全 文 ：应 用 生 态 学 报 　2004 年 10 月 　第 15 卷 　第 10 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2004 ,15 (10)∶1963～1966
植物根际促生菌( PGPR)的研究与应用前景 3
胡江春 3 3 　薛德林　马成新　王书锦
(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016)
【摘要】　植物土传病害难以防治 ,植物根际促生菌 (plant growth2promoting rhizobacteria , PGPR) 的深入研
究和发展为解决这一难题展现了诱人的前景. PGPR 能够高密度地在植物根际定殖 ,兼有抑制植物病原
菌、根际有害微生物 ,以及促进植物生长并增加作物产量的作用 ,更重要的是有些 PGPR 能够诱导植物产
生系统抗性 (induced systemic resistance , ISR) ,从而提高植物整体的抗病能力. 近 20 年来 ,国外这一领域的
研究十分活跃 ,已有很多成功应用的 PGPR 产品 ,国内应大力加强基础与应用的研究 ,并推进其产业化的
发展.
关键词 　植物根际促生菌 ( PGPR) 　生物防治
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 10 - 1963 - 04 　中图分类号 　S432. 4 　文献标识码 　A
Research advances in plant growth2promoting rhizobacteria and its application prospects. HU Jiangchun ,XU E
Delin , MA Chengxin , WAN G Shujin ( Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang
110016 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (10) :1963～1966.
The study of plant growth2promoting rhizobacteria will provide possible methods to overcome the difficulties in
controlling soil borne plant diseases. PGPR can colonize in rhizosphere at high population density ,inhibit plant
pathogens and deleterious microorganisms there ,and promote crop growth and its yield. More importantly ,some
PGPR strains applied as biocontrol agents can make treated plant produce induced systemic resistance ( ISR) ,and
thus ,increases plant overall health. In recent two decades ,the researches of PGPR in abroad are very active ,and
many PGPR products have been applied successfully. In our contry ,more attention should be paid to the study of
the basic theory and application of GPPR and the industrialization of PGPR products.
Key words 　PGPR , Biocontrol agent .
3中国科学院沈阳应用生态研究所知识创新前沿领域资助项目
(SL YQ Y0413) .3 3 通讯联系人.
2004 - 02 - 12 收稿 ,2004 - 07 - 02 接受.
1 　引 　　言
植物根际是指生物、化学和物理特性受到影响的紧密环
绕植物根的区域. 这一概念首先于 1904 年由德国微生物学
家 Lorenz Hiltner 采用 ,用以描述豆科植物根系与细菌的特
殊关系. 植物根际的微生物多而活跃 ,构成了根际特有的微
生物区. 根际微生物区系又主要以细菌为主 ,根据其对植物
的作用 ,根际细菌 ( rhizobacteria) 分为有益 (2 %～5 %) ,有害
(8 %～15 %)和中性 (80 %～90 %) 3 类. 能够促进植物生长、
防治病害、增加作物产量的微生物被称为促生根际菌 (plant
growth2promoting rhizobacteria ,简称 PGPR) ,PGPR 对土壤中
有害病原微生物与非寄生性根际有害微生物 (deleterious ri2
zosphere microorganisms ,简称 DRMO)都有生防作用 ,对植物
吸收利用矿物质营养也有促进作用 ,并可以产生有益植物生
长的代谢产物 ,从而促进植物的生长发育 [14 ,23 ] . 自从 1978
年Burr 等人首先在马铃薯上报导 PGPR 以来 ,国内外已发
现包括荧光假单孢菌、芽孢杆菌、根瘤菌、沙雷氏属等 20 多
个种属的根际微生物具有防病促生的潜能 ,最多的是假单胞
菌属 ( Pseudomonas) ,次为芽胞杆菌属 ( B acillus) 、农杆菌属
( A grobacterium ) 、埃 文 氏 菌 属 ( Eriw inia ) 黄 杆 菌 属
( Flavobacterium) 、巴斯德氏菌属 ( Pasteuria) 、沙雷氏菌
( Serratia) 、肠杆菌 ( Enterobacter) 等等. 国际上这一领域的
研究非常活跃 ,每 3 年开一次国际性专业性研讨会议 ,2003
年 10 月在印度召开了第 6 届研讨会[3 ] .
