全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿猿卷 第 圆猿期摇 摇 圆园员猿年 员圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
基于树干液流技术的北京市刺槐冠层吸收臭氧特征研究 王摇 华袁欧阳志云袁任玉芬袁等 渊苑猿圆猿冤噎噎噎噎噎噎
三疣梭子蟹增养殖过程对野生种群的遗传影响要要要以海州湾为例 董志国袁李晓英袁张庆起袁等 渊苑猿猿圆冤噎噎噎
土壤盐分对三角叶滨藜抗旱性能的影响 谭永芹袁柏新富袁侯玉平袁等 渊苑猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南美斑潜蝇为害对黄瓜体内 源种防御酶活性的影响 孙兴华袁周晓榕袁庞保平袁等 渊苑猿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林凋落物养分输入量的早期影响 肖银龙袁涂利华袁胡庭兴袁等 渊苑猿缘缘冤噎噎噎噎
茎瘤芥不同生长期植株营养特性及其与产量的关系 赵摇 欢袁李会合袁吕慧峰袁等 渊苑猿远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雷竹覆盖物分解速率及其硅含量的变化 黄张婷袁张摇 艳袁宋照亮袁等 渊苑猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
渍水对油菜苗期生长及生理特性的影响 张树杰袁廖摇 星袁胡小加袁等 渊苑猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广西扶绥黑叶猴的主要食源植物及其粗蛋白含量 李友邦袁丁摇 平袁黄乘明袁等 渊苑猿怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮素营养水平对膜下滴灌玉米穗位叶光合及氮代谢酶活性的影响 谷摇 岩袁胡文河袁徐百军袁等 渊苑猿怨怨冤噎噎噎
孕云韵杂对斑马鱼胚胎及仔鱼的生态毒理效应 夏继刚袁牛翠娟袁孙麓垠 渊苑源园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
浒苔干粉末提取物对东海原甲藻和中肋骨条藻的克生作用 韩秀荣袁高摇 嵩袁侯俊妮袁等 渊苑源员苑冤噎噎噎噎噎噎
基于柑橘木虱 悦韵玉基因的捕食性天敌捕食作用评估 孟摇 翔袁欧阳革成袁载蚤葬 再怎造怎袁等 渊苑源猿园冤噎噎噎噎噎噎
健康和虫害的红松挥发物对赤松梢斑螟及其寄生蜂寄主选择行为的影响
王摇 琪袁严善春袁严俊鑫袁等 渊苑源猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
小麦蚕豆间作对蚕豆根际微生物群落功能多样性的影响及其与蚕豆枯萎病发生的关系
董摇 艳袁董摇 坤袁汤摇 利袁等 渊苑源源缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
喀斯特峰丛洼地不同生态系统的土壤肥力变化特征 于摇 扬袁杜摇 虎袁宋同清袁等 渊苑源缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原人工苜蓿草地固碳效应评估 李文静袁王摇 振袁韩清芳袁等 渊苑源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
粉垄耕作对黄淮海北部土壤水分及其利用效率的影响 李轶冰袁逄焕成袁杨摇 雪袁等 渊苑源苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区典型农林流域景观格局对径流和泥沙输出的影响 黄志霖袁田耀武袁肖文发袁等 渊苑源愿苑冤噎噎噎噎噎噎
基于 月孕 神经网络与 耘栽酝垣遥感数据的盐城滨海自然湿地覆被分类 肖锦成袁欧维新袁符海月 渊苑源怨远冤噎噎噎噎
寒温带针叶林土壤 悦匀源吸收对模拟大气氮沉降增加的初期响应 高文龙袁程淑兰袁方华军袁等 渊苑缘园缘冤噎噎噎噎
寒温针叶林土壤呼吸作用的时空特征 贾丙瑞袁周广胜袁蒋延玲袁等 渊苑缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原小麦田土壤呼吸季节和年际变化 周小平袁王效科袁张红星袁等 渊苑缘圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同排放源周边大气环境中 晕匀猿浓度动态 刘杰云袁况福虹袁唐傲寒袁等 渊苑缘猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施加秸秆和蚯蚓活动对麦田 晕圆韵排放的影响 罗天相袁胡摇 锋袁 李辉信 渊苑缘源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于水声学方法的天目湖鱼类资源捕捞与放流的生态监测 孙明波袁谷孝鸿袁曾庆飞袁等 渊苑缘缘猿冤噎噎噎噎噎噎
应用支持向量机评价太湖富营养化状态 张成成袁沈爱春袁张晓晴袁等 渊苑缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
亚热带 源种森林凋落物量及其动态特征 徐旺明袁 闫文德袁李洁冰袁等 渊苑缘苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青蒿素对蔬菜种子发芽和幼苗生长的化感效应 白摇 祯袁黄摇 玥袁黄建国 渊苑缘苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
晕韵参与 粤酝真菌与烟草共生过程 王摇 玮袁赵方贵袁侯丽霞袁等 渊苑缘愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于核密度估计的动物生境适宜度制图方法 张桂铭袁朱阿兴袁杨胜天袁等 渊苑缘怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施氮方式对转基因棉花 月贼蛋白含量及产量的影响 马宗斌袁刘桂珍袁严根土袁等 渊苑远园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
未来地球要要要全球可持续性研究计划 刘源鑫袁赵文武 渊苑远员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆怨圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员圆
