全 文 ：西双版纳热带湿性季节雨林和次生林林下
砂仁种植的比较研究*
冯志立 甘建民 郑 征 冯玉龙* *
(中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部, 昆明 650223)
摘要 为保护热带雨林, 改变现有砂仁栽培模式, 探讨改雨林下种砂仁为次生林下种砂仁的可行性, 比
较研究了热带雨林和次生林下砂仁的生长状况和产量.砂仁种植对雨林生物量和生产力影响显著, 对次生
林的影响不显著. 2种林下砂仁 4类植株的密度和生物量的大小顺序均为壮株、衰老株、苗和笋. 雨林和次
生林下砂仁笋和苗的总数分别为衰老株数量的 3 95 和 1 66 倍, 远多于衰老株数量,表明砂仁能够维持种
群稳定.雨林下砂仁苗多为长势较弱的老苗,绝大多数最终不能生长成壮株. 2 种林下砂仁壮株密度和生
物量差异不显著, 但次生林下砂仁衰老株、苗和笋的密度和生物量显著高于雨林, 表明次生林下砂仁更新
比雨林下快. 次生林下砂仁产量为 78068 kg!hm- 2, 略高于雨林.值得注意的是, 砂仁产量很低, 茎生物量
比很高( 06 以上) ,果实生物量比极低( 0 01) , 增产潜力较大. 次生林的生物量低于雨林, 透光率高于雨
林, 土壤水分含量与雨林接近,有利于砂仁的生长发育,可以在次生林下种植砂仁.
关键词 热带雨林 次生林 生物量 生物量分配 产量 砂仁种植
文章编号 1001- 9332( 2004) 08- 1318- 05 中图分类号 S718 55 文献标识码 A
A comparative study on Amomum villosum cultivation under tropical wet seasonal rainforest and secondary
forest at Xishuangbanna. FENG Zhili, GAN Jianmin, ZHENG Zheng , FENG Yulong ( K unming Division ,
X ishuangbanna T rop ical Botanical Garden, Chinese A cademy of Sciences, K unming 650223, China ) . Chin .
J . A pp l. Ecol . , 2004, 15( 8) : 1318~ 1322.
In order to protect rainfor ests, change t he present A momum v illosum cultivation model, and explore the possibil
ity of cultiv ating A . villosum under secondary forest, a comparativ e study w as made on the g rowth and fruit
yield o f A . villosum cultivated under tropical w et seasonal rainforest and secondary forest at Xishuangbanna. The
results show ed that A . villosum cultiv ation had a significant effect on rainfor est biomass and net productivity ,
but no effect on secondar y forest. Under both rainforest and secondary forest, the order of plant density and
biomass, from big to small, w as v igorous plant, senescent plant, seedling , and shoot. The sum of shoot and
seedlings w as 3. 95 and 1. 66 times of senescent plant under r ainforest and secondary for est , r espectiv ely, which
meant t hat A . villosum could maintain population stability. Under rainforest, many of A . villosum seedlings
were poorly g rowing old ones, and most of them could not grow and develop normally . The density and biomass of
vig orous plant w er e not significantly different under rainforest and secondar y forest, but those of shoot, seedling
and senescent plant w er e significantly higher under secondary forest than under rainforest, suggesting that A .
villosum rejuvenescence was faster under secondary forest. A . villosum fruit yield w as 78. 068 kg!hm- 2 in sec
ondar y forest, slightly higher than that in rainforest. It w as w orthwhile to notice that A . villosum y ield was very
low , its stem biomass ratio was very high ( above 06) , and the fruit biomass ratio w as ex tremely low ( about
0 01) , which show ed that the y ieldincr easing potency of A . v illosum w as g reat through improving biomass par
tition between fruit and stem. T he biomass and canopy coverage of secondary forest w as lower than those of rain
for est, but the soil water content of secondar y fo rest was similar to that of rainforest, w hich was favorable to the
grow th and development of A . villosum . The r esults presented above indicated that A . villosum could be culti
vated in secondary forest.
Key words T ropical wet seasonal rainforest, Secondary forest, Biomass, Biomass partition, Fruit yield, Amo
mum v illosum cultiv ation.
