全 文 ：普通小球藻对嗪草酮、骠马和甲草胺的敏感性研究 3
杨志强　董　波　吴进才 3 3
(扬州大学 ,扬州 225009)
【摘要】　通过 96 h 的毒性实验 ,研究了普通小球藻对 3 种不同作用机制农田常用除草剂嗪草酮、骠马和
甲草胺的敏感性. 结果表明 ,在实验条件下 ,嗪草酮、甲草胺对普通小球藻的毒性随时间的推移有加重趋
势 ,并呈现很好的剂量效应关系 ;最高抑制生长浓度 (嗪草酮 0124 mg·L - 1 ,甲草胺 1218 mg·L - 1) 处理组
的最大比增长率分别为对照组的 12138 %和 31158 % ;骠马低浓度对普通小球藻的抑制作用不明显 ,并呈
一定的生长促进效应 ,0108 mg·L - 1浓度组普通小球藻最大比增长率为对照组的 111144 % ,而高浓度则具
有明显的生长抑制作用 ,并随时间推移 ,毒性逐渐减弱. 嗪草酮、骠马和甲草胺的 96 hEC50分别为 01021、
01937 和 5154 mg·L - 1 . 普通小球藻对嗪草酮最敏感 ,其次为骠马和甲草胺. 3 种除草剂在实验条件下对普
通小球藻叶绿素 a 含量的影响和对普通小球藻生长的影响相似 ,表现出较好的剂量2效应关系.
关键词 　嗪草酮 　骠马 　甲草胺 　普通小球藻 　毒性 　叶绿素
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 09 - 1621 - 05 　中图分类号 　Q94818 　文献标识码 　A
Sensitivity of Chlorella vulga ris to metribuzin , puma and alachlor. YAN G Zhiqiang , DON G Bo , WU Jincai
( Yangz hou U niversity , Yangz hou 225009 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (9) :1621～1625.
The relative sensitivities of Chlorella vulgaris to three commonly used herbicides metribuzin ,puma and alachlor
were determined by toxicity tests of 962h static exposures. The results showed that the toxicities of metribuzin
and alachlor to C. vulgaris increased with exposure time ,and the density of C. vulgaris decreased with increas2
ing concentrations of these two herbicides in the test media. The maximum specific growth rate of C. vulgaris
exposed to metribuzin (0. 24 mg·L - 1) and alachlor (12. 8 mg·L - 1) was 12. 38 % and 31. 58 % of the control ,
respectively. At low concentration ,puma stimulated C. vulgaris growth ,but at high concentration ,it inhibited
the growth significantly. The maximum specific growth rate of C. vulgaris under 0. 08 mg·L - 1 puma was
111144 % of the control ,and the toxicity of puma declined with increasing exposure duration. The EC50 value of
metribuzin ,puma and alachlor was 0. 021 ,0. 937 ,and 5. 54 mg·L - 1 ,respectively. The relative sensitivities of C.
vulgaris to the three herbicides decreased in the order of metribuzin ,puma and alachlor. The chlorophyll a con2
tent of C. vulgaris decreased with the increasing concentrations of metribuzin ,puma and alachlor.
Key words 　Metribuzin , Puma , Alachlor , Chlorella vulgaris , Toxicity , Chlorophyll.3 国家自然科学基金资助项目 (30170162) .3 3 通讯联系人.
2003 - 09 - 27 收稿 ,2004 - 01 - 16 接受.
