全 文 ：不同二氧化碳浓度条件下红松和长白赤松幼苗根
际土壤微生物数量研究 3
贾　夏1 ,2 ,3 　韩士杰1 3 3 　周玉梅1 　张军辉1 　邹春静1
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 长安大学国土资源学院 ,西安 710064 ;3 中国科学院研究生院 ,
北京 100039)
【摘要】　以连续 5 年不同 CO2浓度 (开顶箱 700μmol·mol - 1 、500μmol·mol - 1 、对照箱和裸地) 处理的长白
赤松和红松幼苗为研究对象 ,在 2003 年 7～9 月分别对幼苗根际土壤细菌、真菌、放线菌数量进行比较研
究.结果表明 ,高浓度 CO2 处理对长白赤松幼苗根际土壤细菌数量起显著的 ( P ≤0. 001) 促进作用 ,对根
际真菌和放线菌数量的促进作用却不明显 ;对红松来说 ,除 8 月份 700μmol·mol - 1 CO2 处理和 7 月份 500
μmol·mol - 1CO2 处理之外 ,在各月份中受高浓度 CO2 处理的根际土壤细菌数量均较对照箱和裸地显著增
多 ( P ≤0. 001) ,而根际土壤真菌数量变化除 9 月份 ( P ≤0. 001) 外均不明显 ,放线菌数量受高浓度 CO2
的影响亦不明显.
关键词 　CO2 浓度 　根际土壤 　细菌 　真菌 　放线菌
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 07 - 1295 - 04 　中图分类号 　S154. 36 　文献标识码 　A
Effects of elevated CO2 concentration on rhizosphere soil microbes under Pinus koraiensis and Pinus sylvest ri2
f ormis seedlings. J IA Xia1 ,2 ,3 , HAN Shijie1 , ZHOU Yumei1 , ZHAN G J unhui1 , ZOU Chunjing1 ( 1 Institute of
A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China ; 2 Territorial Resources College of
Changan U niversity , Xian 710064 , China ;3 Graduate S hcool of Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039 ,
China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (7) :1295～1298.
The study showed that under Pinus sylvest rif ormis seedlings , the amount of rhizosphere soil bacteria , but not
fungi and actinomyces ,increased significantly ( P ≤0. 001) with CO2 enrichment (700 and 500μmol·mol - 1) ,
and the same ( P ≤0. 001) was under Pinus koraiensis seedlings ,with the exceptions of 700μmol CO2·mol - 1
in August and 500μmol CO2·mol - 1 in J uly ,compared to the ambient chamber and the ambient in each month.
No significant effect of elevated CO2 was found on the amount of rhizosphere soil fungi except in September ( P
≤01001) ,and the response of actinomyces to elevated CO2 was also insignificant .
Key words 　CO2 concentration , Rhizosphere soil , Bacteria , Fungi , Actinomyces.3 中国科学院知识创新工程重大项目 ( KZCXI2SW201) 和国家重点
基础研究发展规划资助项目 (2002CB412502) .3 3 通讯联系人.
2004 - 07 - 06 收稿 ,2004 - 10 - 02 接受.
1 　引 　　言
大气 CO2 浓度已从工业革命前的 280μmol·
mol - 1升高到现在的 380μmol·mol - 1 ,且每年仍以
015 %的速度上升 ,据估计 ,到 2050 年左右 ,将在
450～550μmol·mol - 1之间[6 ] ,大气 CO2 浓度的升
高对陆地生态系统影响的研究已经成为今后全球变
化预测研究的热点 ,已有大量研究表明 ,植物在高浓
度 CO2 条件下 ,其生物量、根系分泌物、细根周转
率、根际沉积量等均发生了很大变化[1 ,6 ,13 ,14 ,16 ,19 ] ,
同时 ,高浓度大气 CO2 会导致植物根系干重增加、
根系生长更快以致延伸更远 ,由此而导致了植物根
际土壤过程会发生改变[15 ] ,进而对微生物生长、代
谢活动及其种类和数量等产生间接的影响[2 ,8 ,9 ,17 ] .