* 中国科学院∀ 西部之光#人才培养计划项目、中国科学院知识创新
工程重大项目( KSCW1SW130X0X) 和云南省自然科学基金资助
项目( 1999C0090M ) .
* * 通讯联系人.
2003- 06- 09收稿, 2003- 12- 26接受.
1 引 言
砂仁 ( A momum vil losum )属姜科多年生常绿
草本, 其果实可做药用和香料,是重要的经济植物.
1963年砂仁被从广东引入西双版纳, 并种植于热带
湿性季节雨林林下. 1980 年以前, 由于砂仁种植面
积较小,对雨林的影响未受重视.目前砂仁已占据了
西双版纳地区大部分热带湿性季节雨林林下.栽植
时为满足砂仁生长所需光强(太阳光的 50% ) ,乔木
中、下层的树木受到大量砍伐,林下草本和灌木基本
应 用 生 态 学 报 2004 年 8 月 第 15 卷 第 8 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Aug 2004, 15( 8)∃1318~ 1322
被全部清除, 造成植物群落 70% ~ 90% 的物种流
失,其中乔木种类损失 60% ~ 70%, 个体损失 50%
~ 80%,群落结构变得简单,对热带雨林群落结构和
生物多样性都产生了严重的影响[ 9, 18, 19] . 关于该地
区热带季节雨林生物量和生产力的研究曾有过报
道[ 1, 7, 21, 22] ,林下种植砂仁对雨林生物量的影响也
有报道[ 22, 23] .砂仁不仅能在较荫蔽( 70%~ 80%)的
条件下正常生长[ 10, 11] ,也能在相对较强光下正常生
长并获得高产[ 13] . 砂仁对强光有一定的适应能
力[ 4, 5, 8] .砂仁栽培多采用密植, 加之具有克隆生长
习性,其种群密度较大,并能随环境光强升高增大其
密度[ 22] ,使得砂仁植株间互相遮光.鉴于此,作者考
虑能否把砂仁从总面积较小、生物多样性较高、荫蔽
度较大的雨林林下转移到总面积较大、生物多样性
较低、荫蔽度较小的次生林林下种植,做到既能防止
砂仁种植对雨林的影响, 又能保障砂仁产量. 为此本
文比较研究了热带雨林和次生林下砂仁的生长状况
和产量.
2 研究地区与研究方法
21 自然概况
研究样地位于云南省西双版纳傣族自治州勐仑自然保
护区内,该保护区内的砂仁种植始于 20 世纪 70 年代初, 目
前砂仁已基本侵占了适合其生长的全部雨林林下生境. 西双
版纳的地理位置和气候见文献[ 6] , 距研究样地 10 km 处的气
象观测资料显示,年平均降雨量为 1 557 mm, 全年干湿季分
明,雨季 5~ 10 月间降雨 1 293 mm, 占年降雨的 83% , 干季
11~ 4 月间降雨 264 mm, 占年降雨的 17% . 年平均气温
21 5 % , 每年最热的 5 月份均温为 256 % , 每年最冷的 1
月份均温为 155 % ,相对湿度 86% ,土壤为砖红壤.
选择生境条件基本一致的雨林砂仁群落和次生林砂仁
群落样地各 1 块,雨林样地面积 1 500 m2 , 次生林样地面积
为900 m2. 种植砂仁雨林样地海拔 650~ 850 m, 群落年龄
100~ 120 年,群落高度 40~ 45 m,群落郁闭度 60% ~ 70% .
种植砂仁次生林样地海拔 600~ 850 m,群落的年龄 10~ 15
年,群落高度 12~ 15 m,群落郁闭度 40% ~ 50% . 下层砂仁
密植,郁闭度很高.
22 研究方法
221 乔木层生物量和生产力测定 在雨林和次生林中分
别设 50 m & 50 m 和 30 m & 30 m 的样地, 对样地中胸径∋ 5
cm 的全部乔木进行每木胸径和树高调查, 按西双版纳热带
雨林乔木生物量回归模型( W = aD b)计算全部乔木植株生
物量[ 21] ,相加得样地乔木层生物量. 每年进行一次每木调
查,计算生物量增量. 每年调查一次样地枯死木,测量枯死木
胸径, 用生物量回归模型计算每年枯死木量. 采用凋落物收
集框,每半月取样 1 次, 测定样地凋落量.依据样地生物量增
量、枯死木量和凋落量计算乔木层生产力.