1 　引 　　言
除草剂随着精耕农业的发展而广泛应用. 应用
生境从 20 世纪 80 年代前的旱地和稻田 ,扩展到果
园、水体、林地和草坪等 ,并在近几年获得了迅速发
展 ,在农药中的比例逐年上升. 在日常使用的农药
中 ,只有大约 1 % 作用于靶生物[21 ] ,其余的直接混
入雨水通过水流或残留于土壤而最终进入水体 ,从
而对环境造成危害[27～29 ] . 已有报道发现 ,在地表水
中有除草剂残留[19 ] . 藻类是淡水水体中常见的类
群 ,对群落初级生产及富养水体的净化起着重要作
用 ,其中某些种类 ,特别是小球藻属的存在与否可作
为水质评价的指标[4 ,15 ] . 藻类的数量与其它生物之
间存在一个动态平衡关系. 藻类是水生环境中的初
级固碳生物、氧气提供者 ,在浮游动物、大型水生植
物、鱼类之间起着非常重要的营养链接作用. 欧美等
国大量研究表明 ,多数除草剂不仅会直接对水生动
植物产生毒害[5 ,12 ] ,而且对藻类生长有明显的抑制
作用[1 ,2 ,6 ,9 ,10 ,17 ,24～26 ] ,使藻类的多样性指数下降 ,
进而影响藻类和浮游动物种群结构和功能 ,对水生
生态系统产生危害. 马建义等[14 ]报道了 24 种除草
剂对蛋白核小球藻的 96 h 急性毒性 ,韦丽萍等[31 ]
报道了 3 种 AL S 抑制剂对蛋白核小球藻生长的影
响.但有关嗪草酮、骠马、甲草胺对普通小球藻
( Chlorella v ulgaris) 的毒性效应未见报道 ;国外有
关嗪草酮和甲草胺对不同藻类的敏感性[7 ,8 ] 、对水
体自净作用的效应[33 ]及甲草胺对藻类群落的影响
有少量报道[20 ] ,但未见有关骠马对藻类的毒性效应
报道. 本文报道了这 3 种不同作用机制除草剂对普
通小球藻的毒性效应 ,为客观地评价除草剂的生态
应 用 生 态 学 报 　2004 年 9 月 　第 15 卷 　第 9 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Sep. 2004 ,15 (9)∶1621～1625
风险 ,筛选高效、低毒绿色农药提供参考 ,以减少有
毒物质对生态环境的毒害 ,保持农业的可持续发展.
2 　材料与方法
211 　小球藻培养与藻细胞浓度测定
试验用小球藻经 3 次以上转接培养 ,选择指数生长期的
小球藻用于试验. 培养基为水生 4 号 ,培养温度 25 ±015 ℃,
持续光照 ,光照强度 3 000 lx.
取指数生长期的藻液 ,经紫外可见分光光度计 ( 756
MC)全波段扫描 ,获得小球藻液典型吸收峰光谱 ,波长为
698 nm. 取不同培养时间 (96 h 内) 的藻液 ,在波长 698 nm、
光程 1 cm 的条件下 ,测定吸光值. 随后用血细胞计数板在显
微镜 下 获 取 细 胞 数 , 回 归 分 析 得 : Y = - 012722 +
812422 X ( R = 019921 , P < 010001) , Y 为细胞数 (1 ×106 个
·ml - 1) ,X为 698 nm 处 (1 cm)吸光值.
212 　除草剂配制与毒性测定
实验用除草剂为嗪草酮 (70 % WP ,江苏绿利来股份有
限公司生产) 、骠马 (619 %水乳剂 ,安万特植物科学公司生
产) 、甲草胺 (40 % EC ,江苏绿利来股份有限公司生产) . 以水
生 4 号培养基作稀释剂 ,以试验用除草剂田间最大用量为参
照 ,设计预实验浓度 ,最后确定实验浓度嗪草酮 :0106、0112、
0124、0148 和 0196 mg·L - 1 ;骠马 :0108、0116、0132、0164 和
1128 mg·L - 1 ;甲草胺 :018、116、312、614 和 1218 mg·L - 1 .
试验设 5 个处理组 ,一个对照组 ,每组设 3 个平行重复.
试验容器为 250 ml 的锥形瓶 ,试验的初始藻细胞浓度为 5 ×
105 个 cell ,体积为 100 ml. 试验在光照培养箱中进行 ,条件
同上. 试验中每隔 24 h 取培养液 ,测定其吸光值 (波长 698
nm ,光程 1 cm) .
抑制率以 (对照组细胞数 - 处理组细胞数) / 对照组细胞
数计算 ,建立 96 h 的抑制率和药剂浓度间的线性回归关系 ,
并求解抑制率为 50 %的 EC50值.
213 　藻类比增长率
用比增长率来说明受试藻的生长情况 ,其计算公式为 :
μ = (ln N n - ln N 1) / ( tn - t1)
式中 ,μ为比增长率 , N n 、N 1 分别为选定时间末期和开始时
的细胞数 (104 cells·ml - 1) ; tn - t1 为选定时间的长度天 (d) .
根据公式连续计算不同处理组的比增长率值 ,然后求得试验
期间 (96 h 内)的平均比增长率和比增长率最大值 (μmax) [3 ] ,
并进行 Dunnett 法分析 ,以评价除草剂对普通小球藻生长的
影响.
