全 文 ：颗粒体病毒对小菜蛾自然种群的控制作用模拟*
何余容1
吕利华2* *
( 1 华南农业大学昆虫生态室,广州 510642; 2广东省农业科学院植物保护所,广州 510640)
摘要
利用作用因子组配的生命表和种群系统控制理论, 模拟了小菜蛾颗粒体病毒不同浓度和不同施
用次数组合对菜心地小菜蛾自然种群的控制作用 .结果表明, 在蔬菜生态系统天敌作用得到逐渐恢复的前
提下, 如果不采用任何防治措施,春季菜心地小菜蛾自然种群经第一代的繁殖,第二代卵和幼虫数量为第
一代的 4
1 倍; 在小菜蛾第一代低龄幼虫期,喷施 0
25 LE/ L 病毒 2 次,小菜蛾第二代卵和幼虫数量比对
照显著下降, 但下代小菜蛾种群增长仍保持在 1 以上; 而喷施 0
5 LE/ L 病毒 2 次, 1 LE/ L 病毒 1 次两种
组合处理, 小菜蛾第二代种群增长倍数仅为 0
13,显著降低田间小菜蛾种群数量,达到控制小菜蛾为害的
目的.
关键词
小菜蛾
颗粒体病毒
自然种群
控制
文章编号
1001- 9332( 2005) 01- 0129- 04
中图分类号
Q968
1
文献标识码
A
Simulation of Plutella xy lostella population control by granulosis virus.HE Yurong1 , L
L ihua2 ( 1Laboratory
of I nsect Ecology , South China Agr icultural Univ er sity , Guangz hou 510642; 2Plant Protection Research Insti
tute, Guangdong Academy of Agr icultural Sciences , Guangzhou 510640, China ) . Chin. J . A pp l. Ecol. ,
2005, 16( 1) : 129~ 132.
By means of the life table of acting factors combinations and the theor y of modern population system control, this
paper evaluated the efficacy of different combinations of application dosage and times of g ranulosis virus on
Plutella xylostella contro l. The results show ed that with gradually recovered natural enemies, the second genera
tion of Plutella x ylostella in the field of spring flow er ing Chinese cabbage w ould increase 4. 1 t imes if no control
methods w ere carr ied out to the first generation. After apply ing a suspension of 0. 25LE/ L ( Lar val equivalent) two
times, the egg and larval numbers of the second generation Plutella xy lostella w ere reduced significantly, but the
index of population increase w as still beyond 1, w hile applying a suspension of 0. 5 LE/ L two t imes or 1LE/ L one
time at the peak of 2nd instar larvae of the 1st generation could significantly reduce the egg and larv al numbers,
and the index of population increase w as only 0. 13. T herefore, if used appropriately, the granulosis v irus or iginat
ed from Plutella x ylostella could control the damage of Plutella x ylostella effectively .
Key words
Plutella xy lostella, Gr anulosis virus, Population control, Simulation.
* 国家自然科学基金重点资助项目( 39930120) .
* * 通讯联系人.
2003- 12- 12收稿, 2004- 04- 16接受.
1
引