已有研究表明 ,细菌和真菌数量随着水稻生长阶段
的进程而逐渐增加 ,且在短时间 FACE ( Free2Air
Enrichment ,开放式空气 CO2 浓度升高) 系统下 ,细
菌数量受高浓度 CO2 的影响较真菌大[21 ] ,一些和
植物生长密切相关的生理类群如解磷细菌、硝化细
菌的数量也有所增加[22 ] ,而 Ronn[20 ]发现 , CO2 浓
度升高对土壤细菌数量无影响 ;也有人研究发现 ,高
浓度 CO2 处理能引起菌根最初侵染增加[13 ] ,菌丝
大量增值[3 ,4 ] ,植物根系与固氮微生物共生加强 ,固
氮活性大大提高[3 ] . 土壤微生物在生态系统中对有
机质分解、营养物质转化、土壤结构的保持以及温室
气体的产生等起着重要作用[23 ,24 ] ,但目前有关大气
CO2 浓度升高对土壤微生物影响的了解还很少[10 ] ,
尤其对高浓度 CO2 影响树木根际微生物方面研究
更少 ,本文以连续 5 年在生长季经过不同高浓度
CO2 处理的红松 ( Pi nus koraiensis) 和长白赤松
应 用 生 态 学 报 　2005 年 7 月 　第 16 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2005 ,16 (7)∶1295～1298
( Pi nus sylvest rif orm is )幼苗根际土壤为研究对象 ,
对其根际土壤微生物进行数量动态研究 ,试图从根
际土壤微生物数量变化方面来阐述针叶树种对高浓
度 CO2 的响应规律.
2 　研究地区与研究方法
211 　样点概况
实验地设在中国科学院长白山森林生态系统开放研究
站院内 ,海拔高度约 740 m ,土壤类型为火山灰母质上发育
的暗棕壤. 研究试材为 5 年生 (连续 5 年高浓度 CO2 熏蒸处
理)的红松与长白赤松幼苗. 采用开顶箱方式进行高浓度
CO2 处理 ,幼苗受控 CO2 浓度分别为 700、500μmol·mol - 1 、
对照箱 (环境 CO2 浓度 ) 和裸地 , CO2 控制采用开顶箱
(O TCs)系统. 各箱之间相距较远 ,彼此间小气候差异可忽略
不计. 在 2003 年于幼苗生长季的 7、8 和 9 月 ,以多点混合法
采集开顶箱内 0～10 cm 层根系样品 ,带回实验室立即进行
细菌、真菌与放线菌数量分析.
212 　研究方法
根际土样的采集方法采用抖落法 ,即抖掉根系绝大部分
土壤 ,将抖不掉的部分用无菌水以 225 r·min - 1振荡洗涤 (每
10 ml 水加 1 g 根) . 根际土重量的计算 :根际土 (g) = 总根重
(g) - 除去土后的根重 (g) .
微生物数量采用 CFU 菌落计数法 ,细菌采用牛肉膏蛋
白胨培养基 ,真菌采用孟加拉红 - 马丁氏培养基 ,放线菌采
用改良高氏 1 号培养基.
数据处理采用 SPSS1011 进行.
3 　结果与讨论
311 　不同 CO2 浓度对根际土壤细菌数量的影响
不同 CO2 浓度处理下根际土壤细菌数量动态
表明 ,长白赤松根际土壤细菌数量在 500 和 700
μmol·mol - 1CO2 处理下均较对照箱和裸地显著增高
( P ≤01001) ,且在同一月份中受 500μmol·mol - 1
CO2 处理的根际土壤细菌数量均较 700μmol·mol - 1
CO2 处理下的高 ;同一水平 CO2 处理在不同月份之
间均表现为 7 月和 9 月细菌数量较 8 月显著增高
( P ≤01001) (图 1a) . 这一结果表明 ,长白赤松根际
土壤细菌数量受高浓度 CO2 的影响较大 ,其原因可
能与高浓度 CO2 条件下长白赤松净生产力增加的
同时[25 ] ,根系分泌物、根系生物量、细根周转、地下
碳分配量[17 ]可能增加等有关 ,根系分泌物的增加势
必会影响根际土壤细菌 C、N 源在数量和结构等方
面的改变[7 ,11 ,15 ] ,从而可能会引起细菌数量发生变
化. 受高浓度 CO2 的影响 ,长白赤松光合作用的增
强有可能刺激根系分泌物的增加及其组分结构的改
变 ,且由于生长积累 ,可能会造成根际 C 的沉积 ,从
而导致细菌可利用 C 源在数量和结构方面发生改
变 ,此外 ,高浓度 CO2 亦会造成土壤湿度的增加[5 ] ,
这些原因都会对细菌数量造成影响.
