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设施内外人面竹夏季光合作用日变化及影响因子研究



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收稿日期: 2013-01-10
基金项目: 国际竹藤中心基本科研业务费专项资金项目(1632010013)和国家十二五项目(2012BAD23B0503)共同资助。
作者简介: 严 彦,男,助理研究员。E-mail:yanyan_3118@sina.com
安徽农业大学学报, 2013, 40(3): 378-382
Journal of Anhui Agricultural University
网络出版时间:2013-4-26 15:36:12
[URL] http://www.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20130426.1536.005.html
设施内外人面竹夏季光合作用日变化及影响因子研究

严 彦 1,秦金舟 2,苏文会 3,苏浩然 3
(1. 国际竹藤中心安徽太平试验中心,太平 245716;2. 安徽农业大学林学与园林学院,合肥 230036;
3. 国际竹藤中心,北京 100102)

摘 要:2012年 7月对设施及露地栽培的人面竹(Phyllostachys aurea Carr. ex A. et C. Riv)光合作用及其影响
因子进行了研究。分析设施栽培条件下人面竹净光合速率日变化规律,以及设施内外光照强度、温度、湿度、CO2
浓度等因子的差异性,试图为设施栽培人面竹提供合理的栽培模式及理论依据。结果表明,设施内有降温措施和无
降温措施条件下,人面竹净光合速率日变化曲线均呈双峰型,但露天条件下人面竹净光合速率日变化曲线双峰型特
点不明显,日均 Pn 设施内有降温>Pn 设施无降温>Pn 露天;HR 设施内>HR 露天、PAR 设施内<PAR 露天、CO2浓度设施内<CO2浓度露天,
夏季高温高光强是导致人面竹出现“午休现象”主要原因,设施内应采取降温控湿措施有利于人面竹提高光合效率。
关键词:人面竹;设施栽培;净光合速率;温度;湿度;CO2浓度
中图分类号:S795; S625.51 文献标识码:A 文章编号:1672−352X (2013)03−0378−05

Diurnal variation of photosynthesis of Phyllostachys aurea grown inside
and outside greenhouse and its influential factors in summer

YAN Yan1,QIN Jin-zhou2,SU Wen-hui3,SU Hao-ran3
(1. Anhui Taiping Experimental Station, International Centre for Bamboo and Rattan, Taiping 245716;
2. School of Forestry and Landscape Architecture, Anhui Agricultural University , Hefei 230036;
3. International Centre for Bamboo and Rattan, Beijing 100102)

Abstract: In this paper, we explored the diurnal variation of photosynthesis of Phyllostachys aurea grown
inside greenhouse, and clarified the difference of light intensity, temperature, humidity, CO2 concentration and
other factors both inside and outside greenhouse, in order to provide reasonable cultivation methods and theoreti-
cal basis for facility cultivation of Phyllostachys aurea. The study was carried out in July, and the curve of the
photosynthesis rate of Phyllostachys aurea was shown as a two-peak pattern on the conditions of both cooling
measures and no cooling measures inside greenhouse, however, the characteristics of the curve of the photosyn-
thesis rate of Phyllostachys aurea was not obvious in the open air. Average daily Pn inside greenhouse with cool-
ing measure>Pn inside greenhouse without cooling measure>Pn in the open-air. Average daily, HR inside
greenhouse>HR in the open-air, PAR inside greenhouse<PAR in the open-air, CO2 concentration inside green-
house<CO2 concentration in the open-air. Therefore, the cooling and moistening measures should be taken to
improve photosynthetic efficiency of Phyllostachys aurea inside the greenhouse. Besides, high-temperature and
high light intensity are the main reasons for its phenomenon of “midday nap” in summer.
Key words: Phyllostachys aurea; facility cultivation; Pn; temperature; humidity; CO2 concentration

