全 文 ：三倍体毛白杨2黑麦草复合生态系统林木
细根与草根的分解及养分动态 3
范　冰1 　李贤伟1 3 3 　张　健1 　陈文德1 ,2 　董慧霞1
(1 四川农业大学生态林业工程重点实验室 ,雅安 625014 ;2 成都理工大学地球科学学院 ,成都 610059)
【摘要】　在天全县的退耕还林地中 ,对三倍体毛白杨细根与黑麦草草根的分解及其 N、P、K、Ca 和 Mg 养
分动态进行了研究. 结果表明 ,细根直径 0～1、1～2 和 0～2 mm 及草根的分解速率与时间呈负指数关系 ,
第 1 年干重损失率分别为 76117 %、69180 %、73144 %和 79153 % ,分解 50 %所需的时间分别为 217、266、
254 和 172 d. 细根分解过程中 ,N 和 Ca 浓度增加 ,而 P、K、Mg 浓度下降 ;草根分解过程中 ,其养分元素的
浓度变化整体上没有规律. 细根分解过程中 P、K和 Mg 的养分残留率与其干重残留率的变化趋势相似 ,
分解前期下降较快 ,随后下降比较平缓 ,N 和 Ca 的养分残留率下降则比较平缓 ,并且养分的分解速率均以
P 最快 ,其次是 K和 Mg ,而 N 和 Ca 最慢 ;草根分解过程中 N、P、K、Ca 和 Mg 的养分残留率初期下降比较
快 ,随后趋于平缓 ,并且元素分解速率呈不规则变化 ,其中 Ca 分解速率最慢 ,其它元素的分解速率相近.
关键词 　退耕还林 　复合生态系统 　细根 　草根 　养分 　分解
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 11 - 2030 - 05 　中图分类号 　S718. 55 　文献标识码 　A
Decomposition of Triploid populus tomentosa f ine root and L olium multif lorum grass root in a composite e2
cosystem and their nutrient dynamics. FAN Bing1 ,L I Xianwei1 ,ZHAN GJian1 ,CHEN Wende1 ,2 ,DON G Huixi2
a1 ( 1 S tate Key L aboratory of Ecological Forest ry Engineering , S ichuan A gricultural U niversity , Ya’an
625014 , China ; 2 College of Earth Science , Chengdu Science and Engineering U niversity , Chengdu 610059 ,
China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (11) :2030～2034.
This paper studied the root decomposition and its nutrient dynamics of Triploid populus tomentosa and L olium
m ultif lorum in a plantation converted from farmland at Tianquan County of Sichuan Province. The results
showed that the weight loss rate of fine root and grass root showed an exponential relationship with time ,with an
annual loss of 76117 % ,69180 % ,73144 % and 79153 % for fine roots of 0～1 ,1～2 and 0～2 mm in diameter
and grass root ,respectively. During the decomposition of fine roots ,their N and Ca contents increased ,while P , K
and Mg contents were in adverse. The nutrient contents of grass root during its decomposition had an irregular
variation. The remaining percentage of fine root P , K and Mg had the same trend as root weight loss during its
decomposition ,while that of N and Ca had a slight decrease. For grass root ,its N ,P , K ,Ca and Mg contents de2
clined rapidly at the initial stage of decomposition ,and then decreased slowly with irregular deposition rate.
Key words 　Converting farmland to forestland , Composite ecosystem , Fine root , Grass root , Nutrient , Decom2
position. 3 国家“十五”科学技术攻关项目 (2001BA606A206) 、四川省重点学
科建设项目 ( SZD0419 ) 、四川省学术与技术带头人培养基金
(2003SRC032)和四川农业大学青年科技创新基金资助项目.3 3 通讯联系人.
2005 - 01 - 20 收稿 ,2005 - 05 - 25 接受.