　　在高浓度 CO2 条件下 ,除 8 月份 700 μmol·
mol - 1CO2 处理和 7 月份 500μmol·mol - 1 CO2 处理
之外 ,在各月份中红松根际土壤细菌数量均较对照
和裸地显著增多 ( P ≤ 01001) ,且在同一水平 CO2
处理下 ,9 月根际土壤细菌数量较 7 月显著增多 ( P
≤01001) ,而在 8 月 ,根际土壤细菌数量在 700
μmol·mol - 1 CO2 处理下较 7、9 两月显著降低 ( P ≤
01001) ,在 500μmol·mol - 1 CO2 处理下却远远高于
7、9 两月 (图 1b) . 这可能与高浓度 CO2 处理下 ,红
松根系分泌物的增加及其结构可能发生的变化、细
根总量的增加、根际 C 沉积增加等原因有关[17 ] . 有
研究证明 ,在高浓度 CO2 处理下 ,土壤湿度、根干
重[11 ] 、C/ N 比、无机质输入[8 ]等会增加 ,这些因素
都对细菌数量增加有着较大贡献.
图 1 　不同 CO2 浓度条件下长白赤松 (a)和红松 (b)根际土壤细菌数量月动态
Fig. 1 Mothly dynamic of bacterial quantity from rhizophere soils of Pinus sylvest risf ormis (a) and Pinus koraiensis (b) under different CO2 concentration.
6921 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
312 　不同 CO2 浓度对根际土壤真菌数量的影响
根际土壤真菌数量的月动态变化表明 ,与对照
和裸地组相比 ,除 9 月 700μmol·mol - 1 CO2 处理和
8 月 500μmol·mol - 1 CO2 处理之外 ,长白赤松根际
土壤真菌数量受高浓度 CO2 处理的影响不明显 ,且
同一水平 CO2 处理在不同月份中根际土壤真菌数
量变化表现为 :9 月 > 8 月 > 7 月 ,这可能与 9 月份
各种条件较其他两月更适宜于真菌生长等有关. 在
整个生长季节里 ,长白赤松根际土壤真菌数量变化
在不同 CO2 浓度处理之间不是很明显 ,只有 9 月份
例外 ,这可能与 9 月份长白赤松生长积累较为丰富、
根系沉积增加及气候较为干旱等有关. 尽管在生长
季节里 ,高浓度 CO2 导致根系分泌物增加会引起微
生物 C 源数量和结构等发生改变 ,但由于真菌对 C
源等条件的要求较细菌高 ,这些原因极可能与长白
赤松根际土壤真菌数量变化不大有关 ,但它们的群
落、种群结构是否会改变 ,这还需要从分子水平去研
究.
在不同 CO2 浓度处理之间 (图 2b) ,红松根际土
壤真菌数量变化除 9 月份 ( P ≤01001)外均不明显 ,
且同一水平 CO2 处理下 ,红松根际土壤真菌数量变
化顺序均为 :9 月 > 8 月 > 7 月. 9 月份红松根际土壤
真菌数量在高浓度 CO2 条件下都较对照和裸地高 ,
表明 9 月份高浓度 CO2 在促进红松根际土壤真菌
的生物量有促进作用. 高浓度 CO2 在促进植物光合
作用的同时 ,其地下根系外溢的物质也会随之增加 ,
造成根际 C 沉积的增加 ,这样就直接地提高和丰富
了真菌可利用 C 源 ,利于其生长 ,最终引起其数量
的增多. 7 月长白山土壤湿度较高[25 ] ,而过高湿度
不利于真菌生长 ,极可能导致真菌数量的降低.
313 　不同 CO2 浓度对根际土壤放线菌数量的影响
由图3可以看出 ,除9月7 0 0μmol·mol - 1 CO2
图 2 　不同 CO2 浓度条件下长白赤松 (a)和红松 (b)根际土壤真菌数量月动态
Fig. 2 Monthly dynamic of fungi quantity from rhizophere soils of Pinus sylvest risf ormis (a) and Pinus koraiensis (b) under different CO2 concentra2
tions.