中华古人类依绿竹而居,用竹材为器,取竹笋
为食[1],我国产竹类植物 39 属,707 种[2],竹类植
物是我国传统的造园植物,有着四季常青、挺拔俊
秀外观姿态和虚心有节、宁折不屈的内涵精神品质,
常被我国历代造园家们广泛应用于园林植物景观
中[3];且在南方城市绿化中虽有较为广泛的应用,
但对竹子的生态功能、培育措施尚未充分认识[4]。
人面竹(Phyllostachys aurea Carr. ex A. et C. Riv)是
DOI:10.13610/j.cnki.1672-352x.2013.03.026
40卷 3期 严 彦等: 设施内外人面竹夏季光合作用日变化及影响因子研究 379


一种观赏性价值很高的常绿树种,属于禾本科刚竹
属,产于黄河流域以南各省区,受很多人的喜爱[5]。
设施栽培是农业生产中实现反季节栽培的传统
模式,但将此技术应用到竹类植物栽培中的做法仅
见对雷竹塑料大棚栽培技术的研究报道[6]。设施内
不同栽培条件下人面竹光合作用日变化以及相关影
响因子研究情况尚未见报道,笔者对设施内外人面
竹夏季光合作用及相关影响因子进行了对比研究,
旨在探寻人面竹设施栽培夏季合理管理措施以及为
其他景观竹种设施栽培提供理论依据及参考。
1 试验地概况
实验区位于安徽省黄山市黄山区太平湖东岸,
北纬 30°35′,东经 118°03′,属于副热带季风湿润气
候,四季分明,雨量充沛。夏季(7 月)平均气温
27.4℃,冬季(1月)平均气温 2.8℃,历史记录最
高气温 40.3℃,最低气温-13.3℃。降水量年平均 1
564.5 mm,降水日 164 d,降水多集中在上半年,
夏季多东南风,其余 3个季节为偏北风。
2 材料与方法
实验于 2012年 7月 1日~10日在国际竹藤中
心安徽太平试验中心薄膜温室内与露天园林绿地人
面竹栽培区进行,人面竹母竹于 2011年 2月移栽,
设施内外各移栽母竹 30株,株行距 0.8 m×0.8 m,
移栽母竹全部成活。薄膜温室为主体钢结构弧形室
顶,四面墙体中空 PC 板覆盖,顶部采用聚乙烯无
滴双层膜覆盖,配置 1 套充气装置、1 套内遮阳系
统和湿帘风扇降温系统;温室长 32 m,宽 16 m,
檐高 3.5 m,顶高 5.4 m,面积为 512 m2。露天栽培
区位于薄膜温室西南侧山坡空地,面积为 300 m2,
空地西面有马尾松林。设施内外观测对象均选择
2012年新竹,选取生长势良好且生长朝南的竹枝,
分别从中上部冠层取生长良好无缺陷的竹叶 3片,
进行编号标记。 光合速率由美国产 LI-6400XT 便
携式光合作用测量仪测定,叶室为标准叶室。于晴
天开展实验,对事先已编号标记的叶片进行测量区
面积计算,每片叶片设一个区域进行测定,记录其
净光合速率(Pn)的日变化。08:00~17:00对编号的 3
片叶片每小时测定 1次,光照强度(PAR)、气温(T)、
相对湿度(RH)、大气 CO2浓度等参数日变化同时测
定并记录,选择连续 3 d晴天无风的观测数据,取
每小时记录数值的平均值并绘制相关参数曲线。