1 　引 　　言
根系是包括林木在内的植物体吸收养分和水分
的主要器官. 植物体与环境间的物质交换 ,在很大程
度上通过根系完成. 根系又是森林生态系统地下部
分“凋落物”的主要组成部分 ,特别是林木细根 ,其养
分含量和分解速度均高于地表枯枝落叶层. 树木细
根在森林生态系统的养分循环和能量流动中起着重
要的作用 ,虽然只占总生物量的 5 %左右 ,但其生长
量可占森林初级生产力的 50 %～75 %[1 ,3 ] . 通过根
系死亡归还到土壤中的 N 比地上凋落物多 18 %～
58 %[2 ,4 ,17 ,18 ] . 细根养分含量比枯枝落叶高 ,分解速
度比枯枝落叶快 ,在森林生态系统养分循环方面具
有重要作用. 近 20 多年来 ,随着人们对细根在森林
养分循环中作用的重视 ,细根研究已成为森林生态
系统研究中的一个热点[6 ,8 ,9 ] ,但目前国内的相关研
究报道不多[11 ,12 ,15 ] . 在四川省退耕还林 (草) 工程
中 ,三倍体毛白杨 ( T ri ploi d popul us tomentosa) 与
黑麦草 ( L oli um m ultif lorum )这一复合生态系统表
现出了良好的生长态势. 本文试图通过对细根 (草
根)分解的研究 ,揭示三倍体毛白杨与黑麦草物种间
的地下养分归还机制 ,为该模式可持续经营和管理
应 用 生 态 学 报 　2005 年 11 月 　第 16 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov. 2005 ,16 (11)∶2030～2034
提供科学依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
本研究是以四川省天全县作为试验基地 . 天全县地处四
川盆地西缘 ,二郎山东麓. 全县属亚热带湿润季风气候 ,平均
年降雨量为 1 73516 mm ,年平均蒸发量 92216 mm ,降雨时
数累计年平均为 236 d ;年平均气温为 1511 ℃,1 月平均气
温 511 ℃,7 月平均气温 2411 ℃. 夏秋季常低温阴雨 ,间有
大风、冰雹 ,暴雨季节常出现洪涝、泥石流等自然灾害 ,并有
暴涨暴落的特点. 全县 25°以上的陡坡耕地 112 ×104 hm2 ,土
层较薄 (厚度约 40 cm 左右) ,结构疏松 ,保水保肥能力较差 ,
呈严重的坡面侵蚀 ,是长江上游生态环境综合治理和实施退
耕还林 (草)工程的主要区域. 本研究试验地位于 102°48′E、
30°01′N ,海拔高度为 700～800 m ,坡度为 26°,土层厚度为
40～50 cm ,土壤为红紫泥 ,养分比较贫瘠.
天全县是全国第一批退耕还林 (草) 3 个试点县之一 ,于
1999 年 10 月启动实施 ,主要有林草、经济林草、竹草、果草
等模式 ,还林植物种主要有三倍体毛白杨、杂交竹 ( B ambusa
pervariabilis ×Dendrocal amopsis validus) 、杉木 ( Cunningh2
m mia lanceolata) 、桤木 ( A lnus crem astogyne) 及部分经济植
物、优质牧草等. 这些林草复合模式的实施 ,带动发展了一批
相关的生态产业 ,其生态效益、经济效益和社会效益显著 ,已
成为四川和全国南方片区退耕还林 (草) 的样板工程. 2000
年 5 月种植试验地三倍体毛白杨.
表 1 　试验林初期平均木及黑麦草基本概况
Table 1 Conditions of mean tree and the grass at the initial stages
植 物
Plant
年 龄
Age(yr)
高
Height (m)
盖度或郁闭度
Coverage( %)
胸 径
Diameter (cm)
株行距
Distance (m)
黑麦草
L . m ultif lorum - 012 100 - -
三倍体毛白杨
T. populus tomentosa 3 611 016 510 3 ×3
212 　研究方法
21211 样品预处理 　在 2003 年 6 月 15 日 ,随机收集三倍体
毛白杨林表层土 (0～20 cm)的活细根和草根样. 将采集到的
细根冲洗 ,分为 0～1 和 1～2 mm 径级风干 ,剪成 ≤5 cm 的
小段 ,然后将这 2 个径级的部分细根按质量比 1∶1 混合为径
级 0～2 mm 的细根样 (预备试验表明三倍体毛白杨 0～1 和
1～2 mm 细根的比例约为 1～112∶1) . 把不同径级的细根样
分为风干重为 5 g 的若干份 ,为避免根系装袋时折碎散失 ,
将称好重的样品放入潮湿环境 ,在 25 ℃下放置 24 h (样品近
自然含水量) ,然后将样品装入 10 cm ×15 cm、网眼为 0125
mm 的分解袋中 ,并用尼龙绳封口 ,同时留下部分根样 ,分析
其含水率和初始养分.