图 3 　不同 CO2 浓度条件下长白赤松 (a)和红松 (b)根际土壤放线菌数量月动态
Fig. 3 Monthly dynamic of actionomycete quantity from rhizophere soils of Pinus sylvest risf ormis (a) and Pinus koraiensis ( b) under different CO2
concentrations.
79217 期 　　　　　　贾 　夏等 :不同二氧化碳浓度条件下红松和长白赤松幼苗根际土壤微生物数量研究 　　　　　　　　　　　
处理 ( P ≤01001)之外 ,长白赤松和红松根际土壤放
线菌数量在不同 CO2 浓度处理之间以及同一处理
水平在各月份之间的差异均不显著 ,说明高浓度
CO2 处理对根际土壤放线菌数量影响不明显或不产
生影响.
4 　结 　　语
　　长白赤松根际土壤细菌数量受高浓度 CO2 的
影响较大 ,这与高浓度 CO2 条件下长白赤松根系分
泌物、根系生物量、细根周转、地下碳分配量[18 ]增加
有关. 对根际土壤真菌和放线菌数量来说 ,除 9 月份
700μmol·mol - 1 CO2 处理外 ,受高浓度 CO2 的影响
不显著. 这一结果可能由于植物根际土壤微生物群
落主要以土著细菌为主 ,而放线菌和真菌处于竞争
劣势 ,从而导致其数量增加较为困难.
对红松幼苗来讲 ,在同一月份里 ,受高浓度 CO2
处理的红松根际土壤细菌数量与对照箱和裸地相比
主要表现为增加 ;在不同月份中 ,除了 7 月份 700
μmol·mol - 1CO2 处理下红松根际细菌数量较其它处
理低外 ,受高浓度 CO2 处理的细菌数量均较对照和
裸地高. 这与高浓度 CO2 处理下 ,红松根系分泌物
增加及其结构可能发生变化、细根总量亦会增加、根
际 C 沉积增加等[18 ]密切相关. 对真菌和放线菌来
说 ,除 9 月份外 ,均不受高浓度 CO2 处理的影响 ,说
明高浓度 CO2 对根际土壤真菌和放线菌数量不产
生影响或影响不明显. 这与高浓度 CO2 条件下红松
根系分泌物、根际土壤可利用 N 源、根际沉积等对
真菌和放线菌的影响不显著以及细菌的竞争优势等
原因有关.
参考文献
1 　Cardon ZG. 1996. Influence of rhizodeposition under elevated CO2
on plant nutrition and soil organic matter. Plant Soil ,187 : 277～
288
2 　Diaz S , Grime J P , Harris J , et al . 1993. Evidence for a feedback
mechanism limiting plant response to elevated carbon dioxide. Na2
t ure ,364 :616～617
3 　Ding L (丁　莉) ,Bai K2Z (白克智) . 1998. Influences of doubled
CO2 in the atmospheric on some physiological characteristics of
plant species. J Hubei Inst For Nat (湖北民族学院学报) ,16 (6) :1
～4 (in Chinese)
