紧密嵌合，在东亚小金发
藓叶中肋中也存在类似的细胞嵌合［9］。在金发藓
科一些藓类植物传水细胞的分化过程中，细胞明显
伸长且端壁逐渐倾斜［2］，在分化末期端壁几乎与侧
壁平行［5］。相邻传水细胞端壁重合区域扩大增加
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第 3 期 姜乐源等:东亚小金发藓和小立碗藓水分传导组织的结构与功能研究
图版Ⅰ 东亚小金发藓和小立碗藓茎基部横切光学显微镜观察。a ～ d:东亚小金发藓(Bar = 50 μm)。a:普
通光学显微镜照片，表皮细胞(E) ，皮层薄壁细胞(P) ，养分传导细胞(L) ，传水细胞(H) ;b:a 的局部放大，
显示传导组织;c:荧光显微镜(紫外激发)照片，传水细胞壁产生蓝色自发荧光，叶绿体为红色;d:偏振显微
镜照片，示传水细胞和皮层外侧细胞侧壁的双折射;e ～ h:小立碗藓(Bar = 50 μm)。e:普通光学显微镜照
片;f:e 的局部放大;g:荧光显微镜(紫外激发)照片;h:偏振显微镜照片。
PlateⅠ Cross sections of the mature leafy stem of P． inflexum and P． patens． a ～ d:P． inflexum． a:Light
micrograph，showing epidermis (E) ，cortex parenchyma cells (P) ，leptoids (L)and hydroids (H) ;b:High
magnification of a;c:Fluorescent micrograph (ultraviolet irradiation) ，hydroid walls show blue autofluorescence
and chloroplasts show red color;d:Polarized light micrograph，showing birefringence of hydroid walls and cortex
cell cells; e ～ h:P． patens． e:Light micrograph; f:High magnification of a; g:Fluorescent micrograph
(ultraviolet irradiation) ;h:Polarized light micrograph．
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电子显微学报 J． Chin． Electr． Microsc． Soc． 第 31 卷
图版Ⅱ 东亚小金发藓和小立碗藓茎基部横切扫描电镜观察。a ～ e:东亚小金发藓。a:茎横切，示传水细
胞(H)和皮层薄壁细胞(P) (Bar = 60 μm) ;b:茎中央传导组织放大，显示传水细胞侧壁内表面粗糙(箭头
1) ，传水细胞倾斜的端壁(箭头 2) (Bar = 2 μm) ;c:传水细胞薄的倾斜端壁(箭头) (Bar = 1 μm) ;d:皮层
薄壁细胞侧壁(Bar = 4 μm) ;e:皮层薄壁细胞端壁放大，示穿孔的壁向细胞腔内突起(箭头 1) ，部分穿孔
的壁塌陷(箭头 2) (Bar = 0. 2 μm) ;f ～ h:小立碗藓。f:茎横切(Bar = 20 μm) ;g:茎中央细胞，显示其为薄
壁细胞(Bar = 2 μm) ;h:茎中央细胞端壁放大，示由胞间连丝形成的穿孔(Bar = 0. 2 μm)。
Plates Ⅱ SEM micrographs showing cross sections of the mature leafy stem of P． inflexum and P． patens． a ～
e:P． inflexum． a:Cross section of the leafy stem，showing hydroids (H)and cortex parenchyma cells (P) ;b:
High magnification of the central hydroids，showing the rough inner surface of the sidewalls (arrow 1)and the
oblique end walls (arrow 2) ;c:The thin oblique end wall of the hydroids;d:The sidewalls of the cortex
parenchyma cells;e:High magnification of the end walls of the cortex parenchyma cell，showing the inward
prominent pores (arrow 1)and the collapsed pores (arrow 2) ;f ～ h:P． patens． f:Cross section of the leafy
stem;g:The sidewalls of the central cells，showing the thin sidewalls;h:High magnification of the end wall of
the central cells，showing the plasmodesma-derived pores．
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第 3 期 姜乐源等:东亚小金发藓和小立碗藓水分传导组织的结构与功能研究
图版Ⅲ 东亚小金发藓和小立碗藓茎中水分传导组织水分传导速度的比较。a，b:东亚小金发藓茎的横切。a:以蒸馏
水作为水源进行水分传导实验，茎中央水分传导组织无色、近透明(Bar = 50 μm) ;b:以 0. 5%酸性品红溶液作为水源
进行水分传导实验，茎中央水分传导组织被染成红色(Bar = 50 μm) ;c:东亚小金发藓和小立碗藓茎中水分传导组织水
分传导速度比较，小立碗藓(Pp)和东亚小金发藓(Pi)分别 0. 26 ± 0. 86、5. 70 ± 0. 37mm /min，差异显著。
