全 文 ：　　收稿日期:2001-12-20
　　作者简介:刘育梅(1975—),女 , 福建人 ,硕士研究生 , 研究方向为植物资源化学.
第 15卷第 2期
2002年 6月
海南师范学院学报(自然科学版)
JOURNAL OF HAINAN NORMAL UNIVERSITY(NATURAL SCIENCE) Vol.15　No.2Jun.2002
福建扁莎属 、湖瓜草属叶表皮特征研究
刘育梅 ,苏燕评 ,刘剑秋
(福建师范大学 生物工程学院 ,福建 福州 350007)
摘　要:利用光学显微镜和扫描电子显微镜观察了福建省扁莎属四个种和湖瓜草属二个种的
叶表皮 ,统计并测量了气孔类型 、气孔大小 、气孔密度及气孔指数等 ,描述了表皮角质膜 、气孔外拱
盖的有关特征.结果表明:1)扁莎属四个种和湖瓜草属两个种的气孔器类型均为平列型.2)在光镜
下 ,扁莎属四个种在气孔大小 、气孔器密度及气孔指数等方面有明显差异.这些差异在微形态特征
方面为扁莎属的系统学研究提供了新的佐证;湖瓜草属在气孔器密度 、气孔指数及垂周壁式样等
方面存在较大差异 ,这为湖瓜草属提供了种间分类依据.3)在电镜下 , 四种扁莎属植物在气孔形
状 、角质膜特征等方面有一定差异 , 而两种湖瓜草属植物在角质膜特征方面差异明显.
关键词:叶表皮;气孔器;微形态;扁莎属;湖瓜草
中图分类号:Q944　　　文献标识码:A
莎草科扁莎属和湖瓜草属主要分布于热带和温带地区 ,前者中国有 10种 ,福建省有 4种 ,
后者中国有 3种 ,福建省有 2种[ 1] .近年来 ,除邓德山[ 2] 和刘剑秋[ 3, 4] 分别从硅酸体和果皮微形
态方面对上述二属进行过研究外 ,尚未见对叶表皮方面的研究报道.
作为植物的最外部位 ,叶表皮特征必将最快地反应外界环境的变化[ 5] ,一些特征并已明显
处于基因的控制之下[ 6] ,因而成为极有用的分类学证据.随着 SEM的应用 ,叶表皮特征广泛地
应用于不同分类群 ,如 Bagonia[ 7] , Polygonum[ 8] , Ophiopogonoideae[ 9] , Betulaceae[ 10] , Sedum[ 11] .本
文对莎草科分布在福建的扁莎属和湖瓜草属的叶表皮进行研究 ,试图为这两个属种间分类提
供一定的辅助作用.
1　材料与方法
光镜和扫描电镜用的实验材料均取自福建师范大学生物工程学院植物标本馆(FNU)的腊
叶标本.凭证标本见表 1.
表 1标本名称及采集地
Tab.1　Specimen and origin
种名 红鳞扁莎
P.sanguinolentus
矮扁莎
P.pumi lus
球穗扁莎
P.globosus
多穗扁莎
P.polydtachyus
华湖瓜草
L.chindnsis
湖瓜草
L.microcephala
采集人 林国宇 李国平 Chen cheng 何　景 李国平 Chen cheng
采集地点 福建屏南 福建漳浦 采集地不详 福建平潭 福建诏安 福建福州
标本号 796 100 1609 2298 116 2347
1.1　光镜方法
分别剪取腊叶标本中的成熟健康的叶片数小段于沸水中煮 10 ～ 15 min ,用双面刀片刮去
上表皮及 1叶肉 ,取下表皮进行染色观察 ,统计并测量了气孔大小 、气孔密度及气孔指数等 ,
挑选好的标本按永久制片的常规制作方法进行固定 、乙醇系列脱水 、二甲苯透明及中性树胶封
片.
1.2　电镜方法
由于有的标本存放时间较久 ,杂质太多影响观察 ,故将剪取的腊叶标本(4 mm2 左右)先用
丙酮去除腊质 ,再经超声波清洗 ,用两面胶纸贴置于观察台上 ,喷金后 JSM-35CF 扫描电镜观
察 ,并选择完整的部位进行照相.
2　结果与分析
2.1　光镜观察
光镜观察结果见表 2.