3 结果与分析
3.1 设施内外净光合速率日变化
由图 1可见,设施内无降温措施与有降温措施
下人面竹净光合速率日变化曲线均呈双峰型。露天
条件下人面竹净光合速率日变化曲线双峰型特征不
明显,呈现早晚偏低,中午偏高的特点。露天条件
下人面竹上午 10:00 至下午 13:00 净光合速率维持
相对较高水平,期间 11:00 出现波动有小幅下降,
日均 Pn值为 1.1 μmol·m-2·s-1。设施内无降温措施下
人面竹净光合速率日变化曲线呈双峰型,于上午
10:00出现第 1个高峰 Pn值达到 4.03 μmol·m-2·s-1,
随后开始下降于 13:00 达到低谷,由于温度过高造
成其叶片气孔导度关闭出现“午休现象”;在下午
16:00出现第 2个高峰,Pn达 2.63 μmol·m-2·s-1,两
峰值相差明显,第 2个峰值较小,日均 Pn值为 1.3
μmol·m-2·s-1。设施内有降温条件下,人面竹净光合
速率日变化曲线同样呈现双峰型,也是在上午 10:00
出现第 1个高峰,Pn值达到 4.53 μmol·m-2·s-1,随后
开始下降于 13:00达到低谷,出现“午休现象”;在
下午 14:00出现第 2个高峰,Pn达 3.28 μmol·m-2·s-1,
两峰值相差明显,第 2 个峰值较小,日均 Pn 值为
2.1 μmol·m-2·s-1。对于设施内的 2种情况,其第 2峰
值的出现都较露天出现的晚,其可能原因是:对于
设施内无降温是由于环境温度较高,植株为减少蒸
腾作用失过多的水,使得植株叶片气孔导度相对较
低,从而也阻止了 CO2的进入,从而使得光合速率
降低,等温度降低时其气孔打开增多,从而光合速
率升高;对于设施内有降温情况,其光合速率的第
2 峰值介于另外两者中间,可能是因为其环境温度
在 13:00时最高,但其下降较快,在 14:00时温度
有所下降使得其光合速率达到第 2峰值。



图 1 设施内外人面竹净光合速率日变化
Figure 1 Diurnal variation of Pn of Phyllostachys aurea
grown inside and outside the facility

380 安 徽 农 业 大 学 学 报 2013年


3.2 设施内外主要生态因子与 Pn的关系
3.2.1 温度(T )与 Pn 的关系 由图 2可看出,设施
内有无降温措施以及露天等 3种条件下,其温度日
变化均呈现早晨、下午偏低,中午偏高的特点;设
施内无降温条件下日均温度为 40.1℃最高,露天条
件下日均温度为 36.5℃;其次,设施内有降温条件
下日均温度为 32.5℃最低。由图 2可看出,设施内
无降温条件下 Pn随温度升高而升高,在 10:00时温
度 39℃左右达到第 1个峰值,随后温度继续升高在
13:00时达到最高 44℃,此时 Pn值最低,此后温度
开始下降,在 16:00时温度下降至 39℃左右达到第
2个峰值。露天条件下 Pn值在 8:00至 10:00之间随
温度升高而升高;在 10:00 至 13:00 期间随着温度
升高Pn值维持相对较高水平,在 11:00有小幅波动;
但此后温度继续上升至 39℃左右,在 13:00时以后
Pn值开始持续下降。设施内有降温条件下 Pn随温
度升高而升高,在 13:00 时达到峰值的 34.3℃,此
时 Pn 值最低,此后温度开始下降,但平均温度是
设施内无降温条件时最高,露天次之,设施内有降
温时最低。也说明了温室降温系统的调节温度作用
效果明显。



图 2 设施内外温度日变化
Figure 2 Diurnal variation of temperature inside and outside
the facility