言
小菜蛾( Plutella x ylostel la)是十字花科蔬菜上
的一种重要害虫,广谱性化学杀虫剂的广泛使用, 不
仅使小菜蛾产生了严重的抗药性,而且大量杀伤了
天敌,削弱了生态系统的自然控制作用,使小菜蛾为
害逐年加重,已成为阻碍十字花科蔬菜生产的主要
问题. 小菜蛾颗粒体病毒( Plutella xy lostella Granu
loss Virus( PxGV) )是影响小菜蛾种群数量的一个
重要生物因子, 对减轻小菜蛾为害有明显效
果[ 1, 11] . 作为一种杆状病毒, 小菜蛾颗粒体病毒具
较强的专化性, 对其它动物和环境安全,害虫对其不
易产生抗性;病毒制剂生产容易, 使用方便, 成本低
廉;使用的后效作用非常明显,患病虫体可成为再次
侵染源, 当遇到适当条件后可造成再次大流行等优
点[ 14] .应用以作用因子组配的生命表方法和干扰作
用控制指数, 华南农业大学生态室评价了颗粒体病
毒以及与其它生物因子对小菜蛾种群的联合控制作
用[ 15, 16] , 结果表明, 在大量施用化学杀虫剂、天敌作
用尚未恢复的生态系统中,单独使用颗粒体病毒一
次不能有效地控制小菜蛾种群增长. 在小菜蛾颗粒
体病毒的实际应用中, 最佳施用浓度和施用次数的
确定,是确保其田间使用效果而又不造成人力物力
浪费,取得较好经济效益的前提条件,然而这方面的
研究至今未见报道.本文以停止施用化学杀虫剂,天
敌作用得以恢复的春季菜心地小菜蛾自然种群连续
应 用 生 态 学 报
2005 年 1 月
第 16 卷
第 1 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jan. 2005, 16( 1)!129~ 132
世代生命表[ 2]种群为例, 利用状态空间方程中的作
用因子添加分析法[ 8] , 模拟施用颗粒体病毒不同浓
度和次数组合对第一代小菜蛾自然种群的控制作
用,筛选出田间能有效控制小菜蛾种群增长的颗粒
体病毒的最佳施用浓度和次数组合.
2
材料与方法
2
1
供试材料
2
1
1 PxGV 菌株来源
PxGV 菌株最初采自于田间感病的
小菜蛾幼虫 ,在室内用小菜蛾幼虫繁殖转接多代, 低温保存
于华南农业大学昆虫生态室.
2
1
2 PxGV 的浓度配制
从冰箱中取出小菜蛾患病死虫,
于匀浆器磨碎,以每条 4 龄幼虫兑水 1 ml的比例,制成病毒
原液,试验过程中再稀释成供试浓度. 本研究中 PxGV 的浓
度采用幼虫当量法计量,即以 1 000 ml溶液中含有 1 头感病
的 4龄幼虫作为 1 幼虫当量( L arval equivalent, 简称 1 LE/
L ) , 因此本实验中的病毒原液浓度为 1 000 LE/ L, 加水
1 000 ml 后即成了 1 LE/ L 的病毒浓度, 加水 2 000 ml后即
成了 0
5 LE/ L 的病毒浓度.
2
1
3 供试作物
菜心(Brassica alboglabra) , 供试品种为广东
省农业科学院蔬菜研究所出售的∀ 49#菜心,面积约 300 m2 .
2
2
实验方法
在菜心地小菜蛾二龄幼虫高蜂期, 选择浓度为 0
25
LE/ L、0
5 LE/ L、1 LE/ L 的 PxGV 分别喷施 1 次或 2 次, 两
次施用间隔为 4 d,每次喷施后的第 4 天, 随机摘取一定数量
的各龄幼虫和蛹带回室内培养,逐日观察记录各个虫态的感
染率和死亡率,根据庞雄飞[ 17]作用因子添加分析法, 统计得
到颗粒体病毒不同浓度和次数组合对菜心地小菜蛾种群各
虫期的添加作用控制指数 AIPC( Addition Index of Population
Control) .试验重复 3 次.
2
3
小菜蛾种群系统的结构和控制网络模型
图 1的网络模型简明地描述了小菜蛾种群在病毒作用
下的网络模型. 方框内为小菜蛾种群系统, 小菜蛾种群系统
按发育阶段划分为7个状态, 即卵( XE )、1龄幼虫( X L 1)、2龄
幼虫( X L 2 )、3 龄幼虫( X L 3)、4 龄幼虫 ( XL 4 )、蛹( X P) 和成虫
( X A ) ,各状态间以存活率( aE, aL 1 , ∃, aA ) 相连.小菜蛾颗粒
体病毒作为小菜蛾种群的边界作用因子,以控制信号的形式
分散作用于各个相应的状态,即引起各龄幼虫的存活率的降
低,进而影响系统的输出.
图 1
小菜蛾种群系统控制网络模型
Fig. 1 Control model of Plutel la xylostel la population system.