222 砂仁生物量和产量测定 在每块样地中设置
5 m & 5 m 的小样方各 5个, 8月初收获全部果实,
烘干称重,计算砂仁产量. 9月初在每个小样方内对
砂仁植株进行每株调查. 砂仁分为健康株、苗、笋和
衰老株 4类,每类取 10株样株, 分直立茎、叶、根(包
括地面的匍匐茎)在 65 % 箱中烘至恒重.
223 砂仁叶面积指数测定 对每块样地砂仁植株
进行随机取样, 用 CI203 激光叶面积仪测定叶面
积,将已测定面积的叶片烘干称重,计算砂仁叶片比
叶面积 (单位重量的面积) , 求得砂仁叶面积指数
( LAI) .
224 土壤含水量的测定 干季采用对角线法在 2
种林下每个小区取 10 cm 深处的土样, 带回室内称
鲜重后 80 % 烘干 48 h,称干重, 计算土壤含水量.
225 树冠透光率的测定 用 CI110 植冠分析仪
测定雨林和次生林树冠的透光率. 各参数均以 5个
小区的平均值加减一个标准差表示, 用 t 检验考察
雨林和次生林下各参数的差异显著性.
3 结果与分析
31 雨林和次生林林下砂仁各类植株的密度
雨林下砂仁 4类植株密度从大到小的顺序依次
为壮株、苗、笋和衰老株, 次生林下砂仁壮株密度也
远大于其它株型, 但衰老株的密度大于苗和笋(图
1) . 次生林下砂仁笋、苗和衰老株密度显著高于雨
林,砂仁壮株和全部植株的密度也多于雨林,但 2种
图 1 雨林和次生林林下砂仁各类植株密度
Fig. 1 Density of dif ferent kin ds of A v il losum plant in rainforest and
secondary forest.
图中数据为 5个小区的平均值 ( 标准差,黑、白柱分别代表雨林和次
生林下的砂仁, ST、SD、VP、SP 和 TP 分别代表砂仁笋、苗、壮株、衰
老株和全部植株 Data are mean ( SE of 5 plot sBlack and w hite bar in
dicate A vi ll osum in rainforest and secondary forest, repectivelyST ,
SD,VP, SP and T P indicate shoot , seedlings, vigorous plant , senescent
plant an d total plant of A v il losum , respectively. * 雨林和次生林下砂
仁密度差异显著 ( P < 005) Indicates significantly diff erence ( P <
005) betw een rainforest and secondary forest 下同 The same below
13198 期 冯志立等:西双版纳热带湿性季节雨林和次生林林下砂仁种植的比较研究
林下二者差异不显著,表明次生林下砂仁更新比雨林
下快.次生林下砂仁死亡率较高,衰老株密度较大,为
雨林的38倍; 砂仁出生率也较高, 笋和苗的密度较
大,分别为雨林的 14和 17倍.次生林下砂仁笋和
苗的密度为衰老株密度的 166倍, 而雨林下砂仁笋
和苗的密度为衰老株密度的 395倍, 笋和苗的密度
远大于衰老株密度,表明砂仁能够维持种群稳定.砂
仁苗多为长势较弱的老苗,绝大多数最终不能生长成
壮株.雨林下这种老苗数量远多于次生林,表明所调
查雨林样地的林下环境不利于砂仁生长发育.
32 雨林和次生林林下砂仁生物量
砂仁的茎分为直立茎和匍匐茎(根状茎) , 根分
为支持根和不定根.根据草本生物量通常分为地上
部分和地下部分的做法, 以及砂仁的不定根和支持
根较少,匍匐茎对植株的支撑和固定作用很大,本文
将地下部分的根和匍匐茎合并. 雨林和次生林下砂
仁各类植株总生物量大小顺序均依次为壮株、衰老
株、苗和笋(图 2) . 雨林下全部砂仁植株的总生物量
为 7585 t ! hm- 2, 略低于次生林, 其中壮株占
9446%, 衰老株占 421%, 苗和笋由于植株细小,
图 2 雨林和次生林林下砂仁各类植株生物量
Fig. 2 Biomass of diff erent kinds of A v i llosum plant in rainforest and
secondary forest .
