全 文 ：我国东海赤潮原甲藻应属哪种 ?3
齐雨藻 3 3 　王　艳
(暨南大学生命科学学院 ,广州 510632)
【摘要】　阐述并讨论了中国东海长江口外经常发生的原甲藻赤潮原因种的种类认知问题. 论述了自从
Stein 提出具齿原甲藻 ( Prorocendrum dentatum Stein) 新种后迄今中外专家报告该种的描述及分布 ,并对
比了具齿原甲藻与长江口的原甲藻的异同. 研究证实我国东海的原甲藻与具齿原甲藻有较大的差别 ,主要
表现在体积大小、藻体末端形态以及藻体前端突起的大小和形态等方面. 本文汇集了国内外对具齿原甲藻
与我国原甲藻的研究成果 ,对比认为 ,我国长江口外经常发生赤潮的原甲藻为东海原甲藻 ( Prorocendrum
donghaiense Lu) . 文中还讨论了由陆斗定发表的东海原甲藻需要补充修正的观点. 在过去的数年中 ,我国
东海长江口海域频繁爆发大面积的原甲藻赤潮 ,但对于赤潮原因种原甲藻 ( Prorocent rum ) 的定种问题存
在两种不同的观点 ,一种观点认为本种是具齿原甲藻 , 另一种观点认为是东海原甲藻. 为了阐明此种原甲
藻的命名问题 ,于 2002 年 11 月在深圳召开了题为“我国东海赤潮原因种原甲藻分类学国际研讨会”. 认为
是 P. dentatum 的依据是长期以来国际上通常把类似我国东海的原甲藻定为 P. dentatum ,其根据是它的
前端有突起等. 而持不同观点的专家认为我国东海的这种原甲藻在细胞长度上与 Stein 描述的原 P. den2
tatum 差异很大 ,并且除少数样品末端尖伸外 ,大多数细胞末端是钝圆的. 专家们还认为在日本、韩国等亚
洲海域分布的被报告为 P. dentatum 的原甲藻与我国东海的此种原甲藻为同一种. 综观各种观点 ,作者认
为东海本种原甲藻应为东海原甲藻
关键词 　具齿原甲藻 　东海原甲藻 　中国东海
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 07 - 1188 - 03 　中图分类号 　Q178. 53 　文献标识码 　A
What the Prorocentrum species should be ? —A review on identif ication of a Prorocentrum species from the
East China Sea. Q I Yuzao , WAN G Yan ( School of L if e Science and Technology , Jinan U niversity ,
Guangz hou 510632 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (7) :1188～1190.
In the past decade , the Prorocent rum bloom was the most frequently occurred bloom in the East China Sea. It
occurred every one year or two years , and covered huge areas. There were arguments on the identification of
Prorocent rum bloom causative species. Some scientists thought the species being P. dentatum Stein , but the
others thought that it was a new species , P. donghaiense Lu. For achieving the proper classification of the
species , an“International Workshop on HAB Causative Species —Taxonomic View on a species of Prorocent rum
in the East China Sea”was held in Shenzhen , China in November , 2002. By reviewing as much as available ref2
erences , and by comparing the Prorocent rum specimen from the East China Sea with those from Japan , Korea
and USA , scientists participated in this Workshop agreed that : 1) the specimens from Japanese and Korean wa2
ters , and from CCMP , USA were the same species ; 2) the features of anterior projection and cell surface mark2
ing were similar to those of originally described P. dentatum Stein ; 3) the major difference is the cell size. The
specimens from the East China Sea were mostly less than 20μm long , whereas the size of the original described
P. deatatum was larger than 50μm ; 4) the minor difference is the shape of the cell end. The original described
P. deatatum was with a pointed end , whereas the cells from the East China Sea were mostly with a rounded
end. There was no final agreement for the species identification at the Workshop. By summing all views of sci2
entists from the Workshop , the authors suggested that the bloom causative species of Prorocent rum in the East
China Sea , as well as so2called species of P. dentatum from other East Asian waters , should be the same
species. They are all P. donghaiense Lu.
Key words 　Prorocent rum dentatum Stein , Prorocent rum donghaiense Lu , East China Sea.3 国家重点基础研究发展规划项目 (2001CB409701) 和国家自然科
学基金资助项目 (30200030) .3 3 通讯联系人.
2003 - 04 - 10 收稿 ,2003 - 06 - 04 接受.