4 　Ding L (丁　莉) ,Bai K2Z(白克智) ,Zhang C2H (张崇浩) . 1997.
Effects of elevated atmospheric carbon dioxide (CO2) on the activi2
ties of nodule and mycorrhiza. J Hubei Inst For Nat (湖北民族学
院学报) ,15 (3) :6～9 (in Chinese)
5 　Ebersberger D ,Niklaus PA , Kandeler E. 2003. Long2term CO2 en2
richment stimulates N2mineralization and enzyme activities in cal2
careous grassland. Soil Biol Biochem ,35 :965～972
6 　Hodge A ,Paterson E , Grayston S , et al . 1998. Characterization and
microbial utilization of exudates material from the rhizosphere of
L olium perenne grown under CO2 enrichment . Soil Biol Biochem ,
30 :1033～1043
7 　Kampichler C , Kandeler E , Richard D , et al . 1998. Impact of ele2
vated atmospheric CO2 concentration on soil microbial biomass and
activity in a complex ,weedy field model ecosystem. Global Change
Biol ,4 :335～346
8 　Korner C ,Amone JA Ⅲ. 1992. Responses to elevated carbon dioxide
in artificial tropical ecosystems. Science ,257 :1672～1675
9 　Lambers H. 1993. Rising CO2 , secondary plant metabolism ,plant2
herbivore interactions and litter decomposition. Vegetatio , 104/
105 :263～271
10 　Li Y(李　杨) , Huang G2H(黄国宏) ,Shi Y(史 　奕) . 2003. Ef2
fect of atmospheric CO2 enrichment on soil microbes and related
factors. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,14 (12) :2321～2325
(in Chinese)
11 　Niklaus PA ,1998. Effects of elevated atmospheric CO2 on soil mi2
crobiota in calcareous grassland. Global Change Biol ,4 :451～458
12 　Norby RJ . 1994. Issues and perspectives for investigating root re2
spones to elevated atmospheric carbon dioxide. Plant Soil ,165 :9～
20
13 　O’Neill EG ,Luxmoore RJ , Norby RJ . 1987. Increases in mycor2
rhizal colonization and seedling growth in Pinus echinata and
Quercus alba in an enriched CO2 atmospheric. Can J For Res ,17 :
878～883
14 　Paterson E , Rattray S , Killham K. 1996. Effect of elevated atmo2
spheric CO2 concentration on C2partitioning and rhizosphere C2flow
for three plant species. Soil Biol Biochem ,28 :195～201
15 　Piedad MO , Robert MR ,John G. 2002. The influence of plants
grown under elevated CO2 and N fertilization on soil nitrogen dy2
namics. Global Change Biol ,8 :643～657
16 　Pregitzer KS ,Zak DR ,Curtis PS , et al . 1995. Atmospheric CO2 soil
nitrogen and turnover of fine roots. New Physiol ,129 :579～585
17 　Rice CW , Garcia FO , Hampton CO , et al . 1994. Soil microbial re2
sponse in tall grass prairie to elevated CO2. Plant Soil ,165 :67～74
18 　Ogers HH , Runion GB. 1994. Plant responses to atmospheric CO2
enrichment with emphasis on roots and the rhizophere. Envi ron
Poll ,83 :155～189
19 　Rogers HH ,Prior SA ,Runion GB , et al . 1996. Root to shoot ratio
of crop as influenced by CO2. Plant Soil ,187 :229～248
20 　Ronn R , Gavito M ,Larsen J , et al . 2002. Response of free2living
soil protozoa and microorganisms to elevated atmospheric CO2 and
presence of mycorrhiza. Soil Biol Biochem ,34 :923～932
21 　Xu G2Q (徐国强) ,Li Y(李 　杨) ,Shi Y(史 　奕) , et al . 2002.
Effect of free2air CO2 enrichment on soil microbe in paddy field.
Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,13 (10) :1358～1359 (in Chi2
nese)
22 　Zak DR ,Pregitzer KS ,Curtis PS , et al . 1993. Elevated atmospheric
CO2 and feedback between carbon and nitrogen cycles. Plant Soil ,
151 :105～117
23 　Zhang L2L (张丽莉) ,Zhang Y2L (张玉兰) ,Chen L2J (陈利军) , et
al . 2004. Response of soil saccharidase activities to free2air carbon
dioxide enrichment ( FACE) under rice2wheat rotation. Chin J A ppl
Ecol (应用生态学报) ,15 (6) :1019～1024 (in Chinese)
24 　Zhang Y2L (张玉兰) ,Zhang L2L (张丽莉) ,Chen L2J (陈利军) , et
al . 2004. Response of hydrolase and oxidoreductase activities to
free2air carbon dioxide enrichment ( FACE) under rice2wheat rota2
tion. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) , 15 (6) : 1014～1013 (in
Chinese)
25 　Zhou Y2M (周玉梅) , Han S2J (韩世杰) ,Zhang J2H (张军辉) , et
al . 2002. Photosynthetic characteristics of three tree species
seedlings in Changbai Mountain under diffeent CO2 concentrations.
Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,13 (1) :41～44 (in Chinese)
作者简介 　贾 　夏 ,女 ,1975 年生 ,在读博士研究生. 主要从
事植物化学及根土界面微生物分子生态研究 ,合作发表论文
5 篇. E2mail :jiaxia75 @hotmail. com or fengyun9653 @sina. com
8921 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