214 　藻类叶绿素含量测定
藻类叶绿素 a 含量测定用分光光度法 [21 ] ,并加以改进.
实验中每隔 24 h 从不同处理的 3 个平行样品中各取 4 ml ,
共 12 ml 藻液. 从充分混合后的 12 ml 藻液中 ,取 10 ml ,
4 000 r·min - 1 ,离心 15 min ,去上清液 ,直接加 215 ml 丙酮 ,
振荡混匀. 在暗处抽提 24 h 后 ,3 000 r·min - 1 ,离心 15 min ,
取上清液 ,分别于 663 nm 和 645 mn 波长处测定吸光值.
根据公式 :CA = 1217A663 - 2169A645计算叶绿素 a 的含量.
3 　结果与分析
311 　除草剂对普通小球藻生长的影响及毒性
31111 嗪草酮对普通小球藻生长的影响 　在实验剂
量范围内 ,嗪草酮对小球藻的生长抑制作用呈现很
好的剂量2效应关系 (图 1) . 各处理组在 24 h 内均使
小球藻的密度降低. 此后 ,低浓度 ( 0106、0112 和
0124 mg·L - 1)下表现明显的生长抑制作用 ;而高浓
度 (0148 和 0196 mg·L - 1) 下则仍呈现使藻细胞减
少的毒性效应 ,并且毒性随时间的推移有加重趋势.
嗪草酮由低浓度到高浓度对普通小球藻 96 h 的抑
制率分别为 60147 % ,68173 % ,78183 % ,86109 %和
90103 %. 96 h EC50为 01021 mg·L - 1 (表 1) . 各处理
组 96 h 的比增长率和 96 h 内的最大比增长率均值
均与对照组有显著差异. 0124 mg·L - 1 (最高抑制生
图 1 　3 种除草剂对普通小球藻生长的影响
Fig. 1 Effect of three berbicide on the growth of C. v ulgaris .
a :嗪草酮 Metribuzin 1) 0106 mg·L - 1 ,2) 0112 mg·L - 1 ,3) 0124 mg·
L - 1 ,4) 0148 mg·L - 1 ,5) 0196 mg·L - 1) ; b :骠马 Puma (1) 0108 mg·
L - 1 ,2) 0116 mg·L - 1 ,3) 0132 mg·L - 1 ,4) 0164 mg·L - 1 ,5) 1128 mg·
L - 1) ;c :甲草胺 Alachlor (1) 018 mg·L - 1 ,2) 116 mg·L - 1 ,3) 312 mg·
L - 1 ,4) 614 mg·L - 1 ,5) 1218 mg·L - 1) . CK:对照 Control. 下同 The
same below.
2261 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
长浓度 ) 处理组的最大比增长率约为对照组的
12138 %(图 1a ,表 2) .
31112 骠马对普通小球藻生长的影响 　在 24 h 内
骠马各剂量处理组对小球藻的影响与嗪草酮相似 ,
使藻细胞的密度减少 ,并随骠马浓度的增加而表现
出毒性加强 (图 1b) . 此后 ,低浓度 (0108、0116、0132
和 0164 mg·L - 1)下 ,对普通小球藻的生长抑制作用
不明显 ,而且 0108 mg·L - 1浓度组对普通小球藻生
长还呈现出一定的促进效应 ,其最大比增长率为对
照组的 111144 % (表 2) . 高浓度组 1128 mg·L - 1使
藻细胞减少的作用继续增加 ,72 h 后藻细胞数开始
回升. 骠马对普通小球藻生长的影响随时间推移毒
性逐渐减弱 (表 1) ,96 h 的抑制率由低浓度到高浓
度分 别 为 1149 %、3158 %、5137 %、17132 % 和
79141 %. 96 hEC50为 01937 mg·L - 1 (表 1) . 96 h 内
的比增长率比较结果表明 ,高浓度的 0164 和 1128
组与对照组有显著差异 ,其它组差异不显著. 而最大
比增长率仅 1128 浓度组与对照有显著差异 ,为对照
组的 77170 %(表 2) .