3.2.2 湿度(RH )与 Pn 的关系 由图 3 可看出,设
施内有无降温措施以及露天等 3种条件下,其湿度
日变化均呈现早晨、下午偏高,中午偏低的特点,
且上午 3条曲线变化趋势接近,下午设施内无降温
条件下湿度上升较快;设施内无降温条件下日均湿
度为 66%最高,设施内有降温条件下日均湿度为
55.5%,其次,露天条件下日均湿度最低为 52%。
由图 1和图 3可看出,设施内无降温条件下,
上午 8:00 至 10:00,Pn 值随湿度降低而升高,在
10:00 时湿度接近 60%时,净光合速率出现第 1 个
峰值;10:00~12:00 湿度继续下降,Pn 值随湿度下
降而降低,在 13:00 时湿度又上升接近 70%,此时
Pn 值为全天最低;13:00 至 17:00 时湿度维持较高
水平,在 16:00 达到 72%,此时净光合速率出现第
2个峰值,为第 1个峰值的 65%。由图 3可看出,
露天条件下上午 8:00至 10:00,Pn值随湿度降低而
升高,在 10:00 时湿度达到 56%时,净光合速率出
现第 1 个峰值;10:00 至 13:00 湿度继续下降,但
Pn 值则维持在全天相对较高水平;13:00 至 17:00
湿度开始逐步回升,但 Pn 值则持续下降。设施内
有降温条件下,上午 8:00至 10:00,Pn值随湿度降
低而升高,在 10:00 时湿度达到 57%时,净光合速
率出现第 1个峰值;10:00至 14:00湿度继续下降,
净光合速率在 13:00 时为全天最低,但在 14:00 时
净光合速率出现第 2 个峰值,为第 1 个峰值的
72.4%;下午 14:00至 17:00,Pn值随湿度升高而降
低。在上午 10:00时,3种不同条件下空气湿度较为
接近分别为 60%、56%和 57%,人面竹的净光合速
率都达到了峰值,反映出湿度在 55%~60%之间,
可能有利于人面竹光合作用;在中午 12:00时前后,
环境温度、光照强度在全天中都相对较高,3 种不
同条件下的空气湿度则为全天相对较低,此时高温
高光强低湿条件可能对人面竹光合作用有抑制作
用。



图 3 设施内外湿度日变化
Figure 3 Diurnal variation of humidity inside and outside the
facility

3.2.3 光照强度(PAR)与Pn的关系 由图4可看出,
设施内有无降温措施以及露天等 3种条件下,光照
强度全天变化趋势相同,均为早晚低中午高。上午
及中午露天光照强度明显高于设施内光照强度,但
受空地西侧马尾松树冠遮挡,下午露天光照强度下
降较快。由图 1 和图 4 可看出,露天条件下 Pn 随
PAR的升高而升高,当 PAR在 677 lx左右时 Pn达
40卷 3期 严 彦等: 设施内外人面竹夏季光合作用日变化及影响因子研究 381


顶峰,后有所下降,露天正午 PAR值最高达到 1 354
lx,可能是正午 12:00至 13:00前后 Pn出现波动的
影响因子。设施内无降温条件下,Pn 随 PAR 的升
高而升高,在 PAR为 408 lx时 Pn达到第 1个峰值,
后随着 PAR继续升高 Pn开始下降,在 13:00时 PAR
值到达 700 lx左右,Pn到达低谷,后随 PAR下降
Pn开始回升,并在 16:00时 PAR为 419 lx时 Pn达
到第 2 个峰值。设施内有降温条件下,Pn 随 PAR
的升高而升高,在 10:00时 PAR为 398 lx时 Pn达
到第 1个峰值,后随着 PAR继续升高 Pn开始下降,
在 13:00时 Pn值到达 741 lx时,PAR到达低谷,后
随 PAR下降 Pn开始回升,并在 14:00时 PAR为 598
lx时 Pn达到第 2个峰值。



图 4 设施内外光强日变化
Figure 4 Diurnal variation of light intensity inside and outside
the facility



图 5 设施内外 CO2浓度日变化
Figure 5 Diurnal variation of CO2 concentration inside and
outside the facility