21212 试验设置与采样 　把装好的分解袋分别标记 (以区分
各个径级)后 ,于 2003 年 6 月 20 日埋于试验林内 10 cm 土
壤层中 ,使其尽可能接近自然状态分解. 以后隔月采集每类
分解样品 3 袋 ,带回实验室备用分析 (草根的分解方法同细
根) .
21213 室内分析方法 　采样后 ,清除附着的泥土、杂物等非
根系物质和新长入的细根 ,在 80 ℃下烘干至恒重后称重 ,用
于失重分析. 同时把每一种样品混合烘干、粉碎 ,过 1 mm
筛 ,用于养分分析. N 用凯氏定氮蒸馏法测定 ,P 用钼锑抗比
法测定 , K、Ca、Mg 用原子吸收分光光度法测定.
3 　结果与分析
311 　细根和草根的分解速率
0～1 mm 细根以及草根在 120 d 前分解比较
快 ,残留率分别达到 49190 %和 46155 % ,之后分解
明显减缓 ,并且比较平稳 ;分解 1 年后其残留率分别
为 23183 %和 20147 % (图 1) . 而 1～2 和 0～2 mm
细根在 180 d 前分解比较快 , 残留率分别达到
51191 %和 48158 % ,之后的变化与草根和 0～1 mm
细根相似 ,明显减慢 ;分解 1 年后的残留率分别为
3012 %和 26156 % (图 1) ,分别比 0～1 mm 细根高
出 6137 %和 2173 % ,说明细根的分解速率与其直径
相关 ,径级小的细根分解比较快. 整体来看 ,草根分
解最快 ,0～1 mm 细根次之 ,而 1～2 mm 细根分解
最慢.
图 1 　细根和草根分解过程中干重残留率的变化
Fig. 1 Change of dry matter during decomposition of fine root and grass
root .
　　分解过程的初始阶段大多数水溶性化合物容易
被淋洗 ,干物质损失最快 ,是一个以物理特征为主的
过程. 随着时间的推移 ,木质素、纤维素等难溶物质
残留并积累下来 ,微生物与土壤动物起主导作用 ,是
一个以生物化学作用为主的缓慢过程[1 ,12 ,21 ] . 而这
种先快后慢的分解过程可以应用 Olsen[14 ]指数方程
来模拟 ,其拟合程度较好 ( P < 0101) ,直径 0～1、1～
2 和 0～2 mm 细根以及草根分解 1 年后干重损失率
分别为 76117 %、69180 %、73144 %和 79153 % ,分解
50 %所需的时间分别为 217、266、254 和 172 d (表
2) .
130211 期 　　　　　　范 　冰等 :三倍体毛白杨2黑麦草复合生态系统林木细根与草根的分解及养分动态 　　　　　　　　　　　
表 2 　细根和草根干物质量的残留率与时间的回归分析
Table 2 Regression analyses bet ween dry matter remnant ratio of the
f ine root and grass root
分解样
Component
(mm)
回归方程
Regression
equation
相关系数
Correlation
coefficient
1年干重损失率
Dry weight loss rate
for one year ( %)
50 %分解期
50 % decay
time(d)
95 %分解期
95 % decay
time(d)
FR 0～1 y = 11031 4e - 01200 1 t 01971 9 76117 217 908
FR 1～2 y = 11104 7e - 01178 3 t 01988 2 69180 266 104 1
FR 0～2 y = 11179 2e - 01202 3 t 01987 5 73144 254 937
GR y = 11055 0e - 012394 t 01982 4 79153 172 706
FR :细根 Fine root ; GR :草根 Grass root.
312 　养分浓度的时间动态变化
凋落物的初始养分含量高低也是决定该凋落物
分解快慢的因素之一[12 ,20 ,21 ] . 由图 2 可以看出 ,草
根的养分含量比细根丰富得多 ,除 N、Ca 以外 , P、
K、Mg 的初始含量都比细根高 ,这也是影响草根、细
根分解速度的重要因素.
图 2 　细根和草根分解过程中养分浓度的变化
Fig. 2 Change of nutrient concentration during decomposition of fine root
and grass root .
