全 文 ：书浙江大学学报(农业与生命科学版) 40( 5) : 473 ～ 481，2014
Journal of Zhejiang University ( Agric． ＆ Life Sci． )
http: / /www． journals． zju． edu． cn /agr
E-mail: zdxbnsb@ zju． edu． cn DOI: 10． 3785 / j． issn． 1008-9209． 2014． 03． 283
基金项目:上海市科委重点攻关项目( 11391901200) ;上海市地方高校能力建设项目( 12490502700) ;上海市高校知识服务平台—上海市植
物种质资源中心经费资助．
* 通信作者( Corresponding author) :于晶，Tel: + 86-21-64321008; E-mail: yujing@ shnu． edu． cn
第一作者联系方式:汪先军，E-mail: 2331676918@ qq． com
收稿日期( Ｒeceived) : 2014-03-28;接受日期( Accepted) : 2014-06-03;网络出版日期( Published online) : 2014-09-15
UＲL: http: / /www． cnki． net /kcms /doi /10． 3785 / j． issn． 1008-9209． 2014． 03． 283． html
基于叶绿素荧光和形态指标比较 5 种侧蒴藓类繁殖和生长能力
汪先军， 夏乔莉， 于晶* ， 郭水良
(上海师范大学生命与环境科学学院，上海 200234)
摘要 为筛选出合适的立体绿化载体和侧蒴藓类种类，本文将羽枝青藓( Brachythecium plumosum)、灰藓( Hypnum
cupressiforme)、细叶小羽藓 ( Haplocladium microphyllum)、密叶绢藓 ( Entodon compressus ) 和中华细枝藓 ( Lindbergia
sinensis) 5 种侧蒴藓类植物的配子体碎片撒播于表面有薄层蛭石-泥炭土的棕榈垫上．结果表明，在保湿的环境中，2
个月后所有种均能形成绿色藓丛，并与立体绿化载体上的基质紧密结合．为比较它们的生长和繁殖能力，测定了这
5 种藓丛的叶绿素荧光参数(初始斜率、半饱和光强、最大相对电子传递速率) ，藓丛配子体的盖度、长度，单位面积
配子体鲜质量和干质量及叶绿素含量等生长指标，并首次运用根系分析软件( WinＲHIZO)定量地测定了单位面积
内 5 种藓类的表面积、茎枝总长度、平均直径、总体积、枝尖数、枝分叉数等指标．统计分析结果显示，5 种藓类植物
的生长和繁殖能力综合指数排序依次为羽枝青藓、细叶小羽藓、灰藓、密叶绢藓和中华细枝藓， 它们可以作为今后
屋顶和墙体立体绿化材料使用． WinＲHIZO根系分析软件可用于侧蒴藓类植物配子体生长指标的测定，此法简便易
行，在侧蒴藓类植物的生理生态学研究中具有应用价值．
关键词 侧蒴藓类; 叶绿素荧光参数; 生长指标; 立体绿化载体; WinＲHIZO根系分析系统
中图分类号 Q 945. 78 文献标志码 A
Comparison of growth and reproduction capacity among five pleurocarpous mosses based on their
chlorophyll fluorescent and morphological parameters． Journal of Zhejiang University ( Agric． ＆ Life Sci． ) ，
2014，40( 5) : 473-481
Wang Xianjun， Xia Qiaoli， Yu Jing* ， Guo Shuiliang (College of Life and Environmental Sciences， Shanghai Normal
University， Shanghai 200234， China)
Summary Pleurocarpous mosses have their own preponderance as vertical greening plants because of their special
morphological， physiological and ecological traits． Practical vertical greening carriers and suitable pleurocarpous mosses
should be developed before their application at a large scale．
Palm pads with thin layer of peat and vermiculite were chosen as vertical greening carriers in the present work．