1 　引 　　言
2002 年 4～5 月间我国东海长江口发生了以原甲藻
( Prorocent rum)为主的大面积赤潮. 陆斗定[7 , 8 ]认为该种原
甲藻应与 1995 年在东海海域发生的赤潮种为同一种 ,即东
海原甲藻 ( Prorocent rum donghaiense Lu) ,该种在 2001 年被
作为一个新种发表. 但另一些专家 [9 ]认为该种为具齿原甲藻
( P. dentatum Stein) . 进而研究发现广泛分布于日本、韩国等
海域的赤潮原甲藻与东海的本种属同一种类 ,但普遍被报告
为具齿原甲藻. 因而 ,确切的认知这一原因种成为一个重要
的科学问题. 基于此 ,国家重点基础研究发展规划项目 (973
项目)“我国近海赤潮发生的生态学、海洋学机制及预测防
治”召开了“赤潮原因种原甲藻分类学国际研讨会”,邀集了
国内外有关专家交流讨论对这一原甲藻定种的意见. 本文是
应 用 生 态 学 报 　2003 年 7 月 　第 14 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2003 ,14 (7)∶1188～1190
对该研讨会学术争论的一个综合.
2 　东海赤潮原甲藻与具齿原甲藻的差别
　　Stein[16 ]对 Prorocent rum dentatum 的描述为 :细胞呈披
针形 ,细胞上部一侧具显著的三角形齿状突起 ,细胞下部呈尖
锥状 ,细胞长 50～60μm. 以后 ,有多篇文献[1 , 3～5 , 10 ,11 , 13～15 ]
报告过具齿原甲藻的分类、分布、生态等方面的研究结果. 其
中藻细胞的形态与长度与 Stein 确立的模式种相吻合的有文
献 1 ,14 ,15 等报告的分布于欧美海域的 P. dentatum ,其细
胞体长度均为 50μm 以上 ,且细胞末端尖伸.
　　在长江口引发赤潮的该种原甲藻与 Stein 的描述有很大
的差别 ,主要为 : (1)细胞长度有很大差别. P. dentatum 的模
式描述为长 50～60μm ,而长江口该种细胞长度大多小于 20
μm ,最大的个体长度不超过 26μm ,远小于模式种个体长度
值 ; (2)模式种的藻体末端尖伸状 ,但长江口该种的细胞末端
虽有尖长的 ,但多为钝圆的. 如果把个体大小作为一个重要
指标 ,我国东海此次所见的原甲藻则与 Stein 的 P. dentatum
原模式标本的描述有明显差别 ,因而不应把东海原甲藻定为
具齿原甲藻.
　　吕颂辉等[9 ]认为在东海发生赤潮的该种原甲藻应定为
具齿原甲藻 ( P. dentatum ) ,而对个体大小不同的解释是
Stein 以后的欧美专家都把该种的细胞体积大小定为 20μm
以内或左右 ,是专家都接受的长度范围 ,并认为该种顶部的
突起才是重要的. 吕颂辉 [9 ]在他的研究中对来自美国 Biglow
海洋研究所的海洋浮游植物培养中心 (Culture Center of Ma2
rine Phytoplankton , CCMP)的称之为 P. dentatum 的培养物
作了扫描电子显微镜观察 ,证实其形态与已报告的 P. dong2
haiense Lu 相似 ,如细胞前端有突起 ,但体积大小确实是
20μm 左右 ,所以仍应认为是具齿原甲藻.
3 　具齿原甲藻与东海原甲藻
　　据文献报道 ,在我国东海引发大面积赤潮的这种原甲藻
广泛分布于日本、韩国等海域. 这些海域的 P. dentatum 与
我国的该种原甲藻细胞大小、藻体形态相同 ,应属同一种 ,如
日本和韩国[3 , 17～19 ]所报道的具齿原甲藻其细胞长度都在
15～30μm 以内 ,而该广泛分布于亚洲各海域的原甲藻都被
定名为 P. dentatum ,都与 Stein 原定的种类有较大差别. 著
名赤潮藻分类学专家福代康夫 ( Fukuyo) 认为以前不论日本
还是韩国所定的 P. dentatum 都与中国东海的这种原甲藻
属同种. 同时 ,由于与 Stein 的原描述在细胞大小上差别如此
之大 ,认为定错了学名 ,应另选名称 ,建议不妨以 P. dong2
haiense 作为一个候选名称.
4 　陆氏东海原甲藻的描述
　　陆斗定[7 ,8 ]所报道的东海原甲藻 ( P. donghaiense Lu) ,
指明了不同于具齿原甲藻之处 ,理由充分 ,但作为一新种的
描述还有若干不够完善之处 ,应予补正 : (1) 该报告没有明
确提出东海原甲藻细胞的顶部突起 (注 :原文中用了细胞不
对称 (Cells are asymmetric) 这样的描述 , 在某种程度上包含
了有时稍有突起的含义) ,陆斗定 [6 ]认为东海原甲藻细胞的
顶部有时没有突起或突起不明显 ,有时则稍有突起. 但实际
上 ,这种突起是明显的 [9 ] . (2) 陆斗定认为本种藻细胞的形
态确有变化 ,尤其是老化细胞的间接带明显变宽 ,但无论如
何 ,并没有变成象 Stein 描述的 P. dentatum 那样的细胞末
端尖状的形态 ,认为细胞末端以钝圆为主. 但李瑞香的研究
发现 ,东海本种原甲藻的藻体末端既有尖状也有钝圆的 (李
瑞香 ,个人通讯) . 无论是从自然种群、培养物及固定标本中
都可以发现各种不同形态的藻细胞 ,因而认定东海此种原甲
藻末端呈钝圆状是不完全的. (3) 陆斗定比较了东海原甲
藻、具齿原甲藻及钝头原甲藻 ( P. obtusidens) 的长宽比例为
1. 5～1. 7. 李瑞香等认为这一点不能成为定为新种的根据.