表 2　光镜下扁莎属和湖瓜草属叶表皮特征(表面观)
Tab.2　The surface characters of leaf epidermis in Pycreus and Lipocarpha under LM(surface view)
种名 气孔大小长(mm)×宽(mm)长宽比
气孔器密度
个·(mm2)-1
气孔
指数
气孔器
类型
气孔器分
布特征
表　皮
细胞形状 垂周壁式样 图Ⅰ
红鳞扁莎
P.sanguinolentus
51.55(47—57)×
10.75(8 14) 4.80 68.4 13.24 平列型
带状分布 ,
脉间 2列 长条形 波状 1 , 7
矮扁莎
P.pumilus
31.15(29—35)×
9(7—12) 3.46 80.4 17.15 平列型
带状分布 ,脉间
2列 ,也有 1列 长条形 深波状 2 , 8
球穗扁莎
P.globosus
37.55(32—40)×
14.5(11～ 17) 2.59 79.2 14.89 平列型
带状分布 ,
脉间 1列 长条形 近平直 3 , 9
多穗扁莎
P.polydtacbyus
40.2(35—45)×
10.45(9—12) 3.85 112.8 20.94 平列型
带状分布 ,脉
间 1 、2或多列 长条形 波状 4 , 10
华湖瓜草
L.chindnsis
49.1(45—52)×
15.1(12—17) 3.25 53.2 12.24 平列型
带状分布 ,脉
间 2列 ,稀 1列
宽大的
长条形 波状 5 , 11
湖瓜草
L.microcephaia
50.95(48—54)×
12.8(10—18) 3.98 65.2 18.05 平列型
带状分布 ,脉
间 1列 ,稀 2列
宽大的
长条形 平直 6 , 12
所观察的扁莎属和湖瓜草属的下表皮细胞组合式样均为典型的单子叶植物类型 ,扁莎属
植物有明显中脉 ,而湖瓜草属植物没有明显中脉 ,二者的气孔器均成带状分布 ,与叶脉平行.脉
间气孔带数不一 ,有单列的 ,如球穗扁莎;有 2列的 ,如红鳞扁莎;也有 1 、2或多列并存的 ,如多
穗扁莎.保卫细胞亚铃形 ,副卫细胞 2个 ,其共同壁与保卫细胞长轴平行 ,此气孔器类型为典型
的平列型.大部分表皮细胞形状近长条形 ,也有短细胞分布其中 ,但数量不多.以下分别分析四
种扁莎植物及两种湖瓜草植物下表皮细胞组合式样的差异点:1)四种扁莎属植物的差异:首
先 ,四种扁莎在气孔器方面差异较大.红鳞扁莎气孔最大(长平均为 51.55 μm ,宽为 10.75
μm),矮扁莎气孔最小(长约为 31.15μm ,宽约为 9μm),球穗扁莎和多穗扁莎气孔大小居中 ,但
多穗扁莎长宽比值较球穗扁莎大得多.由表中还可看出 ,同一种植物气孔大小变化幅度较大 ,
82 海南师范学院学报(自然科学版)　　　　　　　　　2002年
长度变化幅度达 10 μm ,宽度变化幅度达 8 μm;其次 ,气孔在叶下表皮分布的密度变动在 68.4
个/mm2 ～ 112.8个/mm2 ,分布最密者如多穗扁莎 ,气孔器密度 112.8个 mm2 ,气孔指数 20.94.
分布最疏者如红鳞扁莎 ,气孔器密度68.4个 mm2 ,气孔指数 13.24.矮扁莎和球穗扁莎的气孔
器密度和气孔指数值居中(其中 ,矮扁莎值比球穗扁莎值略大).可见 ,气孔在叶下表皮分布的
密度变动较大;再次 ,垂周壁方面 ,除多穗扁莎为平直 ,其它三种扁莎为波状.2)二种湖瓜草属
植物的差异:首先 ,华湖瓜草长宽比值 、气孔器密度及气孔指数均比湖瓜草小;其次 ,华湖瓜草
垂周壁波状 ,而湖瓜草为平直.可见 ,二者差异相当明显.