Gametophytic fragments of five pleurocarpous mosses， which included Brachythecium plumosum， Hypnum cupressiforme，
Haplocladium microphyllum， Entodon compressus and Lindbergia sinensis， were sown onto the pads in a humid greenhouse
with 80% relative humidity． After a two-month cultivation in the greenhouse， chlorophyll fluorescent parameters ( initial
slope， half-saturation light intensity， maximal relative electronic transfer rate) ， and the gametophytic coverage， length，
浙江大学学报(农业与生命科学版)
fresh mass， dry mass， chlorophyll content were measured． By using the WinＲHIZO root system analyzer， the total area，
length of stems and branches， diameter of stems and branches， volume， tip number and branch number of gametophytes
were also measured． Based on the above indices， an evaluation model revealing the growth and reproduction capacity of five
mosses was designed． Finally， their growth and reproduction capacities were compared based on the model．
The results showed that all five pleurocarpous mosses were able to form green cushions from their gametophytic
fragments in moisture environments after a two-month cultivation． The cushions closely integrated with the matrix on the
pads． The palm pads with thin layer of peat and vermiculite are of potential and practical value as vertical greening carriers．
Based on their integrated indices from high to low， five mosses were ranked as B． plumosum， H． microphyllum， H．
cupressiforme， E． compressus and L． sinensis． These mosses could be applied as vertical greening plants． The present study
also showed that， WinＲHIZO analysis software can be used to determine the growth indexes of pleurocarpous moss
gametophytes． The method is simple and of potential value in physiological and ecological studies of pleurocarpous mosses．
Key words pleurocarpous mosses; chlorophyll fluorescent parameter; growth indices; vertical planting carrier;
WinＲHIZO root analysis system
苔藓植物是植物界细小而构造上相对简单的一
大类高等植物，种数仅次于被子植物［1］ ．苔藓植物在
形态、大小、色泽、生活型、生境等方面明显地有别于
其他高等植物，其中侧蒴藓类植物能够在一定栽培基
质上形成紧密交织状的覆盖层，取得类似于草坪的观
