全 文 ：铝胁迫对大豆叶片光合特性的影响*
应小芳 刘 鹏* *
(浙江师范大学生命与环境科学学院, 金华 321004)
摘要 以大豆浙春 2 号、浙春 3 号和 9703 等 3 个品种(系)为材料,设置不同铝处理浓度,研究了铝对大
豆叶片光合作用特性的影响. 结果表明,铝处理抑制了大豆叶片叶绿素的合成,降低了大豆叶片叶绿素含
量( 5% ~ 35% ) , 使 a/ b 值下降, 气孔阻力增加 10% ~ 35% ,气孔导度降低 10% ~ 40% , 光合速率和蒸腾速
率分别下降了 5% ~ 40%和 20% ~ 50% ,水分利用率下降 15% ~ 50% . 可见, 铝胁迫对大豆叶片的光合作
用产生了一定的抑制, 且这种抑制在大豆 5 叶期表现较初荚期明显.此外, 3 个大豆品种对铝毒的反应存
在一定的基因型差异.
关键词 铝胁迫 大豆 光合特性
文章编号 1001- 9332( 2005) 01- 0166- 05 中图分类号 Q945 11 文献标识码 A
Effects of aluminum stress on photosynthetic characters of soybean. YING Xiaofang, L IU Peng ( College of L if e
and Environment Science, Zhej iang Normal Univer sity , Jinhua 321004, China ) . Chin . J . A ppl . Ecol. ,
2005, 16( 1) : 166~ 170.
With three soybean ( Glycine max ) varieties Zhechun No. 2, Zhechun No . 3 and 9703 as test materials, this pa
per studied the effects of different aluminum ( A l) concentration on t heir photosynthetic characters. The results
showed t hat t he leaf chlorophyll content decreased by 5% ~ 35% w hen Al concentration increased. Al also affect
ed various physiolo gical functions, e. g. , stomatal resistance increased by 10% ~ 35% , stomatal conductance de
creased by 10% ~ 40% , photosynthetic and tr anspiration rate decr eased by 5% ~ 40% and 20% ~ 50% , respec
tively, and water utilization efficiency decreased by 15% ~ 50% . Al stress could inhibit the photosynthesis of soy
bean leaves, and the inhibition was mo re serious in vegetat ive than in reproductive growt h period. In addition,
three test soybean varieties had definite genetic difference in response to Al tox icity.
Key words Aluminum, Soybean, Photosynthetic char acter.
* 国家自然科学基金项目 ( 30100025 )、国家! 十五∀科技攻关项目
( 2001BA511B)和浙江省自然科学基金资助项目( 303461) .
* * 通讯联系人.
2003- 09- 15收稿, 2004- 04- 09接受.
1 引 言
铝是地壳中含量最丰富的金属元素,在自然条
件下主要以难溶性的硅酸盐或三氧化二铝的形式存
在, 对植物没有什么危害, 但在酸性条件下 ( pH <
5) ,难溶性的铝将变成可溶性铝(主要是 Al3+ ) , 从
而对植物产生危害. 近年来,随着环境酸化问题的日
益严重及酸雨对土壤的反复浸取和蒸发, 土壤中的
可溶性铝不断溶出和积累,铝含量成倍增加, 严重制
约了植物的生长[ 3, 5, 9, 14, 19, 26] ,而铝对植物生长的毒
害作用已从由酸雨引起的巴西亚马逊热带雨林的大
面积毁坏以及酸雨严重地区农作物减产中得到了证
实.因而,铝是酸性土壤中限制植物生长的主要因
素[ 6] .
据统计,全世界约有 395 # 109 hm2 酸性土壤,
其中可耕地面积为 179 # 109 hm2, 主要分布在热
带、亚热带及温带地区. 在中国, 酸性土壤的分布遍
及 14个省区,总面积达 203 # 107 hm 2,约占全国耕
地面积的 21% [ 30] . 铝毒害已成为酸性土壤作物产
量提高的限制因子,发生面积占世界耕地的 40% ~
70%.尤其是在南方地区,广泛分布着以红壤为主的
酸性富铝化土壤, 且又是酸雨的主要分布区,铝毒所
引起的作物严重减产现象较为常见, 研究铝对植物
的毒性和植物对铝的抗性,筛选抗性较强的植物以
适应环境具有越来越重要的理论意义和现实意义.