因为采自长江口的本种原甲藻其长宽比例既有类似于 1. 5
～1. 7 的 ,也不乏 1. 6～2. 3 的个体. 因此 ,以体型 L∶W 1. 5
～1. 7 作为新种的根据之一不充分. 而陆斗定认为细胞长宽
比为 2. 3 的个体属极个别 ,尽管极个别的长形细胞的表面结
构等特征与众多的东海原甲藻细胞相似 ,但根据著名甲藻专
家 Tangen 的建议 ,当时在计算体型 L∶W 比例时暂时未包括
在内. 因而 ,有的专家认为 ,陆斗定发表的新种描述不够完
整 ,应予修改补充 (emendavit) . (4) 当然 ,陆斗定的东海原甲
藻新种的发表是合法的. 作者有拉丁文描述 ,同时原文指定
的主模式图是有效的.
5 　东海原甲藻的相近种辨析
　　1975 年日本学者[2 ]发表一个新种原甲藻 ( Prorocent rum
shikokuensis Hada) ,其体积大小和形态特征基本与我国东海
发生的此种原甲藻相似 ,但由于没有拉丁文描述 ,不符合国
际植物命名法规 ,而为无效名 ,故不能效用. 但可作为东海原
甲藻的同物异名 ( synonum) . Schiller[12 ]曾确立一个新种 :钝
头原甲藻 ( P. obtusidens Schiller) ,其形态如已发表的具齿
原甲藻 ,细胞长 36μm ,宽 16 ～ 20μm ,末端尖伸 ,但后来
Dodge[1 ]把 P. obtusidens Schiller 作为 P. dentatum 的同物
异名. 不过 , Throndsen[17 ]仍然使用 P. obtusidens 一名来描
述分布于日本本洲南部及九州海域 ,类似亚洲已报道的 P.
dentatum ,细胞长 21～22μm ,宽 8. 5～9μm ,但末端并不尖长
伸出 ,因此作者倾向于把 P. obtusidens 作为具齿原甲藻的异
名.因而 ,在具齿原甲藻的分类学问题上却有许多需要勘实
的内容.
6 　结 　　语
　　综观上述 ,尽管陆斗定等 [8 ]对东海原甲藻最初的论定有
不足之处 ,但从形态上分析可见与具齿原甲藻的区别是明确
的 : (1) 不论是 Stein (1883)及其后许多专家所报告的欧洲、
北美的 P. dentatum 种类 ,其细胞长度都定义为 50～60μm ;
(2) 自 1883 年以来 ,除已报告的 P. obtusidens Schiller (被
Dodge 定为 P. dentatum 的同物异名) 外 ,对 P. dentatum 细
胞形态的描述均为 :末端呈尖伸的状态 ,因而与我国东海的
98117 期 　　　　　　　　　　　　　　　齐雨藻等 :我国东海赤潮原甲藻应属哪种 ? 　　　　
此种原甲藻确有不同之处. (3) 陆斗定已报告的新种 :东海
原甲藻 ( Prorocent rum donghaiense Lu) 尽管在某些特征的描
述上尚有不足 ,但却区别于已报告的 P. dentatum ,应予肯
定. (4) 亚洲其它海域 (日本、韩国)所报告的具齿原甲藻 ( P.
dentatum)应不同于 Stein 的原种 ,而与我国东海的此种原甲
藻相同. 据此 ,作者认为我国东海的此种原甲藻应定名为东
海原甲藻 : Prorocent rum donghaiense Lu ,Syn : Prorocent rum
dentatum Stein sensu stricto , Prorocent rum obtusidense
Schiller , Prorocent rum shikokuensis Hada.
致谢 作者特别感谢日本东京大学的福代康夫教授参与本种
的分类学讨论及提供的资料 ,同时感谢中国科学院华南植物
研究所吴德邻教授及中国科学院武汉植物研究所胡鸿钧教
授在分类学方面的指教. 并感谢邹景忠教授、周名江教授、朱
明远研究员、颜天研究员所作讨论和帮助.
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作者简介 　齐雨藻 ,男 ,1933 年生 ,教授 ,研究方向是藻类生物
学、赤潮生态学.发表论文 100 余篇. E2mail :tql @jnu. edu. cn
0911 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