2 　PGPR与 DRMO
DRMO 主要指根际土壤中有害病原微生物与非寄生性
根际有害微生物 [23 ] ,DRMO 的危害作用 ,往往限于对植物的
根或幼苗发育不良 ,生长缓慢 ,植株矮小 ,最后导致减产的危
害 ,而不产生其它明显的发病症状 ,因此 DRMO 的病原性往
往很难阐明 ,其核心是要找到危害植物的作用物质 (如毒
素) ,并排除寄生作用. 在马铃薯、甜菜和百叶草等植物根际
早已阐明了 DRMO 产生危害的情况 ,大豆病原菌立枯丝核
菌 ( Rhizoctonia solani)等的非寄生致毒作用也有报道 [11 ,15 ] .
我们的研究结果首先发现了大豆根际 DRMO 的危害微生物
紫青霉菌 ( Penicillium purpurogenum ) ,多年研究证明紫青
霉菌产生的毒素 Rubratoxins ,强烈致害大豆种子萌发、幼苗
根系生长发育 ,影响大豆根瘤菌与大豆的共生结瘤和固氮 ,
导致大豆发育不良 ,产量和品质下降 [10 ] . 同时也还发现镰刀
菌和粘帚菌 ,也能产生毒素危害大豆生长发育 ,但其产毒强
度较紫青霉毒素远低得多.
一般认为 , PGPR 的作用是 PGPR 通过定殖于植物根
系 ,优先占领根际 ,促进植物生长发育 ,直接促生产生 IAA
等 ,或是抑制拮抗根际的病原菌和 DRMO 来保护促进植物
生长发育的 ,往往产生抗生素、铁载体、诱导 ISR、产生 HCN
等[5 ,16 ] .例如 ,荷兰研究人员指出 ,PGPR 是抑制产生氰化物
的 DRMO 菌 ,可促进马铃薯生长发育 ,在多年连作地里作用
效果更为明显.
我们的研究证明 ,PGPR 海洋放线菌 MB297 和海洋细菌
BAC29912 ,则是能抑制产生毒素 Rubratoxins 的大豆 DRMO
紫青霉菌 ,MB297 还能产生刺激大豆生长的次级代谢产物 ,
克服大豆连作障碍 ,从而促进重茬大豆的生长发育 ,提高大
豆的产量和品质[10 ] .
近年来 ,PGPR 的研究有所进展 ,把根际促生菌的研究
范围和概念 ,已扩大至叶围的研究领域 [13 ,27 ] ,王金生等[27 ]
对水稻白叶枯病菌 ( XOO) hrp 基因缺失突变体 Du728 的构
建及其对水稻白叶枯病的防治效果的研究中 ,应用生防菌
Du728 防治水稻白叶枯病 ,将不同浓度的 Du728 (加 011 %
Tween220)喷雾处理水稻汕优 63 幼苗 ,接种 20 d 后处理的
的病情和防治效果为 2516 %～4914 % ,生防菌 Du728 防治
水稻白叶枯病的最低有效浓度 1 ×106cfu·ml - 1 ,超过这个浓
度防效甚微. 防效主要表现为降低病叶率 ,而对病叶平均病
斑长度影响较小 ,这表明 Du728 的作用主要是阻止白叶枯
病菌在叶片上的定殖和侵入 ,而对已侵入的病原菌在叶片细
胞间的扩展影响较小. 这些研究结果说明根际和叶围生防菌
的研究有很多相似之处 ,并且生防菌 Du728 所表现出诱导
水稻幼苗产生对水稻白叶枯病的系统抗性 ,为植物保护遗传
工程生防菌的构建新方向提供启示.
3 　PGPR生物技术的研究
311 　PGPR 优良菌株的筛选与构建
PGPR 优良菌株的筛选 ,一般从植物的根际微生物 ,主
要是细菌中筛选 ,约有 10 %的几率 1 而以生态学原理看 ,从
非病原习居地 (源)取样筛选拮抗菌 ,能够获得较高的成功率
应更高 ,而放线菌类群、芽孢杆菌类群具拮抗活性的比例最
高 ,从海洋微生物资源中筛选 PGPR 较土壤微生物资源中筛
选微生物有更大的优越性 ,主要表现为机率大 ,活性高 ,生防
效果好.