自铝毒假说提出以来,有关铝对植物毒害和植
物耐铝毒机理方面的研究, 取得了较大进展,但有关
铝胁迫对植物光合特性及其产量方面的影响研究不
多, 只是在研究其它元素和铝的作用时有所涉
及[ 7, 8, 10, 25, 29, 33] . 本文以 3个耐铝性不同的大豆品
种(系)为材料,研究探讨了铝胁迫对大豆叶片光合
特性的影响, 为进一步揭示铝毒和植物光合作用之
间的关系提供了理论基础,以促进我国南方酸性土
应 用 生 态 学 报 2005 年 1 月 第 16 卷 第 1 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jan. 2005, 16( 1)∃166~ 170
壤地区大豆生产和发展.
2 材料与方法
21 试验设计
试验在浙江师范大学校园内进行.供试土壤为浙江师范
大学校园深层红壤. 土壤基本理化性状为: pH596; 有机质
18 2 g%kg- 1; 阳离子代换量 394 cmol%kg- 1 ; 水溶性盐总量
264 g%kg- 1 ;全氮 0 53 mg%kg- 1 ;水解氮 228 g%kg- 1 ;速效
磷60 4 mg%kg- 1 ; 速效钾 147 9 mg% kg - 1; 活性铝 09 g%
kg- 1 .土壤风干后, 用 18 cm # 23 cm 塑料米氏盆装盆, 每盆
装风干土 5 0 kg.
供试铝肥为硫酸铝(分子式 Al2 ( SO4 ) 3%18H2O) , N、P、K
基肥为:尿素 2 14 g /盆、磷酸二氢钙 1 17 g/盆、氯化钾 158
g /盆、钼酸铵 0 02 g/盆、四硼酸钠 004 g/盆. 试验设 3 个不
同的土壤铝饱和度: T 0 ( CK , 不另外施铝肥 )、T 1 (施硫酸铝
70 g/盆)、T 2(施硫酸铝 14 29 g/盆) . 基肥和铝肥均在播种
前一天一并施入,每个处理重复 8次.
供试大豆为浙江省农业科学院大豆组提供的优质高产
大豆 ( Clycine max ) ! 浙春 2 号∀、! 浙春 3 号∀和! 9703∀ . 于
2002年 3 月 1 日播种, 3 月 15 日移栽, 每盆留苗 4 株. 于 5
叶期、初荚期取从上到下第 2、3 片完全展开叶测定.
22 测定方法
叶绿素含量用混合浸提法测定[ 1] ; 光合作用各指标用英
国产 LCA4 便携式光合作用仪测定, 水分利用效率利用以
下公式算出:
水分利用效率= 光合速率/蒸腾速率.
以上测定均重复 3 次, 取其平均值进行统计分析.
3 结果与分析
31 铝胁迫对大豆叶片叶绿素含量的影响
叶绿素是光合作用过程中最重要的色素,在植
物的光合作用中对光能的吸收、传递和转化起着极
为重要的作用,其含量高低与光合作用密切相关.从
表 1可以看出,铝毒胁迫降低了 3个品种大豆叶片
的叶绿素含量,随着铝浓度的升高,大豆叶片叶绿素
a、b的含量均下降,且叶绿素 a下降程度较叶绿素 b
大.叶绿素 a 在低铝处理下降低了 10% ~ 20%, 在
高铝处理下下降了 20% ~ 40%, 而叶绿素 b 在低铝
处理下降低了 8% ~ 15% , 在高铝处理下降了 20%
~ 40%,叶绿素 a、b值的降低在总体上就表现为叶
绿素总量的下降, 下降幅度为 25% ~ 35%. 叶绿素
a/b值也有所下降,但仅为 5% ~ 10%左右. 而从不
同生育期来看,大豆在初荚期对叶绿素的影响增加,
铝毒害效应较为明显, 铝处理的大豆相较于无铝处
理的大豆,其叶绿素 a、b 含量及叶绿素 a/ b值的下
降幅度大,最大时达 40% . 3个品种的叶绿素 a/ b值
顺序都为:浙春 2号> 浙春 3号> 9703, 可见,浙春
2号的耐铝性在 3个品种中最强.