仅占 084%和 049% .次生林下砂仁壮株生物量占
全部砂仁植株总生物量的 8432% ,低于雨林,但壮
株的总生物量与雨林差异不显著;砂仁衰老株、苗和
笋的生物量比例和生物量均显著高于雨林下,这与
2种林下砂仁各类植株数量的差异相一致. 从 2种
林下砂仁各类植株生物量的比例也可看出,次生林
下砂仁更新比雨林下快.
33 砂仁各类植株各器官生物量和生物量比
雨林下砂仁笋、苗、衰老株和全部植株的根、茎
和叶生物量分别略低于次生林下的对应值. 这与 2
种林下相应株型砂仁密度和总生物量的差异是一致
的;相反, 雨林下砂仁成熟植株根、茎和叶生物量略
高于次生林(表 1) .雨林和次生林下砂仁根、茎和叶
的生物量比差异不大, 从大到小顺序依次为茎、叶和
根(笋无叶除外) . 次生林下砂仁的比叶面积低于雨
林(表 2) , 与 2种林下光强的差异一致.次生林和雨
林样地的透光率分别为 50% ~ 60%和 30% ~ 40%
(表 2) . 强光环境下植物比叶面积较低, 比叶重较
高[ 6] . 次生林下砂仁全部植株叶生物量和叶面积指
数略高于雨林(表 1和 2) . 2种林下砂仁成熟植株和
全部植株茎生物量比均在 06以上, 大于紫茎泽兰、
飞机草和兰花菊三七(待发表资料) , 也大于研究过
的 6 种榕树 (待发表资料) 和 15 种热带木本植
物[ 17] .砂仁根生物量比与其它植物相差不多, 但本
文根生物量的大部分来自匍匐茎, 真正根生物量比
很低.砂仁叶生物量比在正常范围之内.砂仁果实产
量很低, 果实生物量比极低(表 2) . 砂仁笋的根生物
量比明显高于其它株型. 砂仁苗的茎生物量比明显
低于成熟植株,而叶生物量比明显高于成熟植株,这
可能与苗和成熟植株的高度差异有关. 较高的叶生
物量比将导致叶面积比(单位重量植株的叶面积)增
加,利于光合产物的积累.
表 1 雨林和次生林林下砂仁各类植株各器官生物量和生物量比
Table 1 Biomass and biomass ratio of root, stem, and leaf of different kinds of A villosum plant in rainforest and secondary forest
植株类型
Plant type
森林类型
Forest type
生物量 Biomass( t!hm - 2) /生物量比 Biomass rat io
根 Root 茎 Stem 叶 Leaf
笋 Shoot 雨林 Rainforest 00171 ( 00008/ 04685 00194 ( 00009/ 05315 0/ 0
次生林 Secondary forest 00236 ( 00011* / 04664 00270 ( 00013* / 05336 0/ 0
苗 S eedlings 雨林 Rainforest 00122 ( 00023/ 01903 00292 ( 00056/ 04555 00227 ( 00043/ 03541
次生林 Secondary forest 00202 ( 00005* / 01924 00471 ( 00012* / 04486 00377( 00007* / 03590
壮株 Vigorous plant 雨林 Rainforest 12649 ( 00776/ 01765 43721 ( 02683/ 06102 15281 ( 00938/ 02133
次生林 Secondary forest 12353 ( 01104/ 01768 42568 ( 03735/ 06093 14941 ( 01757/ 02139
衰老株 Senescent plant 雨林 Rainforest 00608 ( 00137/ 01907 01896 ( 00426/ 05947 00684 ( 00154/ 02146
次生林 Secondary forest 01883 ( 00222* / 01648 07162 ( 00748* / 06267 02383( 00357* / 02085
全部植株 T otal plants 雨林 Rainforest 13551 ( 00833/ 01787 46103 ( 02871/ 06079 16192 ( 00991/ 02135
次生林 Secondary forest 14674 ( 02312/ 01771 50472 ( 08072/ 06092 17700 ( 02814/ 02136
表中数据为 5个小区的平均值 ( 标准差 Data are m ean ( SE of 5 plot s. * 雨林和次生林下差异显著( P < 005) Indicates signif icantly diff erence( P
< 005) between rainforest an d secondary forest.下同 T he same below .