从筛选获得的 PGPR 优良菌株的基础上 ,对其进行诱变
育种 ,或基因克隆、基因缺失 ,获得新的高效低毒的生产菌株
是十分必要的.
抗生作用一直以来都被认为是假单胞菌类生防菌作用
的重要方面 ,PGPR 在通过产生抗生物质抑制作物病原菌和
DRMO 而促进植物生长发育的情况下 ,筛选或构建时 ,在实
验室分析测定能有效抑制病原菌 ,或非病原性 (如产毒素) 菌
株的拮抗作用是十分重要的. Broadbent 等 [2 ]经过广泛调查 ,
检测 3500 株有抗生现象的微生物后 ,认为它们之中只有
4 %能成为土壤中有效生物防治剂. 研究还发现 ,一些微生物
能有效抑制琼脂平板上的病原菌 ,对土壤中的同样有效 ;在
琼脂平板上对病原菌无抑菌效果的微生物 ,在土壤中同样无
效.而在土壤中微生物之间的竞争包括两个方面 ,即营养竞
争和位点竞争 ,在作物根表存在着这样一些部位 ,根及种子
的分泌物较多 ,水分湿度大 ,即适合细菌生长和繁殖的有利
位点 ,PGPR 抢先占领这些位点 ,有效地利用根际营养和根
分泌物 ,减少了病原菌所必需的营养物质 ;或者占据了生态
位点.
至于其它方法[17 ,22 ,33 ] ,也要通过多级筛选才获得可能
应用的菌株 ,其关键是 PGPR 在植物根部的定殖.
312 　PGPR 在植物根部的定殖
PGPR 在植物根部的定殖是指在菌接种后 ,在固有根际
微生物群落竞争条件下 ,能在土壤中沿根系的分布、增殖和
长期存活的微生物 1 海洋放线菌 MB297 的田间试验研究结
果表明 ,它们可以在大豆整个生育期中定居 ,能跨年度越冬.
例如 ,生防菌 A grobacterium radiobacter K84 在接种后 ,可以
长期存活定居 (至少 2 年) 在作物根际或冠瘿组织里 [25 ] ,但
以上这些定殖能力的测定 ,都是用传统的方法或抗药性平板
回收技术方法得到的结果.
近年来 ,分子生物学的发展和分子生物学技术引入 PG2
PR 研究工作中 ,为研究定殖规律提供了有力工具 ,例如 ,用
葡萄糖苷酶基因标记后的内生菌 A zoarcus sp1BH72 菌株在
接种到水稻根部后 ,首先在根尖表现出深兰色印迹 ,说明定
殖从根尖开始. 电镜技术、PCR 扩增以及 Western 印迹对特
定抗原检测都显示 ,BU72 菌是沿着维管索在水稻植株体内
系统地扩展和定殖的 ,BH72 在体内的定殖对水稻具有显著
的促进生长的作用 [27 ] . 研究微生物在根际和叶围定殖能力
的分子技术主要有两种 ,一种是分子探针技术 ;另一种是标
记基因技术. 陈晓斌等 [4 ]采用三亲交配方法 ,通过 Tn7 转座
系统将 lacZY标记基因导入黄瓜根际促生菌 ( PGPR) 筛选菌
株 Pseudomonas f luorescens CN116 和 Pseudomonas corrugata
CN31 的利福平抗性突变株 , PGPR 菌株利福平抗性和生色
基因标记的结合 (双标记) 能最大限度地将土壤中引入的
PGPR 菌株与土著细菌分开 ,检测下限可达 10CFU·ml - 1 ,为
PGPR 在根际的分子生态学研究提供了一个较好的工具. 利
用分子生物学技术研究生防菌在植物体上的定殖机理也是
当前日趋热门的一个领域.