2.2　扫描电镜观察
结果见表 3
表 3　扫描电镜下扁莎属和湖瓜草属叶表皮特征(表面观)
Tab.3　The surface characters of leaf epidermis in Pycreus and Lipocarpha under SME(surface view)
种名 气孔形状 气孔外拱盖层数 纹饰 内缘 角质膜 硅酸体
图版
(Ⅱ)
红鳞扁莎
P.sanguinolentus 长椭圆形 2 平滑 平滑 细条状 ,近平滑 链状 ,量多 1 , 2
矮扁莎
P.pumilus 长椭圆形 1 平滑 平滑 细条状 ,有纤维状突起 链状 ,量多 3 , 4
球穗扁莎
P.globosus 椭圆形 2 平滑 平滑 长条形 ,有指头状突起 链状 ,量较少 5 , 6
多穗扁莎
P.polydtacbyus 长椭圆形 2 平滑 平滑 细条状 ,近平滑 链状 ,量多 7 , 8
华湖瓜草
L.chindnsis 长椭圆形 2 波状 平滑 细条状 ,平滑 链状 ,量多 9 , 10
湖瓜草
L.microcephaia 长椭圆形 2 波状 平滑 长方块成带状分布 ,平滑 链状 ,量较少 11 , 12
在扫描电镜下可见 ,六种植物叶表面皆有硅酸体分布 ,且成链状排列 ,方向与角质膜增厚
走向平行.据邓德山对莎草科植物硅酸体的研究报道可知 ,此硅酸体为莎草科 2型硅酸体[ 2] .
在气孔形状方面 ,四种扁莎属植物和二种湖瓜草植物中除了球穗扁莎气孔长度略短外 ,其它六
种植物气孔形状为长椭圆形 ,这与光镜下统计观察到的结果是一致的(光镜下除球穗扁莎长宽
比值较小外 ,其它六种植物长宽比值均在2.5以上 ,有的高达 4.8 ,如红鳞扁莎).两个属植物的
气孔外拱盖纹饰及内缘均为平滑 ,而外拱盖层次除矮扁莎为单层外 ,其余为两层.由表中可看
出 ,四种属植物及两种湖瓜草属植物差别最大的是角质膜特征 ,红鳞扁莎和多穗扁莎角质膜特
征较为相近 ,为一种类型 ,即角质膜细条状增厚 ,近平滑.而矮扁莎和球穗扁莎则分别是另外两
种不同的类型:矮扁莎角质膜表面有纤维状突起 ,球穗扁莎角质膜表面有指头状突起.两种湖
瓜草属植物的角质膜特征差异也相当明显:华湖瓜草角质膜细条状增厚 ,而湖瓜草的角质膜则
是许多成带状分布的长方块.
3　讨论与结论
四种扁莎属和二种湖瓜草属气孔器类型均为平列型 ,气孔器呈单列带状分布 ,表皮细胞近
长方形 ,气孔器和表皮细胞长轴均与叶脉平行 ,为典型的单子叶植物叶表皮细胞组合式样.
83第 2期　　　　　刘育梅 ,等:福建扁莎属 、湖瓜草属叶表皮特征研究
在《中国植物志》[ 12] 中 ,本文研究的四种扁莎分别属于扁莎属扁莎亚属的四个不同的组 ,
研究发现:四种扁莎在气孔大小 、气孔器密度 、气孔指数等方面均有明显的差异 ,统计数字差异
较大.这些差异在微形态方面为扁莎属的系统学研究提供新的佐证.华湖瓜草和湖瓜草除气孔
大小相近外 ,在气孔器密度 、气孔指数及垂周壁式样等方面差异较大 ,这些差异特征均可作为
湖瓜草属种间分类依据.
扫描电镜下的叶表皮特征 ,特别是角质膜也有助于扁莎属和湖瓜草属种间鉴别.而气孔
形状 ,气孔外拱盖的纹饰 ,内缘等特征在属内种间一致或区别微小 ,体现了扁莎属和湖瓜草属
各种的表皮解剖学的一致性 ,分类意义不大 ,建议将其作为区别扁莎属和湖瓜草属各种的次级
特征对待.
总之 ,光镜下的气孔大小 、气孔器密度 、气孔指数和扫描电镜下的气孔形状 、角质膜等微形
态特征对扁莎属和湖瓜草属在属内种间水平上均有一定的分类学意义.
图 1　扫描电镜观察结果(图版(Ⅰ))
Plate 1:Refer to explanation at the end of text.
Ⅰ -1.P.sanguinolentus;Ⅰ -2.P.pumilus;Ⅰ -3.P.globosus;Ⅰ -4.P.polydtachyus;Ⅰ -5.L.chindnsis;Ⅰ -6.L.microcephala.