1320 应 用 生 态 学 报 15 卷
表 2 雨林和次生林林下砂仁果实产量、果实生物量比、比叶面积、叶面积指数以及雨林和次生林透光率和干季土壤含水量
Table 2 Fruit yield, fruit biomass ratio, specific leaf area, and leaf area index of A vi llosum in rainforest and secondary forest, and irradiance trans
mission and dry season soil water content of rainforest and secondary forest
林型
Forest
type
产量
Fruit yield
( kg!hm- 2)
果实生物量比
Fruit biomass
rat io
比叶面积
Specific leaf
area( cm2!g- 1)
叶面积指数
Leaf area
index
透光率
Irradiance
transmission(% )
干季土壤含水量
Dry season soil water
content at 10 cm depth(% )
雨林 Rainforest 76605 ( 9891 00101 15789 208 ( 025 36 ( 42 15 ( 28
次生林 Secon dary forest 78068 ( 11672 00095 1486719 263 ( 042 52 ( 65 16 ( 18
表 3 砂仁种植对雨林和次生林乔木层生物量和生产力的影响
Table 3 Influence of A vil losum cultivation on biomass and net productivi ty in tropical wet seasonal rainforest and secondary forest
森林类型
Forest type
生物量
Biomass
( t!hm- 2)
生长量
Grow th
( t!hm- 2!yr- 1)
枯死木
Dead wood
( t!hm- 2!yr- 1)
凋落物
Lit ter fall
( t!hm- 2!yr- 1)
净生产量
Net product ivity
( t!hm- 2!yr- 1)
雨林+ 砂仁
Rainforest+ A v i ll osum 256247 ( 2347 3041 ( 1340 0687 ( 0584 7735( 1224 11463 ( 2173
雨林
Rainforest 442923 ( 77401* 5430 ( 3509 2756 ( 1284* 9867( 1152 18053 ( 1453*
次生林+ 砂仁
S econdary forest+ A vi ll osum 65152 ( 12540 5326 ( 0285 6143( 0935 11469 ( 1052
次生林
S econdary forest
74484 ( 12506 5061 ( 0434 6767( 0446 11828 ( 0708
* 砂仁种植影响显著( P < 005) In dicates that the inf luence of A v il losum cult ivation is significant ( P < 005)
34 砂仁种植对雨林和次生林乔木层生物量和生
产力的影响
雨林的生物量、凋落量和净生产力分别为次生
林的 595、146和 153倍, 显著高于次生林, 但生
长量与次生林相似(表 3) . 种植砂仁后雨林的生物
量、枯死木和净生产力分别降低了 4215%、
7507%和 3650% , 显著低于砂仁种植前的水平.
种植砂仁后雨林的净生产力与次生林相似, 但对次
生林影响不显著.
4 讨 论
种植砂仁使雨林层次和结构变得简单, 乔木物
种数量、个体数量和生物量均急剧下降, 群落藤本
层、灌木层和草本层受到极为严重的破坏.砂仁种植
对雨林生物量和生产力的影响十分显著, 但对次生
林生物量和生产力的影响不显著(表 3) . 从生物量
的相对变化来看,灌木层和木质藤本层受砂仁种植
的影响更大,与原始雨林相比, 分别降低了 9472%
和 9833% [ 22] .由于雨林的生长和演替十分缓慢,
种植砂仁后生物量减少一半左右 ( 150 ~ 200 t!
hm- 2)的雨林其生物量要恢复到原来水平大约需要
80年的时间.不应该为了获得少量的经济效益而牺
牲我国原本面积不大的宝贵的热带雨林资源. 把砂
仁从雨林林下逐步转移到一些水肥条件较好的次生
林林下,对于现存的面积很小且很脆弱的热带湿性
季节雨林的保护与管理极为有利.橡胶林下种砂仁
已有报道[ 20, 24, 25] .