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 兴安落叶松林景观要要要中国的寒温带针叶林属于东西伯利亚森林向南的延伸部分袁它是大兴安岭北部一带的地带
性植被类型袁一般可分为落叶针叶林和常绿针叶林两类遥 兴安落叶松林景观地下部分为棕色森林土袁中上部为灰化
棕色针叶林土袁均呈酸性反应遥 随着全球气候持续变暖袁寒温针叶林生态系统潜在的巨大碳库将可能成为大气 悦韵圆
的重要来源袁研究表明袁温度是寒温针叶林生态系统土壤呼吸作用的主要调控因子袁对温度的敏感性随纬度升高而
增加袁根系和凋落物与土壤呼吸作用表现出相似的空间变异性遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 23 期
2013年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.23
Dec.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家重点基础研究发展规划(973)资助项目(2010CB428701)
收稿日期:2012鄄08鄄31; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄14
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: shixy@ ouc.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201208311230
韩秀荣,高嵩,侯俊妮,李鸿妹,石晓勇.浒苔干粉末提取物对东海原甲藻和中肋骨条藻的克生作用.生态学报,2013,33(23):7417鄄7429.
Han X R, Gao S, Hou J N, Li H M, Shi X Y.Allelopathic effects of extracts from Ulva prolifera powders on the growth of Prorocentrum donghaiense and
Skeletonema costatum.Acta Ecologica Sinica,2013,33(23):7417鄄7429.
浒苔干粉末提取物对东海原甲藻和
中肋骨条藻的克生作用
韩秀荣1,2,高摇 嵩1,2,侯俊妮1,2,李鸿妹1,2,石晓勇1,2,3,*
(1. 中国海洋大学化学化工学院, 青岛摇 266100; 2. 中国海洋大学海洋化学理论与工程技术教育部重点实验室,青岛摇 266100;
3. 国家海洋局减灾中心, 北京摇 100194)
摘要: 研究不同溶剂的浒苔干粉末组织提取液对两种赤潮藻———东海原甲藻和中肋骨条藻生长的克生效应。 结果表明, 浒苔
提取物中确实含有可以影响赤潮藻类生长的克生物质,克生作用具有较明显的浓度效应,低浓度时可能会表现为一定的促进生
长的作用,浓度较高时表现为抑制作用,添加浓度越大,抑制作用越强,即“低促高抑冶的特点,这与浒苔提取物对其他微藻的作
用相似。 其中,蒸馏水提取物对这两种赤潮藻的克生作用小于有机溶剂提取物,有机溶剂中,甲醇和乙酸乙酯提取物对这两种
赤潮藻的克生效果最好,正己烷相对较差。 根据相似相溶原理,可以初步推断最有效的克生物质应为具有相对较高的极性的有
机物。 两种赤潮藻对克生物质的敏感程度不同。 东海原甲藻对克生物质的敏感性高于中肋骨条藻。 蒸馏水、甲醇、乙酸乙酯、
正己烷的浒苔干粉末提取物影响东海原甲藻生长的致死作用阈值浓度分别为 5.00、0.50、0.50、0.63 g / L(相当于浒苔新鲜藻体
浓度为 22.00、2.20、2.20、2.75 g湿重 / L);影响中肋骨条藻生长的致死作用阈值浓度则分别为 20.00、1.25、1.25、2.50 g / L(相当于
新鲜藻体浓度为 88.00、5.50、5.50、11.00 g湿重 / L)。
关键词:浒苔;克生作用;东海原甲藻;中肋骨条藻;生长抑制作用
Allelopathic effects of extracts from Ulva prolifera powders on the growth of
Prorocentrum donghaiense and Skeletonema costatum
HAN Xiurong1,2, GAO Song1,2, HOU Junni1,2, LI Hongmei1,2, SHI Xiaoyong1,2,3,*
1 College of Chemistry and Chemical Engineering, Ocean University of China, Qingdao 266100, China
2 Key Laboratory of Marine Chemistry Theory and Technology, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266100, China
3 National Marine Hazard Mitigation Service, Beijing 100194, China
Abstract: Harmful algal blooms of the coastal Prorocentrum donghaiense and Skeletonema costatum have been the focus of
many studies, primarily due to the devastating effects this alga has had on the aquaculture industry. Prorocentrum
donghaiense and Skeletonema costatum are widely distributed in the world. Prorocentrum donghaiense and Skeletonema
costatum have caused great economic loss in many countries. Allelopathy is a prevalent natural phenomenon in aquatic
ecosystems. The phenomenon of a large number of marine macroalgal proliferation is called ‘Green Tide爷 . Generally, green