赏效果．与普通草坪相比较，藓类植物成片后质感细
腻，不需要修剪和施肥，养护管理成本低，无病虫害，
越冬能力强、无枯黄期等，因而具有独特的观赏价值，
作为观赏植物进行开发，有自身的特色和优势．因此，
发达国家重视苔藓植物在园林绿化上的利用．
目前，苔藓植物园林和观赏方面的应用主要在
苔藓园地、水族箱、苔藓花艺等方面． 苔藓植物由于
娇小如绒、生长缓慢、基质需求少、重量轻、营养要求
极低(主要从大气中获取所需要营养) ，更主要的是
苔藓植物不受任何病虫害的危害，部分种类抗旱能
力特别强，对温度的适应范围大，苔藓植物的假根系
统能够与基质紧密结合，没有风害和倒伏上的问题，
因此，理论上藓类植物特别适合于屋顶、墙体等环境
的立体绿化［2-4］ ．
目前用景天科植物进行屋顶立体绿化已有比较
多的研究和相对成熟的技术［5］ ．但是，苔藓在繁殖方
式、营养来源、生长方式、对环境适应能力等有自身
的特点，生活型上与被子植物差异极大;需要通过研
究筛选出适合于城市立体绿化需要的种类，找到规
模化繁殖的方法，建立相应的绿化技术体系．
应用苔藓植物进行垂直绿化过程中，首先建立
苔藓植物的绿化模块，这里涉及立体绿化载体、介质
层、防水层的设计等．本文以棕榈脚垫为绿化模块构
建的支撑载体，选择野外有景观效果的羽枝青藓
( Brachythecium plumosum )、 灰 藓 ( Hypnum
cupressiforme )、 细 叶 小 羽 藓 ( Haplocladium
microphyllum)、密叶绢藓( Entodon compressus)和中华
细枝藓( Lindbergia sinensis)为栽培材料，通过设施条
件下的栽培、形态和叶绿素荧光数据的测定，比较它
们的繁殖和生长能力，探讨它们作为立体绿化藓类
的可行性，以便为今后应用苔藓植物开展立体绿化
提供种源和技术方法．
侧蒴藓类的配子体体积、枝直径、长度、分枝数、
枝尖数(芽体等)等性状会随着环境条件的变化而发
生一定程度的变化，但是传统的方法无法快速地获
得这些性状的数据． WinＲHIZO 是一套用于专业的
根系分析系统软件，在获得扫描图像后通过该软件能
够快速简便地获得根系总长度、投影面积、表面积、平
均直径、总体积、根尖数、根的分叉数、根系交叠数等
指标［6］ ，广泛运用于根系形态和构造研究中［7-8］ ．侧蒴
藓类植物呈匍匐状，其形态、分枝特点等类似于被子
植物中的根系．侧蒴藓类的配子体枝条总长度、分枝
数、表面积、枝(带叶)茎和枝的直径等与根须的形态
指标有很强的对应性．李倩等［9］应用根系分析软件得
到的配子体形态指标，借助于排序等方法定量地区别
了大 灰 藓 ( H． plumaeforme )、大 羽 藓 ( Thuidium
cymbifolium)和密叶绢藓． 因此，本文提出应用根系
分析软件比较不同的侧蒴藓类植物的生长指标，旨
在寻找出今后快速简便地定量测定侧蒴藓类配子体
生长指标的方法，为藓类植物，特别是侧蒴藓类植物
生理生态学研究提供新的实验方法．
1 材料与方法
1. 1 材料
474 第4 0 卷
汪先军，等:基于叶绿素荧光和形态指标比较 5 种侧蒴藓类繁殖和生长能力
实验材料包括羽枝青藓( B． plumosum)、灰藓( H．
cupressiforme)、细叶小羽藓( H． microphyllum)、密叶绢
藓( E． compressus)和中华细枝藓( L． sinensis) ．其中羽
枝青藓、细叶小羽藓采自上海师范大学徐汇校区植物
园路边开阔地，为土生藓类;密叶绢藓和中华细枝藓
采自上海嘉定镇汇龙潭公园的枫、杨树干，为树附生
藓类;灰藓采自浙江省临安市清凉峰国家级自然保护
区，为土生和岩面薄土生藓类植物．
用苔藓植物进行屋顶和墙面绿化之前，先将苔
藓植物培植在一定形态的支持物上形成绿化模块．
本文用市场上容易采购的棕榈脚垫为绿化载体． 棕
榈垫大小为 30 cm ×22 cm，底面由 0. 5 cm的人造橡
胶构成，起固着、支持和防水作用，表面由 1 cm厚的
棕榈形成表面，具有吸水和吸灰的作用．
1. 2 方法
每块棕榈表面均匀地撒洒 50 g 泥炭土与蛭石
的混合物(泥炭土与蛭石的体积比为 1 ∶ 4)形成栽
培基质．然后以种为单位，取鲜质量 5 g，用粉碎机
( SZJ-8100 型号)将其配子体粉碎，均匀地撒播于栽
培基质上．每种藓类铺植 3 块，并将栽培材料置于上
海师范大学徐汇校区植物园的玻璃温室内．
温室面积 40 m2，在温室放置 3 个工业用加湿
器，每天 24 h喷雾，并在温室内安装 2 个排气扇，设
定每小时排气 10 min，保持所在环境湿度在 80%左
右．栽培期间，每块面积 30 cm × 22 cm 藓丛表面每
天用安利优生活喷雾瓶喷水 250 mL，保持藓丛潮
湿;栽培时间为 2013-11-21—2014-03-12，期间栽培
室内的温度变化见图 1．