3.2.4 CO2浓度与 Pn 的关系 由图 5可看出,设施
内有无降温措施以及露天等 3 种条件下,CO2浓度
全天变化趋势相同,均为早晚高中午低;其中露天
日均 CO2浓度最高,设施内无降温条件下日均 CO2
浓度最低;露天条件下,林间其他植被茂盛,呼吸
作用释放大量 CO2,设施条件下仅栽培竹类植物,
且温室内尚有一半空地,无其他植物呼吸作用影响,
这可能是导致设施内外日均CO2浓度差异的主要原
因,而且有降温条件下需要通风降温,使得外界有
较高的 CO2浓度的进入温室,也可能导致其浓度升
高。由图 1和图 5可看出,设施内有、无降温及露
天这 3种条件下,上午 10:00时前,Pn随 CO2浓度
的降低而升高;10:00时至 16:00时,Pn走势与 CO2
浓度的走势相接近;16:00时以后,Pn随 CO2浓度
的升高而降低。
4 小结与讨论
净光合速率的高低体现了植物对有机物积累的
快慢,是影响光合生产力的重要因素[7]。设施内无
降温措施与有降温措施下人面竹净光合速率日变化
曲线均呈双峰型,与夏季铺地竹、菲白竹、鹅毛竹
及黄条金刚竹表现一致并存在“午休”现象 [8];但
露天条件下人面竹净光合速率日变化曲线双峰型特
征不明显,呈现早晚偏低,中午偏高的特点。相比
3 种不同条件下的人面竹净光合速率日变化曲线,
全天最高 Pn值均出现在上午 10:00,但露天条件下
的峰值最小,设施内有降温条件下的峰值最大;露
天条件下第 2峰值特征不明显,设施内无降温条件
下第 2 峰值出现较有降温条件下晚 2 h,峰值也较
小;3 种条件下日均 Pn 值相比较,Pn 设施内有降温>
Pn 设施无降温>Pn 露天。
设施内有无降温措施以及露天等 3种条件下,
其温度日变化均呈现早晨、下午偏低,中午偏高的
特点;设施内无降温条件下日均温度为 40.1℃最高,
露天条件下日均温度为 36.5℃。3种条件下的Pn值,
在 8:00时至 10:00时左右,随 T升高而升高,并在
10:00时左右出现第 1个峰值,10:00后 Pn随 T的
继续升高而出现下降,在中午前后出现低谷;其中
设施内无降温条件下 Pn低谷值最小,午后 Pn值回
升最为缓慢,可能是由于温室的保温作用,使其温
度持续保持在一个较高的范围,并且室内温度下降
较慢,从而影响了气孔导度的增加进度,影响净光
合速率。露天条件下 Pn值在 11:00有小幅下降,随
后恢复相对较高水平,午后开始持续下降;设施内
有降温条件下午后 Pn值回升较快,在 14:00时达到
第 2峰值。对绿竹设施栽培研究发现中午温度较高
往往超过 30℃而引起 Pn值下降[7],夏季气温较高,
设施内通风降温有助于缓解设施内闷热情况,且设
施内通风比不通风日均气温低 7.6℃,这可能是设施
内人面竹午休时间相对较短,日均 Pn 值相对较高
的原因之一。
设施内有无降温措施以及露天等 3种条件下,
其湿度日变化均呈现早晨、下午偏高,中午偏低的
382 安 徽 农 业 大 学 学 报 2013年