tide occurs in spring or summer and end in summer when temperature is high, but sometimes extended to the fall. In recent
years, frequency and biomass of green tide are rising totally, it has become a major concern of the international community
to marine environmental problems and ecological disasters. Green tide occurs in the south Yellow Sea of China from 2008 to
2012, which bring about significant losses to coastal fisheries, aquaculture and tourism, causing significant impact on the
http: / / www.ecologica.cn
natural landscape too. In recently years, Ulva prolifera is the primary peacebreaker algae of green tide.
At present, Ulva prolifera has been researched more, but mostly focus on ecological characteristics of Ulva prolifera,
algae composition and Ulva competion with microalgae, less focus on the influence of Ulva prolifera on water鄄quality. This
paper studies the allelopathic effects of the macroalga Ulva prolifera on the microalga Prorocentrum donghaiense and
Skeletonema costatum, in order to provide some theoretical proof for biological control of harmful algae blooms.
Allelopathic effects of different solvent extracts of Ulva prolifera dry powder on the harmful algae ( Prorocentrum
donghaiense and Skeletonema costatum) were studied in laboratory. The results showed that growth inhibitory effects by
different concentrations of distilled water extracts and three organic solvent (methanol, ethyl acetate and n鄄hexane) extracts
from Ulva prolifera dry powder on two microalgaes are obviously. The inhibition rate becomes higher when the concentration
increases, while it may promote the growth of microalgae when the concentration is low, which are similar with the effects to
other microalgaes. The distilled water extracts are of the weakest growth inhibitory activity on the microalgae. Methanol and
ethyl acetate extracts are of the highest growth inhibitory effect on two microalgaes. So it can be deduced that the extracts
from the chemical with higher polarity have the higher inhibition activity. The sensibility of the microalgaes are different that
Prorocentrum donghaiense is more easily affected than Skeletonema costatum, which may be caused by the characteristic of
the cell structure. The growth of all tested microalgae was restrained by the distilled water, methanol, ethyl acetate, as well
as n鄄hexane extracts from Ulva prolifera dry powder, and the lethal threshold of Prorocentrum donghaiense by the extracts
above were 5.00, 0.50, 0.50, 0.63 g / L (equal to fresh tissue were 22.00, 2.20, 2.20,2.75 g鄄wet / L) respectively in the
first three days. In addition the lethal threshold of Skeletonema costatum by the four extracts were 20.00, 1.25, 1.25,2郾 50
g / L (equal to fresh tissue were 88.00, 5.50, 5.50, 11.00 g鄄wet / L) in the first three days.