图 1 2013-11-21—2014-03-12 实验期间温室的温度变化
Fig． 1 Temperature variation in the experimental greenhouse from 2013-11-21 to 2014-03-12
1. 3 生长指标的测定
于 2014-03-12 测定以下指标．
1. 3. 1 快速光响应曲线 从每块藓丛中随机选
择 2 点，应用叶绿素荧光仪Mini-PAM测定藓丛的快
速光响应曲线．测定时设置的有效辐射强度为 0，40，
80，160，320，600，900，1 300，1 800 μmol / ( m2爛 s) ，得到
不同 光 合 有 效 辐 射 ( photosynthetically active
radiation，PAＲ)强度下的相对电子传递速率( relative
electron transport rate，rETＲ) ，再计算该块鲜丛的平
均值，在此基础上，应用 Curve-expert 1. 3 曲线拟合
软件，按以下公式拟合相对电子传递速率( rETＲ)和
光合有效辐射( PAＲ)的关系:
rETＲ = Pm( 1 － eα
PAＲ /Pm) e － β PAＲ /Pm，
式中: α为快速光曲线的初始斜率，表示光能利用效
率; Pm 为最大相对电子传递速率．按 Ik = Pm /α计算
半饱和光强，该值反映了植物耐受强光的能力［10］ ．
1. 3. 2 叶绿素含量的测定 从每一块藓类植物
丛中，用剪刀剪取藓类植物新鲜部分，用蒸馏水清
洗，除去杂质，然后用吸水纸吸干植物表面的水分．
每次测定称取藓类植物 0. 1 g，叶绿素含量测定参照
植物生理学实验指导中的方法［11］ ．
1. 3. 3 盖度测定 采用截取法原理估测每一块
藓丛在整个基质上的盖度．
1. 3. 4 配子体长度测定 用摄子随机地从每一
块藓丛中拔取 14 个藓类植株(配子体) ，拉直后用电
子游标卡尺测定从尖部到基部的长度，获得每块藓
丛的配子体平均长度．
1. 3. 5 生物量测定 从每块材料随机选择 1 块 5
cm ×5 cm的样方，将样方中的藓丛植株完全取出，去
其杂质，带回实验室后用蒸馏水清洗干净，用吸水纸
将表面的水吸干，分别测定新枝鲜质量和干质量．
1. 3. 6 应用 WinＲHIZO 根系分析系统测定配子体
形态指标 每块藓丛中随机取 4 cm × 4 cm 见方
574第5 期
浙江大学学报(农业与生命科学版)
内的所有藓丛材料，用清水洗净后，均匀地平铺于
EPSON V7000 扫描仪上，获得 5 个种 15 幅配子体图
像．再用 WinＲHIZO根系分析系统软件对获得的扫
描图片进行数据分析，获得每幅扫描图中的配子体
茎枝总长度、表面积、配子体茎枝平均直径、总体积、
枝尖数、枝条分叉数等形态指标．
1. 4 数据处理
实验为 3 次重复，图中数据表示方式均为平均
值 ±标准差 (珋x ± s) ． 采用 SPSS 15. 0 软件中单因素
方差分析 ( One-way ANOVA) 模块中的多重比较
( LSD方法)进行显著性差异比较．
在实验的基础上，得到 5 种藓类植物叶绿素总
量、枝覆盖率、初始斜率、最大相对电子传递速率、鲜
质量、配子体长度等 6 个指标;再应用根系分析仪得
到 4 cm × 4 cm 范围内藓丛茎和枝的总长度、表面
积、枝条平均直径、总体积、枝尖数、枝分叉数等 6 个
指标，根据这 12 个指标计算反映 5 种藓类生长和繁
殖能力的综合指数．
Gi =
1
n∑
n
j = 1
( vij / max1≤i≤m vij ) ，
式中: Gi 为某种藓类 i 综合指数; m 为种类数，n 为
评估指标，本文中 m = 5，n = 12．
2 结果
2. 1 叶绿素含量的种间差异比较
5 种侧蒴藓类叶绿素总含量由高到低为中华细
枝藓、羽枝青藓、灰藓、细叶小羽藓和密叶绢藓，其中
以中华细枝藓的含量最高，羽枝青藓居中，后三者的
差异不是很明显(图 2) ． 5 种藓类的叶绿素 a /叶绿
素 b的值差异不明显(图 3) ，说明它们对光照的适
应能力相似．
2. 2 叶绿素荧光参数的种间差异
实验后期测定得到的 6 种藓类植物光快速响应
曲线见图 4，以此为基础分别得到了最大相对电子
传递速率 (图 5 )、初始斜率 (图 6 ) 和半饱和光强
(图 7) ．从中可以看出，最大相对电子传递速率以中
华细枝藓和密叶绢藓为高，细叶小羽藓介于前两者
和羽枝青藓和灰藓之间． 反映光能利用效率的初始
斜率以细叶小羽藓、密叶绢藓和中华细枝藓的为高
(图 5) ．半饱和光强反映了藓类植物对高光强度的
耐受能力，以细叶小羽藓为最高，其次是中华细枝藓
和密叶绢藓，羽枝青藓的半饱和光强最低(图 7) ．
图上不同小写字母表示在 P ＜ 0. 05 水平差异有统计学
意义．
Different lowercase letters above the histogram indicate