1～ 6放大倍数为×1 000
Ⅰ -7.P.sanguinolentus;Ⅰ -8.P.pumilus;Ⅰ -9.P.globosus;Ⅰ -10.P.polydtachyus;Ⅰ -11.L.chindnsis;Ⅰ -12.L.chindnsis;
7～ 12放大倍数为×400
84 海南师范学院学报(自然科学版)　　　　　　　　　2002年
图 2　扫描电镜观察结果(图(Ⅱ))
Plate 2:Refer to explanation at the end of text.
Ⅱ-1.P.sanguinolentus;Ⅱ-2.P.pumilus;Ⅱ-3.P.globosus;Ⅱ-4.P.polydtachyus;Ⅱ-5.L.chindnsis;Ⅱ-6.L.microcephala.
1～ 6放大倍数为×3 000
Ⅱ-7.P.sanguinolentus;Ⅱ-8.P.pumilus;Ⅱ-9.P.globosus;Ⅱ-10.P.polydtachyus;Ⅱ-11.L.chindnsis;Ⅱ-12.L.microcephala.
7～ 12中除 9放大倍数为×300 ,其余为×220
85第 2期　　　　　刘育梅 ,等:福建扁莎属 、湖瓜草属叶表皮特征研究
参考文献:
[ 1] 　福建省科学技术委员会《福建植物志》编写组.福建植物志[ M] .福州:福建科学 , 1995 , 6:278-332.
[ 2] 　邓德山.莎草科植物硅酸体的研究[ J].广西植物 , 1998 , 18(3):204-208.
[ 3] 　刘剑秋.国产湖瓜草 、球柱草和芙兰草三属果皮微形态特征初探[ J] .西北植物学报 , 1997 , 17(1):78-
82.
[ 4] 　Liu jianqiu , Lin Sujuan.Achne Microstucture in Pycreus , Gahnia and Schoenus(Cyperaceae)from China and Their
Taxonomic Significance , J..Jpn.Bot.1999 , 74(3):150-160.
[ 5] 　Johonson H B.Plant pubescence[ J] .An ecological.Bot Rev , 1995 , 41:233-258.
[ 6] 　Stuessy T F.Plant taxomony.The Systematic Evolution of Comparative Data[ M] .New York:Columbia University
Press.1990.222-223.
[ 7] 　税玉民 ,等.云南秋海棠属叶表皮及被的扫描电镜观察[ J].云南植物研究 , 1999 , 21(3):309-316.
[ 8] 　蒙仁宪 ,等.安徽蓼属植物叶表皮特征的研究[ J].安徽大学学报(自然科学版)1997 , 21(4):81-87.
[ 9] 　戴伦凯.沿阶草亚科植物的叶表皮特征及其在分类学上的意义[ J] .植物分类学报 , 1991 , 29(40):335-
346.
[ 10] 　陈之端.桦木科植物叶表皮的研究[ J].植物分类学报 , 1991 , 29(2):156-163.
[ 11] 　郑　艳.安徽景天属植物叶表皮研究[ J].植物研究 , 1999 , 19(3):292-299.
[ 12] 　唐　进 ,等.中国植物志(第 11 卷)[ M] .北京:科学出版社 , 1961.164-170 , 193-195.
(责任编辑:黄　澜)
A study of leaf epidermis on Pycreus and Lipocarpha in Fujian
LIU Yu_mei , SU Yan_ping ,LIU Jian_qiu
(Bioengineering College , Fujian Normal University , Fuzhou 350007 , China)
Abstract:The leaf epidermis structures of 4 species of Pycreus and 2 species of Lipocarpha from Fujian Province in
China have been examined under LM and SEM.The stomatal size , stomatal density and stomatal index were measured and
counted under LM , and under SEM , the shape of stomata , cuticular membrane and outer stomatal ledge(or rim)and
trichome were described.The results show that under LM , the types of stomatal apparatuse of paracytic type , the characters
between four species of Pycreus such as the stomatal size , stomatal density and stomatal index are different to a large de-
gree.These different micromorphological characters of leaf epidermis are useful to identifying some group of Pycreus.The
characters between species of Lipocarpha such as the stomatal density and stomatal index , shape and pattern of anticlinal
walls of epidermis cells are largely different.Furthermore , 4 speies of Pycreus as well as 2 speies of Lipocarpha are also
different in outer stomatal ledge(or rim)and cuticular membrane under SEM.
Key words:leaf epidermis , stomatal apparatus , micromorphology , Pycreus , Lipocarpha
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