Key Words: Ulva prolifera; Allelopathic effects; Prorocentrum donghaiense; Skeletonema costatum; growth inhibition
在海洋生态系统中,大型藻类对防止水体富营养化,净化水体起着重要的作用[1],是海洋生态系统极其
重要的生物调节因子[2]。 另外,很多大型藻类都能向海洋分泌释放出多种次级代谢产物,其中包括不饱和脂
肪酸、糖苷、硫化物、多酚、以及萜类等化合物[3]。 这些化合物在海洋生态系统中承担着十分重要的角色[4鄄5]。
这些大型藻类产生的次级代谢产物通常具有某些特殊的化学结构及生理功能,对海洋生态系统的其他藻类起
到一定的克生作用[6鄄11]。 目前针对海洋中大型藻体内克生物质的提取、分离以及鉴定和这些克生物质在实际
中的应用已经成为海洋生态环境研究的热点问题之一[4,12鄄17]。
近年来绿潮灾害在我国多次暴发,给沿海经济的发展及人们的生活造成了很大影响。 自 2007 年在黄海
海域首次出现小规模绿潮之后,2008—2012年又连续暴发大规模绿潮[18鄄21]。 作为黄海海域绿潮的主要藻种-
浒苔,目前对其次级代谢产物的提取与应用的研究较少。
本研究通过不同极性的溶剂对浒苔干粉末进行萃取,收集提取物。 并以东海原甲藻及中肋骨条藻为实验
对象,用不同溶剂的浒苔提取物,在不同浓度的添加情况下,分别研究对这两种赤潮藻生长的克生作用。 通过
在不同条件下对这两种常见赤潮藻生长克生作用的分析,为浒苔藻体内克生物质的分离、鉴定以及利用提供
一定的科学基础。
1摇 材料与方法
1.1摇 实验材料
1.1.1摇 浒苔
摇 摇 实验所用的浒苔均采自青岛沿海,浒苔采集后除去杂藻,用经醋酸纤维滤膜(孔径 0.45 滋m)过滤后的灭
菌(120 益,20 min)海水反复清洗,以除去藻体中泥沙及其它杂物。 将其培养于已灭菌(120 益,20 min)的锥
形瓶中,用灭菌海水配置的 f / 2培养液进行培养。 培养温度为(20依1)益;光照强度为 4000 lx;光照周期为 L 颐
D = 12 h 颐12 h。 每天定时晃动培养瓶,每隔 3d更换新的培养液。
8147 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
培养若干天后从培养瓶中挑选生长良好的浒苔藻体,用灭菌海水冲洗 4—5次,然后用灭菌滤纸吸干藻体
表面的水分,在常温下干燥 5d左右(期间对藻体进行多次称量,以确定干燥完全至恒重,干湿比约为 1颐4.4),
然后用玛瑙研钵研磨成粉末,过筛(粒径小于 0.2 mm)待用。
1.1.2摇 赤潮藻
实验用的东海原甲藻和中肋骨条藻均取自中国海洋大学海洋污染生态化学重点实验室藻种室,培养介质
与培养条件与 1.1.1中浒苔藻体一致。
1.2摇 浒苔干粉末提取物的制备
1.2.1摇 蒸馏水提取物
称取 10.0 g上述浒苔干粉末放置于 500 mL锥形瓶中,加入 100 mL 蒸馏水,摇晃均匀。 常温下用超声波
法提取 2 h,静置 12 h。 常温下再用超声波法提取 2 h,然后用离心机分离(7500 r / min,15 min),收集上层的提
取液。 下层粉末残渣再按上述方法提取 1 次,合并两次上层提取液。 将收集的提取液用旋转蒸发仪减压蒸
干,获得淡绿色膏状物质,加入蒸馏水后定容至 25.00 mL,此时浓度以 400 g / L表示(即 400 g浒苔干粉末组织
提取物溶于 1 L蒸馏水中),最后置于冰箱冷藏(4 益)备用。
1.2.2摇 有机溶剂提取物的制备
选用 3种极性不同的有机溶剂:甲醇、乙酸乙酯、正己烷(极性由高至低),分别对 5.0 g 浒苔干粉末进行
提取,得到相应的提取物。 提取方法及条件与 1.2.1中蒸馏水提取一致。 然后分别将所得提取物用二甲基亚