　　细根分解过程常常伴随着淋溶、物质迁移、土壤
生物代谢对元素的吸收和释放 ,不停地与外界环境
进行物质交换 ,因此细根分解过程中元素含量也在
不断发生变化[1 ,21 ] . 细根在分解的初期 ,其 N、Ca 浓
度明显呈上升趋势 ,120 d 后波动比较小 ,基本上趋
于平稳. P、K、Mg 的浓度则是在初期有一个明显的
下降过程 ,但是在 120 d 以后同样趋于平稳状态. 在
分解 1 年以后 ,各个养分元素的浓度又都有一个明
显的下降 (图 2) . 三倍体毛白杨细根分解的这一规
律大概与当地的气候条件有关 ,在分解初期时值夏
秋 ,温凉多雨的气候适宜于土壤微生物和动物的繁
殖 ,所以细根的分解速度比较快 ,养分浓度变化比较
大 ;而 120 d 后 ,时已隆冬 ,低温干燥抑制土壤微生
物的生长 ,从而分解速度相应减缓 ,其浓度变化也随
之趋于平稳 ;当分解 1 年后 ,又为夏天 ,适宜的气候
再次加快细根的分解 ,因而养分有一个明显的波动.
黑麦草根的分解 ,表现出与细根不同的规律 : 浓度
变化整体上没有规律 ,其中 P、Mg 的波动大致接近 ,
而其它元素的浓度变化有近似的波动 (图 2) . 这说
明草根的分解受气候的影响相对较小 ,可在全年进
行分解 ,主要与它自身的特性有关.
313 　养分残留率的动态变化
细根分解过程中 P、K、Mg 残留率与其干重残
留率变化趋势相似. 分解前 120 d 的 P、K、Mg 的养
分残留率下降较快 ,随后下降比较平缓 ,而 N、Ca 的
养分残留率下降则比较平缓 (图 3) ,说明 P、K、Mg
的释放以分解初期为主 ,而 N、Ca 的释放基本上保
持平稳. 不同元素的分解速率也不同 ,其中 P 最快 ,
其次是 K、Mg ,而 N、Ca 最慢. 草根的养分残留率初
期 (60 d 前)下降稍快 ,而以后平缓地下降 (图 3) ,说
明草根分解的养分供应在整个分解期相对保持平
稳. 各养分元素的分解速率也呈不规则的变化 ,其中
Ca 最慢 ,其它元素分解速率相近. 这种差异与各元
素本身的特性和在根系中存在的形态密切相关[21 ] .
比如 K在植物中主要以离子形态存在 ; P 以磷酸根
离子或化合物的形态存在 ,极易被雨水淋溶而丢失 ;
Ca 则常常以较难溶解的化合物如硫酸盐、磷酸盐等
形式被固定 ,迁移能力差 ,不易被雨水淋失.
4 　讨 　　论
通过森林凋落物和林木枯死细根分解作用 ,向
土壤归还大量养分与有机物质 ,这是森林生态系统
自肥的重要机制之一[19 ] . 森林枯死细根的分解既有
物理化学过程 ,又有生物过程 ,而气候、凋落物质地、
2302　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
图 3 　细根和草根分解过程中养分残留率的变化
Fig. 3 Percentages of nutrient remaining during decomposition of fine
root and grass root .
微生物和土壤动物等是影响凋落物分解的主要因
素[1 ,3 ,7 ,22 ] .
三倍体毛白杨细根的分解速率高于分布在亚热
带以北地区的其它树种 ,如温带的杨树 ( Popul us)
(4511 %) [5 ,10 ] 、长白山的阔叶红松 ( Pi nus koraien2
sis) (48116 %) 以及该群落中红松、椴树 ( Tilia a2
m urensis) 和色木 ( A cer mono ) 的平均失重率
(56131 %) [15 ] ,说明林木细根分解速率明显地受分
布地带气候条件的影响. 本研究结果比亚热带的鼎
湖山季风常绿阔叶林中 ≤2 (4517 %) 和 2～5 mm
(3716 %) 的细根高[20 ] ;与福建格氏栲 ( Castanopsis
kaw akam ii)天然林 (68134 %～80113 %) 、格氏栲人
工林 (63151 %～77195 %) 的分解速率接近[24 ] ,而低
于会同的火力楠 ( M ichelia m accl urei) (9218 %) [11 ] ,
说明细根的分解除与气候有关外 ,还与树种自身的
质地关系密切[1 ,3 ] . 黑麦草根系的分解速率明显高
于三倍体毛白杨的分解速率 ,这与草本植物的细根
分解率一般高于木本植物的报道一致[10 ] .