表 1 　3 种除草剂对普通小球藻的 EC50值
Table 1 EC50 of metribuzin , puma and alachlor toxicity to C1 vulgaris
( mg·L - 1)
除草剂
Herbicide
处理后时间 Time after treatments(h)
24 48 72 96
嗪草酮 Metribuzin 010940 010241 010214 010211
骠　马 Puma 01746 01526 01646 01937
甲草胺 Alachlor 1816 7136 8132 5154
表 2 　3 种除草剂不同处理组中普通小球藻的比增长率3
Table 2 Specif ic growth rate of C1 vulgaris in different hebicide con2
centrations( M ±SD ,104cells·ml - 1)
除草剂浓度
Hebicide
concentration
(mg·L - 1)
平均值
Average
μ
互比差数
Mean
difference
μmax 互比差数
Mean
difference
嗪草酮 0100 43127 ±1113 55149 ±4154 (4)
Metribuzin 0106 9154 ±0141 33172 3 17103 ±2152 (4) 38146 3
0112 4194 ±0112 38132 3 17186 ±1126 (4) 37164 3
0124 - 0169 ±0197 43196 3 6187 ±0148 (4) 48163 3
0148 - 4174 ±0163 48101 3 2175 ±3112 (3) 52175 3
0196 - 01685 ±0155 50112 3 - 1165 ±1143 (3) 57115 3
骠 　马 0100 33151 ±0112 45161 ±0148 (4)
Puma 0108 32183 ±0121 0169 50183 ±2107 (3) - 5122
0116 31187 ±0112 1165 46143 ±0148 (3) - 0182
0132 31104 ±0163 2147 48126 ±1124 (4) - 2166
0164 25155 ±2110 7197 3 51110 ±5171 (4) - 5149
1128 - 3103 ±2199 36154 3 35144 ±12145 (4) 10117 3
甲草胺 0100 65180 ±1183 88174 ±2189 (4)
Alachlor 0180 36188 ±1155 28191 3 54112 ±5130 (3) 34162 3
1160 35157 ±0152 30122 3 53102 ±1172 (3) 35172 3
3120 31152 ±7125 34127 3 52120 ±1190 (3) 40139 3
6140 28116 ±2181 37164 3 40166 ±5185 (3) 48108 3
12180 17103 ±7173 48177 3 28102 ±7133 (4) 60172 33 括号内数为μmax出现的日期 The figures in parentheses show the days when theμmax was de2
termined. 3 P < 0105 , 3 3 P < 0101.
31113 甲草胺对普通小球藻生长的影响 　在实验条
件下 ,从实验开始到结束 ,甲草胺和普通小球藻细胞
密度之间都呈现很好的剂量2效应关系 (图 1c) . 各处
理组对普通小球藻生长的抑制作用 ,表现为毒性随时
间而增强的趋势.甲草胺从低浓度到高浓度对普通小
球藻的 96 h 抑制率分别为 36193 %、38160 %、
43178 %、48107 %和 62128 %. 96 hEC50为 5154 mg·
L - 1 (表 1) .各处理组 96 h 的比增长率和 96 h 内的最
大比增长率均与对照组有显著差异 ,高浓度 1218 mg·
L - 1的最大比增长率为对照组的 31158 %(表 2) .
图 2 　3 种除草剂对普通小球藻叶绿素 a 含量的影响
Fig. 2 Effect of three herbicide on chlorophyll a content of C. v ulgaris .
312 　除草剂对普通小球藻叶绿素含量的影响
3 种除草剂在实验条件下对普通小球藻叶绿素
a 含量的影响和对普通小球藻生长的影响相似 ,表
现出较好的剂量2效应关系 (图 2) . 各处理组在最初
24 h 内对叶绿素产生的抑制作用明显 ,此后低浓度
的抑制作用减弱 ,高浓度继续保持较强的抑制作用 ,
但随时间推移逐渐减弱. 在实验浓度范围内 ,嗪草
酮、骠马和甲草胺从低浓度到高浓度 ,对普通小球藻
叶绿素 a 96 h 的抑制率分别达 30125 %、46109 %、
50102 %、68152 % 和 82176 % ; 3193 %、6118 %、
7153 %、19184 % 和 69128 % ; 33105 %、34100 %、
32619 期 　　　　　　　　　　　　杨志强等 :普通小球藻对嗪草酮、骠马和甲草胺的敏感性研究 　　　　　　　　　　　
33174 %、35112 %和 45157 %.