significant difference at the 0. 05 probability level．
图 2 5 种藓类的叶绿素总量比较
Fig． 2 Comparison of chlorophyll contents among five mosses
图上相同小写字母表示在 P ＞ 0. 05 水平差异无统计学
意义．
Same lowercase letters above the histogram indicate no
significant difference at the 0. 05 probability level．
图 3 5 种藓类的叶绿素 a /b比较
Fig． 3 Comparison of chlorophyll a /b among five mosses
图 4 5 种藓类的光快速响应曲线
Fig． 4 Ｒapid light response curves of five mosses
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汪先军，等:基于叶绿素荧光和形态指标比较 5 种侧蒴藓类繁殖和生长能力
图上不同小写字母表示在 P ＜ 0. 05 水平差异有统计学
意义．
Different lowercase letters above the histogram indicate
significant difference at the 0. 05 probability level．
图 5 5 种藓类的最大相对电子传递速率比较
Fig． 5 Comparison of maximal relative electronic transfer rates
among five mosses
图上不同小写字母表示在 P ＜ 0. 05 水平差异有统计学
意义．
Different lowercase letters above the histogram indicate
significant difference at the 0. 05 probability level．
图 6 5 种藓类的快速光响应曲线初始斜率比较
Fig． 6 Comparison of initial slope rates of rapid light response
curves among five mosses
2. 3 配子体长度和盖度的种间差异比较
5 种藓类的植株长度以灰藓的最长，其次为羽
枝青藓、细叶小羽藓和中华细枝藓，最小的为密叶绢
藓，五者之间差异达到显著水平(图 8) ;盖度则以细
叶小羽藓的最高，其次为羽枝青藓，以灰藓的较低．
除了灰藓的盖度明显低外，其余 4 种藓类植物盖度
的差异并不明显(图 9) ．
图上不同小写字母表示在 P ＜ 0. 05 水平差异有统计学
意义．
Different lowercase letters above the histogram indicate
significant difference at the 0. 05 probability level．
图 7 5 种藓类的快速光响应曲线半饱和光强比较
Fig． 7 Comparison of half-saturation light intensities of rapid light
response curves among five mosses
图上不同小写字母表示在 P ＜ 0. 05 水平差异有统计学
意义．
Different lowercase letters above the histogram indicate
significant difference at the 0. 05 probability level．
图 8 5 种藓类的配子体长度比较
Fig． 8 Comparison of gametophyte lengths among five mosses
2. 4 生物量的种间差异比较
5 种藓类的鲜质量和干质量均以细叶小羽藓的
最大，其次为羽枝青藓，灰藓、密叶绢藓和中华细枝
藓的相近(图 10、11) ．鲜质量 /干质量的比值在一定
程度上反映了生物体的代谢旺盛程度．羽枝青藓、灰
藓、细叶小羽藓、密叶绢藓和中华细枝藓的鲜质量 /
干质量分别为 2. 89，3. 33，2. 45，2. 42，3. 00，以灰藓
最高，密叶绢藓最低．
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浙江大学学报(农业与生命科学版)
图上不同小写字母表示在 P ＜ 0. 05 水平差异有统计学
意义．
Different lowercase letters above the histogram indicate
significant difference at the 0. 05 probability level．