砜 Dimethy lsulfoxide(DMSO)定容至 10 mL,浓度以 500 g / L表示(即 500 g浒苔干粉末组织提取物溶于 1 L有
机溶剂中),置于冰箱冷藏(4 益)备用。
1.3摇 实验方法
实验在室内的光照培养箱内进行,培养条件同 1.1.1 中浒苔培养条件一致。 每天定时晃动培养瓶两次,
防止赤潮藻贴壁生长。 为降低光照条件对实验的影响,每两天将培养瓶进行位置互换。
1.3.1摇 溶剂检验实验
将梯度为 0,1,5,10,20,25,50,100,200 滋L的 DMSO分别加入到 100 mL锥形瓶中,然后加入 f / 2 培养液
以及两种赤潮藻的藻液,混合液的总体积为 20 mL,浓度梯度分别为 0,0.05,0.25,0.50,1.00,1.25,2.50,5.00,
10.00 g / L。 其中东海原甲藻和中肋骨条藻的接种密度均为 5.5伊104个 / mL。 各实验均平行进行 3 组,实验周
期为 9 d。
1.3.2摇 蒸馏水提取物对两种赤潮藻生长的影响
将预先制备好的浒苔干粉末的蒸馏水提取物(浓度 400 g / L)以梯度为 0,0.06, 0.12, 0.25, 0.50, 1.00 mL
分别加入到 100 mL锥形瓶中,然后加入 f / 2培养液以及两种赤潮藻的藻液,混合液的总体积为 20 mL。 混合
液中浒苔干粉末的蒸馏水提取物的浓度梯度分别为 0,1.25,2.50,5.00,10.00,20.00 g / L。 东海原甲藻和中肋
骨条藻的接种密度均为 5.5伊104个 / mL。 各实验均平行进行 3组,实验周期为 9 d。
1.3.3摇 有机溶剂提取物对两种赤潮藻生长的影响
将预先制备好的浒苔干粉末的有机溶剂提取物(浓度 500 g / L)以梯度为 0,1,5,10,20,25,50,100 滋L 分
别加入到 100 mL锥形瓶中,然后加入 f / 2培养液以及两种赤潮藻的藻液,混合液的总体积为 20 mL。 混合液
中浒苔干粉末的有机溶剂提取物的浓度梯度分别为 0,0.03,0.13,0.25,0.5,0.63,1.25,2.50 g / L。 东海原甲藻
和中肋骨条藻的接种密度也均为 5.5伊104个 / mL。 各实验均平行进行 3组,实验周期为 9 d。
1.4摇 数据处理及统计分析
1.4.1摇 赤潮藻的日平均生长率、抑制率 P忆与半效应浓度 EC50
每天的固定时间用光学显微镜,采用浮游生物计数框的计数方法得出赤潮藻的细胞密度。 赤潮藻的日平
均生长率(自s,% / d)的计算公式如下:
vs =
100 Nt - N( )0
N0 t
(1)
9147摇 23期 摇 摇 摇 韩秀荣摇 等:浒苔干粉末提取物对东海原甲藻和中肋骨条藻的克生作用 摇
http: / / www.ecologica.cn
式中,N0和 Nt分别是实验开始和实验进行到第 t天时的赤潮藻的细胞密度。
表 1摇 浒苔对赤潮藻克生作用实验中所设置的实验条件
Table 1摇 The experimental conditions in the assays for the effects of Enteromorpha on red鄄tide microalgae
实验项目
Items
浓度梯度
Concentration gradients
/ (g / L)
温度
Temperature
/ 益
光照强度
Illumination
intensity / lx
光照周期
Photoperiod /
Light 颐Dark
二甲基亚砜
Dimethy lsulfoxide 0 0.05 0.25 0.50 1.00 1.25 2.50 5.00 10.00 20依1 4000 12h:12h
蒸馏水提取物
Distilled water extract 0 1.25 2.50 5.00 10.00 20.00 20依1 4000 12h:12h