4 　讨 　　论
嗪草酮、骠马和甲草胺 3 种除草剂在农业生产
中广泛应用于清除田间杂草. 从作用机理来看 ,嗪草
酮为光合作用抑制剂 ,骠马为乙酰辅酶 A 羧化酶抑
制剂 ,甲草胺为细胞分裂抑制剂. 在实验浓度范围
内 ,嗪草酮、甲草胺对普通小球藻的毒性作用 ,有较
好的剂量2效应反应关系 ,而低浓度的骠马对普通小
球藻的毒性效应不显著. 但从小球藻 96 h 的 50 %抑
制率来看 ,普通小球藻对 3 种除草剂的敏感性由大
到小依次为嗪草酮、骠马和甲草胺. 嗪草酮对小球藻
的毒性高于甲草胺[7 ] ,光合作用抑制剂的嗪草酮毒
性最强. 马建义等[14 ]的实验发现 ,光合作用抑制剂
类的除草剂对绿藻类 (小球藻) 的毒性最高. 嗪草酮
和甲草胺不仅对浮游绿藻 (羊角月芽藻) 有毒性作
用 ,而且对水生维管束植物浮萍也有明显的毒性作
用[8 ] .藻类对除草剂的敏感性因种而异 ,在绿藻和
蓝藻中 ,小球藻对嗪草酮和甲草胺的敏感性大于衣
藻、微囊藻、栅藻和鱼腥藻 ,但小于羊角月芽藻[7 ] .
Kasai 等[11 ]认为 ,由于普通小球藻比羊角月芽藻细
胞壁厚和细胞内的酶活性高而对除草剂有更大的耐
受性. 小球藻是绿藻类中的一个重要生物类群 ,是水
生动物饵料的重要组成部分 ,水体中除草剂存在会
对水中藻类的生物量产生影响. Spawn 等[20 ]报道 ,
当甲草胺的浓度达到 10 mg·L - 1以上时 ,群落中藻
类细胞的数量明显下降 ,并与甲草胺浓度呈显著的
正相关 ,部分藻类类群在 7 d 后有所恢复 ,而另一些
则需更长的时间或无法恢复. 甲草胺在有机物的生
物降解过程中虽然对异养生物无影响 ,但对自养藻
类的负效应却十分明显[33 ] . 藻类作为水生生态系统
中生物链的一个重要环节 ,在有机物的降解中起着
重要作用. 藻类已经被作为水生环境的重要指示生
物[13 ,32 ] . 客观地评价除草剂对藻类的毒性效应 ,对
水质净化、水生生物多样性保护有重要意义. 嗪草
酮、骠马和甲草胺 3 种除草剂在实验条件下 ,对普通
小球藻叶绿素 a 含量的影响和对普通小球藻的细胞
增长的影响相似 ,表现出较好的剂量2效应关系. 说
明除草剂对藻类的毒性作用可能是通过对藻类叶绿
素的合成 ,从而抑制藻类细胞的增殖. 实验中 ,骠马
(0108～1128 mg·L - 1)最初 24 h 对普通小球藻的毒
性明显 ,有较好的剂量2效应关系 ;此后 ,毒性随着时
间的推移而减弱 ,且低浓度对普通小球藻的生长有
一定促进作用 ,可能是由于普通小球藻对骠马的适
应、生物降解或骠马的光化学降解等的作用所
致[16 ] .
自然水域中 ,多种农业污染物是引起水华或赤
潮的主要原因之一[18 ,23 ,30 ] ,虽然除草剂的浓度很
低 ,通常不足以对水生生物产生急性毒性 ,但不排除
在特定条件下出现较高的浓度 ,影响某些特异敏感
性生物的生物量 ,以及可能的慢性毒性 ,引起生态系
统优势种的改变 ,导致某些藻类过度生长引起水华
或赤潮 ,进而对生态系统的整体功能产生影响. 因
此 ,需进一步加强除草剂对水体中不同营养级生物
潜在影响的深入研究 ,以便更客观地评价除草剂的
生态风险 ,减少有毒物质对生态环境的毒害 ,保持农
业的健康持续发展.
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作者简介 　杨志强 ,男 ,1964 生 ,副教授 ,主要从事水生生物
和水生生态学研究 ,发表论文 10 余篇. Tel :051427979096 ; E2
mail :yzyzq2 @yzcn. net
52619 期 　　　　　　　　　　　　杨志强等 :普通小球藻对嗪草酮、骠马和甲草胺的敏感性研究