313 　PGPR 诱导植物抗病性
1991 年三位科学家各自独立报道了一个重要进展 ,即
发现有些根际促生菌可以诱导植物的抗病性 (induced sys2
temic resistance , ISR) ,例如 PGPR 生防菌 Pseudomonas f luo2
rescens 菌株 Wes417r 在番茄根部的定殖可以使植株的抗生
活性提高 ,表现对土传病菌 Fusarium oxysporum f1sp1 raphani
引起的枯萎症状减轻以及 Pseudomonas syringae PV1Tomato 引
起的叶部症状的减轻. 利用 PGPR 诱导植物抗性的提高 ,或
激活植物防卫基因的表达 ,从而达到生防效果的提高 ,是生
物防治策略的一个进步 ,使得生防技术摆脱以往单纯依靠定
殖与拮抗作用的局面 ,因而对环境更加友好 [27 ] .
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Zehnder[31 ]研究发现 PGPR 诱导出黄瓜对甲虫的抗性 ,
用来诱导抗细菌病害的 PGPR 不仅对细菌病原菌有效 ,还发
现诱导了土豆对黄瓜马赛克病毒 ( CMV) 的抗性[18 ,30 ] .
Jetiyanon[12 ]应用复合 PGPR 诱导获得对多种植物病害的系
统抗性 ,2003 年 Ryu[21 ] 报道了细菌产生的挥发性有机物
(volatile organic compounds ,VOCs) 可刺激 A rabidopsis 的生
长 ,并诱导对 Erw inia carotovora subsp1carotovora 的 ISR ,这
类研究结果很值得重视 ,对于开发 PGPR 的新用途颇有启
发[1 ,7 ,8 ,19 ,20 ,24 ] .
4 　PGPR的应用及产业化
作为既能防病又能增产的 PGPR 生物制剂产业化前景
广阔. 产业化品种主要有两种 :活体制剂和 PGPR 代谢产物
制剂 ,前者即应用 PGPR 活菌体 ,直接进行植物病害的防治 ,
其生防机制包括拮抗作用、交叉保护作用和诱导抗性作用 1
从生态学观点看 ,活菌应用还有利于改善土壤和植物体的微
生态环境 1 目前 ,国内外的活体 PGPR 生物制剂主要有粉剂
和颗粒剂两种产业化品种.
PGPR 代谢产物制剂即应用 PGPR 菌在深层发酵过程
中的代谢产物 ,应用时直接针对植物病原菌或针对病原菌的
代谢产物如抗菌素、细菌素、溶菌酶等等 ,其作用主要为抑菌
或杀菌 1 生产针对寄主植物的代谢产物 ,主要称作激发子 ,
其主要作用是激发寄主植物产生防卫反应 ,微生物来源的激
发子近年来已发现的有寡糖类、寡聚糖类、肽类、小分子蛋
白、脂肪类和糖蛋白类等.
因此 ,代谢产物制剂 ,可以制成抗菌素类产品 ,也可研制
成激发子类产品 ,或两者兼而有之的复合型产品.
这些产品都可以利用基因重组、高表达技术和先进的生
物工程下游技术 ,以提高产品产量和质量.
最早成功地应用和商业化生产的 PGPR 是枯草芽孢杆
菌 A13 , B acilis subtilis A213 是由 Broalbent 等[2 ] 分离得到
的. A13 能抑制植物病原菌和促进许多种植物的生长 1 用
A13 处理种子 ,可以提高胡萝卜产量 48 % ,燕麦产量 33 %和
花生产量 37 %1A13 的作用似乎是通过抑制病原菌和刺激
植物生长来促进植物生长发育的 [29 ] . A13 的 PGPR 产品由
Gustafson 公司生产 ,1988 年在美国注册 ,主要用在花生上 ,
所用菌株 B acilis subtilis A213、GB03、GB07 ,商品名分别为
Quantum @、Kodiak @和 Epic @. 1990 年美国 Auburn 大学的
科研人员进一步将 A13 应用在棉花和豌豆上并实现了商品
化 ,应用面积大约有 410 ×106 hm2 . 商业化最成功的产品是
A grobacterium radiobacter K84 ,目前美国上市的荧光假单孢
菌类 PGPR 生物制剂就有 8 种以上.