表 1 铝对大豆叶片叶绿素含量的影响
Table 1 Effects of aluminum on the contents of chlorophyll ( mg%g- 1FW) in soybean leaves
叶绿素含量
Contents
品 种
Variety
五叶期 Five leaves period
T0 T 1 T2
初荚期 Podding period
T 0 T 1 T2
a 9703 1369 & 0159 1301 & 0092 1153 & 0116 2513 & 0116 2139 & 0287 1820 & 0267
Zh echun No. 2 1555 & 0095 1388 & 0211 1376 & 0149 2206 & 0287 1967 & 0480 1380 & 0097
Zh echun No3 1347 & 0079 1266 & 0025 1178 & 0415 2267 & 0380 1815 & 0182 1378 & 0514
b 9703 0874 & 0038 0860 & 0025 0834 & 0031 4186 & 0210 3872 & 0520 3294 & 0482
Zh echun No. 2 0739 & 0035 0730 & 0024 0708 & 0030 3992 & 0522 3561 & 0867 2498 & 0177
Zh echun No. 3 0678 & 0014 0669 & 0028 0630 & 0009 3922 & 0293 3286 & 0328 2518 & 0931
a+ b 9703 2243 & 0218 2161 & 0115 1986 & 0159 6486 & 0308 5856 & 0713 4950 & 0753
Zh echun No. 2 2294 & 0124 2118 & 0296 2085 & 0199 6019 & 0476 5528 & 1571 3878 & 0238
Zh echun No3 2204 & 0109 1935 & 0038 1807 & 0567 6015 & 1002 4835 & 0607 3769 & 1361
a/ b 9703 1566 & 0164 1513 & 0114 1382 & 0148 0600 & 0002 0553 & 0002 0553 & 0006
Zh echun No. 2 2104 & 0107 1943 & 0298 1901 & 0156 0552 & 0004 0542 & 0008 0508 & 0005
Zh echun No. 3 1987 & 0081 1892 & 0070 1870 & 0628 0578 & 0007 0552 & 0002 0547 & 0003
32 铝胁迫对大豆叶片光合特性的影响
气孔作为植物叶片最重要的气孔交换通道, 是
气体和水汽扩散进入叶内或蒸腾的必经之路[ 17] , 而
铝胁迫对大豆叶片气孔的调控有一定影响, 增加了
气孔阻力,造成叶片内外气体交换受阻,降低了气孔
导度.从图 1可以看出,铝浓度升高使大豆叶片的气
孔阻力增加了 5% ~ 35%, 气孔导度相应下降 10%
~ 40%,对大豆气孔的开闭程度产生了影响. 但这种
气孔阻力的增加和气孔导度的下降在不同品种的大
豆间存在一定差异.由图 1可见,浙春 2号气孔阻力
和气孔导度在铝胁迫下变化较小,而 9703则在低铝
胁迫下反应较小, 在高铝胁迫下则表现出一定的抑
制作用.浙春 3号对铝毒胁迫最为敏感,尤其在 5叶
期,大豆在高铝胁迫下的气孔阻力上升 80%, 气孔
导度则下降 60% ,可见, 铝胁迫对大豆叶片光合作
用过程中气孔的调控产生了较大影响. 此外, 5叶
1671 期 应小芳等:铝胁迫对大豆叶片光合特性的影响
图 1 铝对大豆叶片气孔阻力和气孔导度的影响
Fig. 1 Ef fects of aluminum on stomatal resistance H2O and stomatal con
ductance of soybean leaves.
F: 5叶期 Five leaves period; P:初荚期 Podding period.下同 The same
below .
图 2 铝对大豆叶片光合速率和蒸腾速率的影响
Fig. 2 Ef fects of aluminum on photosynthet ic rate an d t ranspirat ion rate
of soybean leaves.
期到初荚期, 3个大豆品种叶片的气孔阻力减小, 气
孔导度增大,有光合作用加强的趋势.
铝胁迫对大豆叶片光合速率和蒸腾速率也有明
显的影响.随着铝处理浓度的升高,大豆叶片光合速
率和蒸腾速率均逐渐降低,其中,铝对光合速率的影
响更大.由图 2可以看出,铝胁迫下大豆叶片的光合
速率下降了 5% ~ 35% (低铝)和 10% ~ 40% (高
铝) ,浙春 3号最为明显,五叶期的高铝胁迫下, 光合
速率下降达 70% .铝对蒸腾速率的影响则较复杂,
浙春 3号的下降程度较大, 达 30% ~ 60%,而浙春 2
号和 9703变化不大.从不同生育期的变化来看,初
荚期的光合速率和蒸腾速率均要明显高于五叶期,
这可能与此时期繁殖器官的建立和生长有关,因为
繁殖器官的生长需要更多的有机物和营养.