三倍体毛白杨细根和黑麦草草根的分解先后出
现分解速率较快和较慢 2 个阶段 ,残留率与时间均
呈负指数关系. 初期出现较快的分解速率 ,与水溶性
物质和易分解的碳水化合物的快速淋失和降解有
关[3 ] .随着分解的继续 ,木质素等难分解物质比例
上升 ,细根和草根的分解受到抑制 ,分解速率明显减
慢. 凋落物的质地直接影响其分解速率 ,木质素最难
分解 ,纤维素次之 ,半纤维素又次之 ,淀粉最易分
解[1 ,3 ,6 ,7 ] . 由于细根和草根的易分解物质 (水溶性
物、半纤维素和粗蛋白) 含量是 :草根 > 直径 0～1
mm 细根 > 直径 0～1 mm 细根 ,而纤维素、本质素
的含量则是草根 < 直径 0～1 mm 细根 < 直径 1～2
mm 细根 ,这就是本实验草根分解最快、直径 0～1
mm 细根次之、而 1～2 mm 细根分解最慢的原因之
一. 草根矿质养分含量高于细根 ,这是草根分解速率
比细根快的另一个原因[12 ] .
三倍体毛白杨细根分解过程中 ,N、Ca 一直处
于富集状态 ,而 P、K、Mg 浓度随分解过程不断下
降 ,与国内外大量研究结果相似[2 ,4 ,16 ,23 ] ;黑麦草根
分解过程中 ,养分浓度变化整体上没有规律. 细根分
解过程中 P、K、Mg 的养分残留率与其干重残留率
变化趋势相似 ,与红树林根系分解的研究结果一
致[26 ] ;而 N、Ca 的养分残留率下降则比较平缓 ,与
温带杨树2刺槐 ( Robi nia pseudoacacia) 混交林的研
究结果一致[25 ] . P、K元素残留率最低 ,表明 P、K元
素周转快 ,再利用率高[8 ,13 ,26 ] . 黑麦草草根在分解
过程中养分残留率平缓下降 ,说明其养分释放比较
平稳. 在细根和草根的垂直分布上 ,由于 64199 %的
细根分布于 10 cm 以下的土壤层 ,且以直径 0～1
mm 细根为主 ,约占下层细根总量的 79104 % ;草根
是以直径 0～10 cm 的土壤层居多 ,约占草根总生物
量的 89134 %. 因此就整个生态系统来说 ,草根主要
在土壤上层 (10 cm 以上) 进行分解 ,而细根则在整
个土壤层内进行分解.
5 　结 　　论
511 　应用 Olsen[16 ]的指数方程 ,推算出直径 0～1、
1～2 和 0～2 mm 细根以及草根分解 1 年后干重损
失率分别为 76117 %、69180 %、73144 %和 79153 % ,
而分解 50 %所需的时间分别为 217、266、254 和 172
330211 期 　　　　　　范 　冰等 :三倍体毛白杨2黑麦草复合生态系统林木细根与草根的分解及养分动态 　　　　　　　　　　　
d. 整体来看 :草根分解最快 ,0～1 mm 细根次之 ,而
1～2 mm 细根分解最慢.
512 　细根 N、Ca 的浓度在分解初期呈明显的上升
趋势 ,120 d 后波动比较小 ; P、K、Mg 的浓度则是在
初期呈下降趋势 ,同样在 120 d 以后趋于平稳 ;分解
1 年以后 ,各个养分元素的浓度又有一个明显的下
降. 黑麦草根分解表现出与细根不同的规律 ,其浓度
变化整体上没有规律. 其中 P、Mg 的波动大致接近 ,
而其它元素的浓度变化有近似的波动.
513 　细根分解过程中 P、K、Mg 的残留率与细根的
干重残留率变化趋势相似 ,前期分解快 ,后期较平
缓 ;N、Ca 的残留率下降则一直比较平缓. 细根不同
养分的分解速率也不同 ,其中 P 最快 ,其次是 K、
Mg ,而 N、Ca 最慢. 草根的养分残留率初期 (60 d
前)下降稍快 ,而后平缓下降.
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作者简介 　范 　冰 ,男 ,1978 年生 ,硕士. 主要从事人工林生
态系统和恢复生态学的研究. E2mail :szwfb @163. com
4302　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