事实上 ,最早开展 PGPR 研究的是原苏联 ,20 世纪 50
年代就报道应用有益微生物促进作物增产 ,而中国农业大学
研制的增产菌大面积的应用自 70 年代末就开始了. 我国在
田间应用 PGPR 增产菌始于 1979 年 ,已在 30 多个省、市、自
治区的 55 个不同作物上应用 ,到 1994 年 ,我国在 3193 ×107
hm2 的土地上使用了增产菌 ,在不同作物上平均增产 10 %
～20 %不等[32 ] . 1994 已有 4000 hm2 小麦使用了彭于发等开
发的“荧 光 93”[27 ] . 近 几 年 有 些 研 究 已 取 得 明 显 成
效[6 ,26 ,28 ] ,也有林业方面应用的例子 [9 ] .
中国科学院沈阳应用生态研究所应用海洋放线菌 MB2
97 的 PGPR 始于 1997 年 ,研制的 PGPR 于 2000 年获得农业
部产品认证并开始商品化生产与销售 ,在重茬大豆上应用已
达 210 ×104 hm2 ,增产 15 %左右. 应用海洋细菌 BAC29912
的 PGPR 始于 2000 年 (田间试验示范阶段) 对大豆、蔬菜等
平均增产 10 %～1819 % ,最高可达 35 %. 海洋微生物在海洋
寡营养、低温高盐环境中长期的适应 ,可能是其在与土著微
生物的竞争中具有一定优势的重要方面.
5 　PGPR微胶囊生物技术应用
微胶囊技术已经广泛应用于食品、化工、医药和农药各
个行业领域 1 微胶囊技术 ,简言之就是用特殊的方法将固
体、液体或气体物质包埋封存在一种微型胶囊内而成为固体
微粒产品 ,在需要时再将被包埋的内容物释放出来的技术.
形成胶囊壁的物质称为壁材 ,大多数为天然或合成的高
分子化合物 ,如明胶、阿拉伯树胶、海藻酸钠、环糊精以及纤
维素衍生物等 ,壁材在很大程度上决定着微胶囊产品的物理
化学性质. 被包埋的物质即核心物质称为心材 ,心材的选择
比较灵活 ,可以是单一的固体、液体或气体 ,也可以是固液、
气液混合体. 微胶囊产品按胶囊壁材分类有单层和多层结构
产品 ,按核心物质分类有单核、多核以及多核2无定型等结构
产品. 粒子的大小一般在 5～1000μm 范围内 ,有球形、肾形、
颗粒状等各种形状. 微胶囊自动形成的生物技术下游工程机
械 ,已有国产化设备.
PGPR 活菌制剂应用的一个大障碍是菌剂的稳定性和
商品货架期短的问题 ,芽孢杆菌由于有抗逆性非常强的芽
孢 ,能较好地克服这一障碍 1 我们设想 ,如果其它类型的细
菌或放线菌如能利用微胶囊生物技术 ,选择适合的材料和结
构 ,将不仅在 PGPR 菌种稳定性上发挥作用 ,而且可望形成
新的应用模式和开发出性能卓越的产品来. 海洋细菌 BAC2
9912 的 PGPR 的研制工作已开始了这方面的尝试.
6 　结 　　语
近百年来 ,人们关于土传病害生物防治的研究表明 ,能
在根际生长的微生物才是理想的生防因子. PGPR 展现在人
们面前的 ,不仅是生物控制土传病害 ,又刺激植物生长促进
作物增产 ,而且诱导植物系统抗性以控制地面病害 ISR ,这
是非常吸引人的. 微生物和植物的相互关系如能适当地加以
利用 ,通过诱导植物系统抗性 ,提高植物自身对疾病的防卫
机制 ,达到抵抗或抑制有害微生物 ,有效保护作物的目的而
又有利于环境友好 ,实在是一举多得. 其研究和产业化在我
国面临的形势催人奋进 ,前途光明 ,是今后国内外绿色植物
栽培可持续发展利用的热点 ,也是今后一段时期内农业生物
技术发展的重要领域和方向之一.
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作者简介 　胡江春 ,男 ,1966 年生 ,博士 ,研究员 ,主要从事
海洋微生物与农业微生物技术研究 ,发表论文 30 余篇 ,申请
专利 12 项. Tel : 024283970386 ; E2mail : hujiangchun @yahoo.
com. cn 或 hujc @iae. ac. cn
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