图 9 5 种藓类的盖度比较
Fig． 9 Comparison of coverages among five mosses
图上不同小写字母表示在 P ＜ 0. 05 水平差异有统计学
意义．
Different lowercase letters above the histogram indicate
significant difference at the 0. 05 probability level．
图 10 5 种藓类的鲜质量比较
Fig． 10 Comparison of fresh masses among five mosses
2. 5 茎枝条总长度和表面积的种间差异比较
应用 WinＲHIZO 2000 对 4 cm × 4 cm 范围内所
有植株的茎、枝总长度和表面积分析表明，无论是茎
和枝总长度，还是总表面积，羽枝青藓均明显地大于
密叶绢藓和中华细枝藓，其平均值虽然也大于灰藓
和细叶小羽藓，但在统计上差异不显著(图 12、13) ．
2. 6 茎枝直径和藓丛体积种间差异的比较
应用 WinＲHIZO 2000 对 4 cm × 4 cm 范围内所
有植株茎枝直径和总体积分析表明，灰藓、羽枝青藓
和密叶绢藓的茎枝直径明显地大于细叶小羽藓和中
图上不同小写字母表示在 P ＜ 0. 05 水平差异有统计学
意义．
Different lowercase letters above the histogram indicate
significant difference at the 0. 05 probability level．
图 11 5 种藓类的干质量比较
Fig． 11 Comparison of dry masses among five mosses
图上不同小写字母表示在 P ＜ 0. 05 水平差异有统计学
意义．
Different lowercase letters above the histogram indicate
significant difference at the 0. 05 probability level．
图 12 5 种藓类的茎和枝长度比较
Fig． 12 Comparison of stem and branch lengths among five mosses
华细枝藓(图 14) ，藓丛体积以羽枝青藓最大，其次
为灰藓，再次为密叶绢藓和细叶小羽藓，中华细枝藓
的最小(图 15) ．
2. 7 藓丛的枝尖个数和分叉数比较
对 4 cm ×4 cm范围内的枝尖数测定表明，羽枝
青藓的最大，其次为细叶小羽藓，但是两者差异不明
显;再次是灰藓． 羽枝青藓的枝尖数明显地多于灰
藓、密叶绢藓和中华细枝藓． 按平均数，细叶小羽藓
的枝尖数多于灰藓，但是两者差异在统计上不显著
(图 16) ．按枝的分叉数，羽枝青藓和细叶小羽藓的
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汪先军，等:基于叶绿素荧光和形态指标比较 5 种侧蒴藓类繁殖和生长能力
图上不同小写字母表示在 P ＜ 0. 05 水平差异有统计学
意义．
Different lowercase letters above the histogram indicate
significant difference at the 0. 05 probability level．
图 13 5 种藓类总表面积比较
Fig． 13 Comparison of total areas of five mosses
图上不同小写字母表示在 P ＜ 0. 05 水平差异有统计学
意义．
Different lowercase letters above the histogram indicate
significant difference at the 0. 05 probability level．
图 14 5 种藓类的茎和枝直径比较
Fig． 14 Comparison of stem and branch diameters among five mosses
相近，其次是灰藓，三者之间差异不显著，但是均比
中华细枝藓的多．羽枝青藓分叉数也比密叶绢藓的
多(图 17) ．
2. 8 5 种侧蒴藓类在绿化载体上的适生指标比较
根据 5 种藓类植物在绿化载体上 12 个与适生
情况有关的数据，应用适生指数公式计算，发现羽枝
青藓的最高，为 0. 873，其次为细叶小羽藓( 0. 816) ，
再次为灰藓，密叶绢藓和中华细枝藓．综合指数较好
地反映了 5 种藓类在实验末期的生长状态(图 18) ．
图上不同小写字母表示在 P ＜ 0. 05 水平差异有统计学
意义．
Different lowercase letters above the histogram indicate