特点,且上午 3条曲线变化趋势接近;下午设施内
无降温条件下湿度上升较快,且明显高于后 2种条
件下空气湿度,设施内呈高温高湿状态,后 2种条
件下空气湿度变化趋势及数值相接近。休宁倭竹在
晴朗的夏季当年生叶片的光能利用率与相对湿度呈
正相关[9];加强水分管理,适时灌溉降低环境温度,
增加空气湿度,减少水分蒸腾,提高光合水平[10];
由于高温影响,设施内无降温条件下虽然湿度较高,
但也不能提高净光合速率,可以看出较高的湿度也
不能解除高温对植物气孔导度的影响。因此夏季设
施内可采取降温增湿的措施来提高人面竹光合水
平,设施内湿度在 55%~60%之间,有利于人面竹
光合作用。
由于温室薄膜对光线有折射作用,15:00 时前
PAR设施内低于露天,15:00时后,露天栽培区受高
大乔木影响,PAR 设施内高于露天;3 种条件下,
光照强度全天变化趋势相同,均为早晚低中午高,
午后强光、高温的条件下,使净光合速率下降,从
而使得其呼吸速率高于光合速率,导致净光合速率
持续降低,出现光合“午休”现象[11],下午虽然气
温有所下降,但受高大乔木遮挡影响 PAR大幅度下
降,可能是导致露天条件下人面竹日均 Pn 值较低
的原因之一。
3 种条件下,CO2 浓度全天变化趋势相同,均
为早晚高中午低;受林间其他植物影响,露天日均
CO2浓度最高,由于设施温室是一个较封闭的环境,
且设施内仅栽培了竹类植物,从而白天设施内 CO2
浓度较低。设施内日均 Pn值都高于露天 Pn值,可
见较高的CO2浓度并不能解除高温对人面竹夏季光
合作用的抑制,与 CO2浓度的倍增会使毛竹的净光
合速率和水分利用率升高的研究并不一致[12],但有
研究表明细胞间隙 CO2浓度升高,叶肉细胞光合活
性下降,从而导致了光合速率的下降[13],关于夏季
设施内人面竹较适宜的 CO2浓度问题仍需探究。
本研究通过对人面竹光合日变化的探讨,对其
与环境因子(温度、湿度、CO2 浓度)的关系做一
比较分析,人面竹应尽量将其栽植在阴凉、湿度较
高,并保持一定的 CO2浓度,但又有一定光照的地
方,避免其直接处于高温、低湿的环境中。也可以
对其适时喷雾,保持适当的空气温度和湿度,这样
可能有利于人面竹的正常生长。
参考文献:
[1] 彭镇华, 江泽慧. 绿竹神气[M]. 北京 : 中国林业出版
社, 2006 : 1.
[2] 易同培, 史军义, 马丽莎, 等. 中国竹类图志[M]. 北
京 : 科学出版社, 2008 : 15.
[3] 严彦. 园林中毛竹丛植的生长规律研究[J]. 安徽农学
通报, 2009, 15(18) : 139-142.
[4] 邱尔发, 彭镇华, 王成. 城市绿化中竹子的优势及耗散
结构理论应用探讨[J]. 竹子研究汇刊 , 2006, 25(1) :
57-62.
[5] 魏军统, 郭江云, 于天基, 等. 自然条件下人面竹的抗
旱生理指标变化研究[J]. 农学学报, 2011(5): 38-41.
[6] 高贵宾, 顾小平, 吴晓丽, 等. 设施栽培绿竹笋用林的
出笋规律[J]. 南京林业大学学报 : 自然科学版, 2009,
33(2): 27-30.
[7] 高贵宾, 顾小平, 张小平, 等. 设施内外绿竹光合作用
日变化及影响因子研究[J]. 江西农业大学学报, 2008,
30(3): 494-498.
[8] 刘国华, 王福升, 丁雨龙, 等. 4种地被竹光合作用日变
化及光合光响应曲线[J]. 福建林学院学报, 2009, 29(3) :
258-263.
[9] 黄成林, 赵昌恒, 傅松玲, 等. 安徽休宁倭竹光合生理
特性的研究 [J]. 安徽农业大学学报 , 2005, 32(2) :
187-191.
[10] 李迎春, 杨清平, 陈双林, 等. 龟甲竹光合生理特性及
其与主要影响因子关系[J]. 林业科技开发, 2011, 25(2) :
35-39.
[11] 杨模华, 李志辉, 黄丽群, 等. 银杏光合特性的日变化
[J]. 经济林研究, 2004, 22(4) : 15-18.
[12] 施建敏, 郭起荣, 杨光耀. CO2 浓度倍增下毛竹光合作
用对光照强度的季节响应[J]. 江西农业大学学报, 2007,
29(2) : 215-219.
[13] 金爱武, 郑炳松, 陶金星, 等. 雷竹光合速率日变化及
其影响因子[J]. 浙江林学院学报, 2000, 17(3) : 271-275.