次生林与原始雨林的主要区别之一是次生林的
树冠层次少,叶面积指数低, 透光率高. 喜荫的砂仁
能否在次生林林下生长并获得高产, 是值得研究的
问题.次生林下砂仁笋、苗和衰老株密度和生物量显
著高于雨林,砂仁更新快,老苗少,砂仁总株数、叶面
积指数、总生物量和产量略略高于雨林(图 1、2, 表
1、2) ,表明次生林下较强的光并未给砂仁带来不利
的影响,可以把砂仁栽培在光线较强的次生林下.
研究表明,在荫蔽度 15% ~ 95%的林下砂仁都
能生长, 荫蔽度 62%左右最适宜[ 11] . 龚德程[ 10]认
为, 80%荫蔽度的林下砂仁长势最好, 产量最高.韩
德聪等[ 12]研究表明, 50%~ 60%荫蔽度最适于砂仁
生长, 李炳怀[ 14]、陆善旦[ 15]、冯世鑫[ 3]等亦持同样
观点.何振兴[ 13]认为, 砂仁可以生长在林外, 每天 6
h左右的直射光亦能获得高产.作者[ 4, 5]也发现在西
双版纳地区砂仁能在每天约有 4个多小时直射光照
的环境下正常生长.在 100%光下砂仁也能生长,但
长势较差.强光环境下, 砂仁叶片受光抑制,但并未
发生光破坏,光强降低后, 光抑制得到缓解,并很快
恢复[ 4] .光抑制条件下砂仁叶片通过热耗散、卷叶
和 PSII 反应中心可逆失活等保护性机制的运行防
止了光破坏[ 5] . 水、肥、温度等对砂仁产量也有影
响[ 10, 11, 16] .有理由认为,不同光强下砂仁均能高产,
高产的适宜光强范围与其它环境因子有关,可能尤
其与土壤水分状况有关.砂仁是浅根系植物,根生物
量比低(表 1) , 对干旱敏感. 本研究所用的次生林和
雨林样地土壤水分含量相似, 均较低 (约 17%) , 光
对产量的影响不大. 土壤水分状况及其与光强的相
互作用对砂仁的影响值得进一步研究.
13218 期 冯志立等:西双版纳热带湿性季节雨林和次生林林下砂仁种植的比较研究
砂仁果实产量很低, 目前一般每亩不到 10 kg,
这除了与西双版纳地区砂仁粗放的栽培方式有关
外,可能还与砂仁的生殖过程有关.砂仁花器官构造
特殊,雌蕊高于雄蕊,花粉粘结成团,不易散播,很难
落到柱头上,同时雌雄蕊被包于花冠的大唇瓣内, 几
乎与外界隔离, 只能靠某些昆虫传粉. 因此, 砂仁的
结果率和产量的高低, 与花期传粉昆虫的种类和数
量密切相关.砂仁传粉昆虫主要是蓝彩带蜂、近似齿
彩带蜂、粗腿彩带蜂、拟黄卢蜂、中蜂、黄带雄峰, 它
们多栖息在阴凉湿润的水沟旁,营独栖生活, 人工饲
养和繁殖尚未成功.小地块种植砂仁利于昆虫传粉
和人工管理,大面积种植导致中央闷热,昆虫多在地
块边缘活动,全地段平均结果率不高[ 13] . 采用人工
辅助受粉技术,可提高砂仁的产量[ 14] , 我们的研究
也证明了这点(未发表资料) . 砂仁果实生物量比极
低(表 2) ,通过调节分配系数, 砂仁应有很高的增产
潜力.砂仁是否会向农作物一样,通过降低植株高度
调整生物量分配,提高砂仁果实生物量比,进而提高
砂仁产量,值得进一步研究.
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作者简介 冯志立, 男, 1961 年生, 硕士, 助理研究员, 主要
从事森林生态学和植物生理生态学研究, 发表论文 10 余篇.
T el: 08715160900, 08715163626; Email: fzlx tbg @ yahoo.
com. cn
1322 应 用 生 态 学 报 15 卷