significant difference at the 0. 05 probability level．
图 15 5 种藓类的体积比较
Fig． 15 Comparison of volumes among five mosses
图上不同小写字母表示在 P ＜ 0. 05 水平差异有统计学
意义．
Different lowercase letters above the histogram indicate
significant difference at the 0. 05 probability level．
图 16 5 种藓类的枝尖个数比较
Fig． 16 Comparison of tip numbers among five mosses
3 讨论
苔藓植物的室外栽培主要依靠配子体进行繁
殖． Shaw［12］发现大部分苔藓植物的配子体在干燥粉
碎 后 培 养， 1 个 月 内 可 以 出 现 新 的 藓 枝
( gametophore) ，3 个月后再生的植物体就可以将栽
培容器全部覆盖．武显维等［13］曾运用切茎法对湿地
匐灯藓( Plagiomni macutum)开展繁殖研究，结果表
974第5 期
浙江大学学报(农业与生命科学版)
图上不同小写字母表示在 P ＜ 0. 05 水平差异有统计学
意义．
Different lowercase letters above the histogram indicate
significant difference at the 0. 05 probability level．
图 17 5 种藓类的分叉数比较
Fig． 17 Comparison of branch numbers among five mosses
图 18 5 种藓类的综合生长指数比较
Fig． 18 Comparison of integrated growth indices among five mosses
明碎段长度在 0. 5 ～ 0. 8 cm、撒播量在 60 ～ 80 g /m2
为宜．本次实验的 3 个月中，5 种藓类植物均能够通
过配子体碎片形成绿色藓丛，在冬季这种环境不太
理想的生长季节形成的盖度也高达 70% ～ 90% ，说
明以棕榈垫这种材料作为立体绿化载体是可行的．
周金川等［14］发现叶面肥对湿地匐灯藓萌发及生长
有影响，ABT 生根粉对藓枝假根萌发作用明显，三
十烷醇与增产灵的混合试剂对其前期生长效果显
著．不同质量浓度的植物生长调节剂 2，4-D、NAA、
KT、GA 对大灰藓 ( H． plumaeforme )、大羽藓 ( T．
cymbifolium)、金发藓( Polytrichum commune) 3 种藓类
植物生长的调节效果因苔藓种类而异，且适宜的质
量浓度也不尽相同． 本研究的 5 种侧蒴藓类植物的
碎片，在保湿的环境中也容易形成绿色藓丛，并且与
立体绿化载体上的基质紧密结合，表明这 5 种藓类
植物是今后屋顶、墙体等环境的立体绿化的可选种
源．在今后的研究中，将比较不同撒播量、不同外源
性激素、不同成熟度的配子体材料等因素对繁殖效
果的影响．
环境干旱时相当一部分藓类植物会迅速失水而
代谢缓慢甚至停止，而当环境变湿润时，它们又可以
迅速吸收水分、恢复正常的代谢活动［15］ ． 苔藓植物
的水分来源主要来自大气，只有少部分来自其生长
基质［16］ ; 由于苔藓植物有效地获取养分的能力以
及其养分来源的多样性，通常养分并不是苔藓植物
生长的限制因子［17］ ． 因此，本实验主要是通过保持
温室中的空气湿度使得藓类植物能够较快地生长．
国外公开的有关应用苔藓植物进行屋顶绿化的
资料中，一般是将苔藓植物先通过栽培形成绿化模
块，然后将绿化模块移建于屋顶或墙体 ( http: / /
www． kokusai-kank you． com /e /sekou _ hekimen _ m．
html) ．本文首次采用棕榈垫作为立体绿化的载体．
此外，有专利表明，旧衣服和纸浆经过处理后也可以
用来栽培苔藓，并且可以生产出苔藓群落用于结构
物表面绿化［18-19］ ．因此，在今后的试验中，可以考虑
不同来源的栽培支持物，比较它们的效果及结果成
本等因素，为大规模绿化模块的生产提供可操作性
方案．
藓类植物在绿化载体上的繁殖和生长适应性评
估上，本文提出了一个综合评估指数，能够较好地将
各指标综合在一起，对研究藓类植物的适用性进行
了排序．从现有的 12 个指标分析，羽枝青藓和细叶
小羽藓有较好的生长表现． 不过，随着季节的推移，
细叶小羽藓可能由于形成大量孢子体而影响景观，
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该种进行立体绿化，其景观效果会随着季节不同而
有差异．
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