Plates Ⅲ Comparison of water transportation in water-conducting tissues of P． inflexum and P． patens． a:Cross section of the
P． inflexum stem;b:Cross section of the P． inflexum stem that conducted the acid fuchsin solution，showing the staining of
water-conducting tissues;c:Water transportation rate in water-conducting tissues of P． patens (Pp)and P． inflexum (Pi)are
0. 26 ± 0. 86，5. 70 ± 0. 37 mm /min respectively．
了端壁通过水分的面积［10］。在传水细胞质自溶过
程中，端壁在水解酶作用下变薄，这使水分更容易透
过含纤维素的端壁上下传导［5，10］。
东亚小金发藓传水细胞具有较厚的侧壁且侧壁
在紫外光激发下具有蓝色自发荧光，表明细胞壁中
含有多酚类化合物［11］。传水细胞分化时新的壁物
质(包括上述的多酚化合物)沿着侧壁沉积造成侧
壁加厚［2］，这种加厚很可能是初生壁性质［1，12］。迄
今为止，尚未在金发藓科传水细胞中发现木质
素［1，2，12］，所以这种多酚化合物应该不是木质素，但
它可能起到与木质素相类似的作用。这种多酚化合
物可使传水细胞侧壁免于水解酶水解，提供机械支
持并减少水分通过侧壁的横向传导［6，10，11］。指示剂
实验表明，桧叶金发藓传水细胞的端壁和侧壁都可
以传导水分［13］。水分在东亚小金发藓成熟的传水
细胞中的传导方式为质外体运输，这使得东亚小金
发藓具有高的获得水分的能力;本实验中东亚小金
发藓酸性品红传导速度约是小立碗藓的 22 倍。东
亚小金发藓与金发藓科其他种类植物一样，其传水
细胞在成熟时细胞脂发生自溶死亡［2，10］。在东亚小
金发藓传水细胞侧壁和端壁上没有发现由胞间连丝
形成的穿孔，这与金发藓科某些种的情况是一致
的［2，10］。
此外，小立碗藓表皮细胞是含有叶绿体的生活
细胞，可以进行光合作用制造有机物;而东亚小金发
藓的表皮细胞不含叶绿体，侧壁较厚且成红棕色，有
一定的支持和保护作用。东亚小金发藓皮层薄壁细
胞直径较大，是含有叶绿体的生活细胞;其侧壁较光
滑，侧壁上没有纹饰;端壁上有很多由胞间连丝穿过
形成的穿孔，穿孔处的端壁向细胞腔内突起形成穹
顶状结构［2，14］，有些穿孔的壁在喷金作用下塌
陷［15］。皮层薄壁细胞侧壁中不含多酚化合物，因
此，在紫外光激发下无蓝色自发荧光。皮层薄壁细
胞细胞壁的结构、组成与共质体运输方式相适应。
由本文结果可知，小立碗藓茎中央的传导组织
不发达，传导组织细胞腔较小，为生活细胞，含叶绿
体，细胞壁薄，茎中水分传导效率很低，植株主要通
过叶片表面和茎表面吸收水分，是外导水型藓类植
物。东亚小金发藓茎传导组织发达，传水细胞具有
较厚的细胞壁并含有多酚类物质，茎中水分传导效
率较高，为典型的内导水型藓类植物。
致谢:作者感谢中国科学院植物研究所吴鹏程
研究员、何强老师和华东师范大学朱瑞良教授、王幼
芳教授、韦玉梅博士、吴文英等老师与同学等对实验
材料的鉴定给予的帮助。
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* Corresponding author
Comparison of structure and function of water-conducting
tissues in Pogonatum inflexum and Physcomitrella patens
JIANG Le-yuan1，LIN Wei2，MENG Shi-yong2，ZHANG Xue-jie1，HE Xin-qiang2*
(1． College of Life Sciences，Shandong Normal University，Jinan Shandong 250014;
2． College of Life Sciences，Peking University，Beijing 100871，China)
Abstract:The structure and function of water-conducting tissues in Pogonatum inflexum and Physcomitrella patens were studied by light
microscope and scanning electronic microscope (SEM)combined with water transportation analyses． The results show that the water-
conducting tissues in P． inflexum consist of hydroids which have thick walls with polyphenolic compounds;In P． patens，the water-
conducting tissue is simple，which consists of living and long-shaped parenchyma cells;Water transportation rate in P． inflexum is
much higher than that in P． patens． The results indicate that P． inflexum represents the moss of endohydric water transpotation，while
P． patens is ecothydric moss which water move along the surface of leafy plant．
Keywords:hydroids;Physcomitrella patens;Pogonatum inflexum;water-conducting tissue
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