33 铝胁迫对大豆叶片水分利用率的影响
铝毒胁迫对大豆叶片水分利用率也有较为明显
的影响. 植物水分利用效率( WU E)表示消耗单位水
量所能固定的 CO2 量, 是衡量植物生长的重要指标
之一,提高水分利用效率也是提高作物产量的重要
途径.从图 3可以看出, 随着铝处理浓度的升高, 大
豆水分利用效率逐渐降低,表明铝胁迫对大豆水分
的利用产生了不利的影响, 利用水分的能力下降,将
进一步影响大豆的生长.而在大豆不同生育期, 其水
分利用效率有一定变化,总体表现为 5 叶期到初荚
期有一定程度的提高, 表明大豆对水分利用能力增
强,有利于初荚期大豆繁殖器官的建立和生长.图 3
显示,从 5叶期到初荚期,大豆对水分利用能力有所
提高,水分利用率升高,将有利于初荚期大豆生殖器
官的建立和生长.
图 3 铝对大豆水分利用率的影响
Fig. 3 Effect s of aluminum on the w ater ut ilizat ion eff iciency of soybean.
4 讨 论
众所周知,作物生产的实质就是光能驱动的一
种生产体系, 干物质积累取决于碳的同化. 一般认
为,作物生物学产量中的 90%~ 95%的物质来自光
合作用的产物, 只有 5~ 10%的物质来自根部吸收
的营养物质,因此,作物光合作用是决定产量最重要
的因素, 多数学者也都认为大豆光合速率与产量呈
正相关.光合作用是一个十分复杂的生理过程, 植物
的光合能力是特定条件下所测得的, 用以表征植物
或作物品种的重要生理指标[ 15, 16] ,叶片光合速率与
168 应 用 生 态 学 报 16 卷
植物叶片的自身因素如叶绿素含量、叶片厚度、叶片
成熟程度密切相关,又受光照强度、气温、空气相对
湿度、土壤水分含量等外界因素的影响,因而逆境胁
迫对光合作用的影响过程是极其复杂的.通过对 3
个不同品种大豆光合作用特性的研究, 一方面表明
铝胁迫对大豆光合作用产生一定抑制作用, 另一方
面,说明不同品种间对铝胁迫的抗性存在一定差异.
研究结果表明, 在大豆生长的同一时期, 铝胁迫
增加了大豆叶片气孔阻力,使大豆气孔导度下降, 光
合速率下降,植株水分利用能力下降.在叶片光合作
用过程中, CO2 从空气中向叶绿体光合部位扩散受
诸多因素影响, 如叶界面 CO2 导度、气孔导度、叶肉
导度、保卫细胞间 CO2 浓度等. 气孔作为植物叶片
中最重要的气体交换通道, 直接控制着 CO2 从叶片
的进入和叶片的蒸腾作用, 从而间接也影响了叶片
光合作用的进行.孙广玉等[ 25]研究了水分胁迫下大
豆光合速率和气孔导度的关系, 认为它们在一定范
围内呈直线关系. Wong 等[ 28]找出了气孔导度与光
合速率之间的相互关系, 提出气孔导度影响光合速
率,光合速率对气孔导度具有反馈调节作用, 即在有
利于叶肉细胞光合时, 气孔导度增大, 不利于光合
时,气孔导度减小,从而使光合速率与气孔导度之间
遵循严格的线性关系.可见,光合速率和气孔导度存
在一定的线性关系. 此外, 郝鲁宁等[ 1]和刘厚田
等[ 13]在研究铝对水稻幼苗生理影响时也曾发现
Al3+ 可抑制叶绿体 Hill反应和光合磷酸化作用, 且
对水稻叶片叶绿体 Ca2+ ATP 酶活性有抑制作用.
此外,铝对植物细胞壁、细胞膜、细胞骨架、内激素平
衡、蛋白质和某些矿质营养元素的吸收和代谢都有
较大影响[ 23, 31] . 因此,我们推测,铝胁迫一方面通过
使大豆叶片的细胞结构发生了变化,包括对气孔的
保卫细胞产生了一定危害, 间接导致大豆叶片气孔
阻力增大, 从而使气孔导度减小,保卫细胞间的 CO2
浓度减少,叶片进行光合作用所需的 CO2 量也随之
减少,光合作用受到了抑制.另一方面, 铝胁迫可能
对大豆叶片光合作用中的光反应和暗反应过程和酶
促反应也有一定影响, 也将使大豆叶片光合速率下
降,最终表现为光合速率下降.