图 1 中的网络模型如用状态方程来表达, 则有:
X ( t i+ 1) = ( A + B) X ( t i ) ( 1)
Y ( t i ) = C X ( t i) ( 2)
式中, X ( t i+ 1)、X ( t i ) 分别是时间 t i+ 1、t i 时的状态向量, A
为小菜蛾中种群的系统矩阵, B 为不同浓度和次数组合的小
菜蛾颗粒体病毒组成的控制矩阵, C 为输出矩阵.
系统矩阵的标准形式是 Leslie 矩阵, 该矩阵由两大部分
组成,第一部分由矩阵中的第一行生殖力向量组成, 生殖力
向量 F1, i= F PFP % Pf i ( i = m , m + 1, ∃, n ) . 式中 i 为成
虫期的状态变量, m 为成虫开始产卵时的状态变量. 第二部
分为存活率矩阵, 由 7 个分块矩阵组成, 除成虫期分块矩阵
外,每一分块矩阵均为对角矩阵, 细分为 1 d 为单位的等期
状态,假定同一虫期内不同状态的数量是均匀分布的, 其存
活率是相等的, 即每一分块矩阵内对角元素的值相等,则 a i1
= ai 2= ai 3= ∃ai k= S i1/ k. 而成虫期分块矩阵为对角矩阵加
上最后一列(全部为零)组成, 元素值为 1.
控制矩阵与系统矩阵在结构上相同, 根据庞雄飞[ 3]作用
因子的添加分析法, 控制指数 Sa 的输入方式采用乘法输入,
得到的结果为 SaS i, 即对角矩阵内对角元素的值为: bi1= bi2
= bi3= ∃ bi j = ( S aS i ) 1/ k.
输出矩阵 C 为:
C=
1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ∃ 0
0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 ∃ 0 2& N
3
结果与分析
3
1
小菜蛾种群控制系统中各矩阵元素值
不同浓度和施用次数病毒对菜心地小菜蛾种群
的控制指数见表 1. 根据菜心地春季第一代 ( 4~ 6
月)小菜蛾自然种群生命表(表 2)调查的小菜蛾各
虫期的实际发育历期, 以 1 d作为 1个状态变量,将
小菜蛾系统的状态变量划分如下(表 3) ; 根据生命
表中小菜蛾各虫期的存活率,可以得到小菜蛾种群
的系统矩阵中各个分块矩阵的元素值(表 4) , 系统
矩阵中成虫生殖力向量由室内成虫逐日产卵观察所
得(表 5) . 将各处理组合中病毒作用后的控制指数
添加到对应虫期, 可以得到其控制矩阵中分块矩阵
的对角元素值(表 6) .
表 1
颗粒体病毒施用浓度和次数组合对小菜蛾种群的添加作用控
制指数
Table 1 AIPC of different combination of PxGV dosage and times on
P. xylostella population
浓度 & 次数
Dosage& t imes 添加作用控制指数 AIPCAddition index of populat ion control
2龄幼虫
2nd larva
3龄幼虫
3rd larva
4龄幼虫
4th larva
0
25LE/ L & 2 0
667 0
444 0
823
0
5LE/ L & 1 0
253 0
348 0
510
1LE/ L & 1 0
326 0
462 0
353
130 应
用
生
态
学
报

















16卷
表 2
春季菜心地小菜蛾第一代自然种群生命表
Table 2 Natural population life table of P. xylostella firstgeneration in
the field of flowering Chinese cabbage
虫期( x)
S tage
各期存活率
Survival rate
卵 Egg 0
7560
1龄幼虫 1st larva 0
6590
2龄幼虫 2nd larva 0
7072
3龄幼虫 3rd larva 0
8073
4龄幼虫 4th larva 0
2633
蛹 Pupa 0
3410
成虫期参数 Adult parameter 133
3
种群趋势指数 Index of population increase 3
4
表 3
小菜蛾种群系统状态变量的划分
Table 3 State variables of P. xylostella population
虫期
S tages
历期
Durat ion
( d)
变量数
No. of
variable
状态变量( XT )
State variable
卵 Egg 3 3 X1( t) , ∃, X 3( t )
1龄幼虫 1st larva 2 2 X4( t) , ∃, X 5( t )
2龄幼虫 2nd larva 2 2 X6( t) , ∃, X 7( t )
3龄幼虫 3rd larva 2 2 X8( t) , ∃, X 9( t )
4龄幼虫 4th larva 3 3 X10( t) , ∃, X 12( t )蛹 Pupa 4 4 X13( t) , ∃, X 16( t )成虫 Adult 13 13 X16( t) , ∃, X 29( t )
表 4
小菜蛾各虫期存活率与系统矩阵中分块矩阵的元素值
Table 4 Survival rates of each P . xylostel la stage and element of sub
matrix in systemmatrix
分块矩阵
Submatrix 对角元素个数No. of diagonal
elements
虫期存活率
Survival rate
系统矩阵元素值
Elements of
system matrix
S E 3 0
785 0
922
S L1 2 0
697 0
835
S L2 2 0
678 0
823
S L3 2 0
718 0
848
S L4 3 0
240 0
621
S P 4 0
205 0
673
3
2
小菜蛾颗粒体病毒对小菜蛾种群系统的控制
作用模拟
按式( 1)和( 2)运算, 运行 25 d,得到春季菜心地
小菜蛾自然种群自第一代幼虫高峰起 25 d内的卵、
图 2
不同小共蛾颗粒体病毒的浓度和次数对小菜蛾种群系统的控
制模拟
Fig. 2 S imulation of populat ion dynamics after P . xylost ella cont rolled
by various combinat ion of PxGV dosage and t ime.
幼虫的数量动态, 以及作用因子添加后小菜蛾的种
群数量动态.动态模拟结果见图 2.


结果表明,如果不采用任何防治措施,春季菜心
地小菜蛾种群经第一代的繁殖, 下代幼虫在高峰期
时可高达 225头∋m- 2左右(图 2A) ,是第一代高峰
期时( 55头∋m- 2)的4
1倍; 在小菜蛾第一代低龄
表 5
系统矩阵中的小菜蛾成虫生殖力元素值
Table 5 Reproductive elements in system matrix of P. xylostel la population
成虫寿命 Adult longevity ( d)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
逐日产卵量
Daily fecundity ( eggs∋d- 1) 69
2 61
6 18
7 20
7 20
1 15
2 11
1 5
1 2
7 3
3 4
9 2
4 4
8
表 6
小菜蛾第一代种群控制矩阵中分块矩阵元素值
Table 6 Elements of Submatrix in systemmatrix of firstgeneration P. xylostella
分块矩阵
Submatrix 对角元素个数No. of diagonal elements
对照( CK)
S i b i
0
25& 2 LE/ L
S i b i
0
5& 1 LE/ L
S i b i
1& 1 LE/ L
S i b i
S E 3 0
785 0
922 0
785 0
922 0
785 0
922 0
785 0
922
S L1 2 0
697 0
835 0
697 0
835 0
697 0
835 0
697 0
835
S L2 2 0
678 0
823 0
452 0
672 0
172 0
414 0
221 0
470
S L3 2 0
718 0
848 0
319 0
565 0
254 0
504 0
332 0
576
S L4 4 0
240 0
621 0
197 0
582 0
122 0
496 0
085 0
439
S P 4 0
205 0
673 0
205 0
673 0
205 0
673 0
205 0
673
S A 13 1
000 1
000 1
000 1
000 1
000 1
000 1
000 1
000
S i:各虫期存活率 Survival rates of each stage; bi:控制矩阵元素值 Elements of cont rol mat rix .
1311 期











何余容等:颗粒体病毒对小菜蛾自然种群的控制作用模拟











幼虫期, 喷施 0
25 LE/ L 病毒 2次, 小菜蛾第二代
卵和幼虫的数量比对照显著下降,但小菜蛾幼虫在
高峰期时仍可达 62头∋m- 2左右, 略高于第一代(图
2B) ,即下代小菜蛾种群增长仍保持在 1以上. 而其
余两处理组合( 0
5 LE/ L & 2次, 1 LE/ L & 1次)下
代小菜蛾幼虫在高峰期时幼虫数量仅为 7头∋m- 2,
能显著降低田间小菜蛾种群数量,使下代小菜蛾的
种群增长倍数仅为 0
13,有效地控制了小菜蛾种群
的增长(图 2C、图 2D) .
4
讨

论
在十字花科蔬菜生态系统中, 小菜蛾种群系统
受到许多因素的影响, 这些因素分为可控与不可控
两类, 其中包括病原微生物在内的生物因素是维持
自然生态系统中小菜蛾虫口密度处于低水平的一个
重要因子.由于生物因素是可控的,在维持天敌群落
的稳定性、发挥系统自然控制作用的前提下, 在小菜
蛾生态系统中通过添加和调控生物因素[ 17] ,可以达
到小菜蛾种群控制的目的.
利用颗粒体病毒防治小菜蛾田间试验研
究[ 3, 6, 7, 9~ 11, 14]表明, 小菜蛾颗粒体病毒确实能压低
田间小菜蛾种群数量, 但在蔬菜生态环境中天敌作
用尚未恢复时, 只有和其它生物措施相结合才能控
制小菜蛾种群增长[ 16] ,这主要是由于化学农药杀死
了小菜蛾的大多数天敌, 破坏了蔬菜生态系统本来
的平衡所致[ 5, 6, 8, 12] .自 1997年以来,华南农业大学
昆虫生态室致力于蔬菜害虫生态控制的研究, 在深
圳龙岗生态示范村,通过各种生物和非化学方法防
治蔬菜害虫.通过多年试验表明,利用生态控制方法
不仅可以有效地控制害虫的为害[ 2, 4, 7, 9] , 同时生态
系统中天敌作用也逐渐得到恢复[ 10] .本研究结果表
明,当蔬菜生态系统天敌作用得到逐渐恢复后,在小
菜蛾低龄幼虫期,单独施用一定浓度的小菜蛾颗粒
体病毒( 0
5 LE/ L & 2次, 1 LE/ L & 1次) ,能压低小
菜蛾田间种群卵和幼虫的数量, 使下代小菜蛾种群
增长保持在 1以下,这为小菜颗粒体病毒的田间实
际应用提供了科学根据.
在一造菜心上(从种植到收获 50 d左右) , 小菜
蛾基本能完成完整的两个世代,第一代数量较少, 但
通过一代的积累,第二代数量增加,二代幼虫高峰期
正值开花和收获期,二代幼虫不仅对菜心造成直接
为害,而且造成外观质量的损失,使菜心的经济价值
降低. 因此,在对田间小菜蛾种群实行防治措施时,
最好在发生的第一代就对其进行控制, 通过对一代
的控制作用间接压低第二代的数量, 最终达到既压
低虫口又降低为害的目的.
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作者简介
何余容, 女, 1963 年生, 博士, 副教授, 主要从事
昆虫生态和害虫生物防治研究, 发表论文 20 多篇. Email:
yrhe@ scau. edu. cn
132 应
用
生
态
学
报

















16卷