试验还发现,铝胁迫下,大豆叶片叶绿素含量下
降,叶片叶绿素 a/ b含量比也有一定下降趋势,这在
一定程度上也会降低大豆叶片的光合作用速率, 与
他人[ 2, 4, 7, 8, 21, 27, 29]研究水稻和荞麦受铝胁迫时叶
绿素 a/ b比值下降, 总光合作用及光合速率明显降
低相一致,但具体机制还有待于进一步探讨.光合色
素,尤其叶绿素, 是光合作用过程中最重要的色素,
在光合作用过程中起到接受和转换能量的作用, 将
光能转换成化学能,是作物有机营养的基础,其含量
高低与光合作用密切相关. Chl a和 Chl b是光合膜
的组成部分,其比值一般稳定在 2~ 3左右,其中,叶
绿素 Chl a是反应中心复合体的主要组成部分, 处
于反应中心的特殊状态 Chl a分子是执行能量转化
的光合色素, 而 Chl b是光色素蛋白复合体的重要
组成部分,主要作用在于捕获和传递光能[ 4, 12] . a/ b
值降低,表明其捕获、转化光能的能力下降,不利于
光合作用的正常进行, 它存在着两种可能:一是叶绿
素 a 含量较低,其光能转化和能量提供能力受到抑
制,从而不能维持光合作用的高效运转;另一可能是
叶绿素 b含量偏高, 导致叶片因吸收过量光能而产
生一定光抑制;这两者都可能在一定程度上抑制了
大豆光合作用的正常进行.且目前有关铝毒对植物
叶绿素影响机理的探讨较少,已有研究表明,铝对植
物细胞壁、细胞膜、细胞骨架、内激素平衡、蛋白质和
某些矿质营养元素的吸收和代谢都有较大影
响[ 23, 31] , 铝也可能通过对上述因素的作用而影响植
物的叶绿素含量. 此外, 有些研究表明, Al3+ 可与
Mg 2+ 作用竞争根表质膜上载结合点及吸收点, 抑制
根系对 Mg 2+ 的吸收,从而使植物体内的 Mg2+ 含量
下降[ 7, 17, 18, 20, 22, 24, 32] . 因而, 结合上述讨论和实验
结果,我们推测,铝毒胁迫 Al3+ 可能在根质外体和
植株体内竞争和取代 Mg2+ , 影响大豆对镁的吸收
和运输,使植物缺镁,从而抑制叶绿素的合成,使其
含量下降.
为了进一步探讨各因素对大豆光合作用的影
响,探讨了本实验中各因素间的相关系数(表 2) .从
表 2可以看出,除气孔阻力与各因素为负相关外,其
余各因素间都为正相关, 其中以叶绿素 a 和叶绿素
b的相关性系数最大,达 0889. 各因素与光合速率
间的相关性都达到了极显著水平, 表明本实验所测
定的各项指标都对大豆叶片的光合速率有较大的影
响,探讨这些因素对于研究铝胁迫下大豆光合特性
具有较大的意义. 在这些因素中,以大豆叶片的水分
利用率与大豆叶片的光合速率相关性最大,两者相
关性系数达 0804, 一方面表明水分对旱生植物大
豆的重要性,另一方面,说明在研究铝对大豆光合特
性的影响过程中, 可将大豆叶片的水分利用率作为
一个重要参考指标.
1691 期 应小芳等:铝胁迫对大豆叶片光合特性的影响
表 2 大豆叶片光合特性各因素间的相关性
Table 2 Correlation coefficient among factors of photosynthetic character of soybean
因 素
Factor
光合速率
Photosynthet ic
rate
蒸腾速率
Transpirat ion
rate
气孔导度
Stomatal
conductance
气孔阻力
Stomatal
resistance
水分利用率
Water utilization
eff iciency
叶绿素 a
Chlorophyll a
蒸腾速率 T ranspiration rate 0782* *
气孔导度 Stomatal conductance 0704* * 0872* *
气孔阻力 Stomatal resistance 0744* * - 0645* * - 0858* *
水分利用率 Water ut ilizat ion ef ficiency 0804* * 0397 0431 - 0611* *
叶绿素 a Chlorophyll a 0683* * 0437 0587* * - 0642* * 0702* *
叶绿素 b Chlorophyll b 0717* * 0374 0531* - 0696* * 0683* * 0889* *
* P< 005; * * P< 001.
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作者简介 应小芳, 女, 1980年 8 月生, 硕士生,从事植物生
理生态和植物营养研究, 发表论文多篇. Email: yingx iao
fang80@ hotmail. com
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