有机溶剂提取物
Organic solvent extract 0 0.03 0.13 0.25 0.50 0.63 1.25 2.50 20依1 4000 12h:12h
抑制率 P忆(%)的计算公式如下:
P忆 =
lgB t鄄control - lgB t
lgB t鄄control - lgB0鄄control
(2)
式中,B0鄄control为对照组赤潮藻的起始藻种密度;B t鄄control为对照组的赤潮藻 t 时刻的藻种密度。 B t为实验组的赤
潮藻 t时刻的藻种密度。
EC50是指在一定时间内(如 72 h,96 h等),浮游植物的相对生长率减少 50%时毒性物质的浓度。 EC50的
值越小,说明毒性越大。 EC50能够简单、明确的表示物质对浮游植物的生物毒性,因此在生物毒性学中是一个
重要的参数,并得到了广泛应用。 本研究半效应浓度 EC50值采用内插直线法计算,为 72 h的 EC50值。
1.4.2摇 数据统计分析
采用 SPSS16.0软件对实验数据进行独立样本检验统计分析,P<0.05 为 显 著 性 差 异,P<0.01为极显著
性差异。
2摇 结果与讨论
图 1摇 二甲基亚砜对东海原甲藻和中肋骨条藻生长的影响
Fig.1摇 The effect of Dimethy lsulfoxide (DMSO) on Prorocentrum donghaiense and Skeletonema costatum
2.1摇 溶剂 DMSO检验结果
不同的 DMSO添加对东海原甲藻和中肋骨条藻两种赤潮藻生长的影响如图 1 所示。 从图中可以明显看
出,不同梯度添加 DMSO的实验组中的这两种赤潮藻的生长曲线均与对照组(0 g / L DMSO添加量)呈现出相
似的增长趋势。 由图中可知中肋骨条藻的增长较东海原甲藻速度快,藻种密度平均高一个数量级。 用软件
SPSS16.0对两种赤潮藻实验组和对照组的细胞密度进行 t鄄test检验和 F 检验,结果表明这两种赤潮藻的实验
组和对照组之间均没有显著性差异(P>0.05)。 说明溶剂 DMSO 对这两种赤潮藻的生长不产生影响,以下实
0247 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
验可以用该试剂进行实验。
2.2摇 浒苔干粉末提取物对东海原甲藻生长的影响
浒苔干粉末的蒸馏水提取物对东海原甲藻生长的影响如图 2及表 2所示。 由图 2可知,与对照组(0 g / L
添加)相比,较低浓度(1.25 g / L添加)的浒苔干粉末蒸馏水提取物对东海原甲藻的生长有促进作用。 较高浓
度(>1.25 g / L的添加)的浒苔干粉末蒸馏水提取物对东海原甲藻的生长有抑制作用。 也证实了对克生作用
(Allelopathy)的定义:有利或有害的相互作用。 其中由于克生物质浓度的不同,产生的作用也可能会不同,抑
制或者促进生长。
图 2摇 添加了不同浓度浒苔干粉末提取物的东海原甲藻的生长曲线
Fig.2摇 The growth of Prorocentrum donghaiense in the presence of different concentrations of extracts
由图 2可知,浓度为 1.25 g / L的浒苔干粉末蒸馏水提取物的添加组中东海原甲藻较快的进入指数增长
期,并且比对照组的生长更快。 浓度为 2.50 g / L 的蒸馏水提取物的添加对东海原甲藻的生长有着明显的抑
制作用,在实验过程中东海原甲藻的增长缓慢,始终没有进入明显的指数生长期。 说明开始出现对东海原甲
藻产生抑制作用的浓度在 1.25 g / L与 2.50 g / L之间,此外,蒸馏水提取物对东海原甲藻的 72 h EC50值为 1.79
g / L。 推测浒苔干粉末蒸馏水提取物对东海原甲藻开始出现抑制作用的阈值浓度为 1.50 g / L。 浓度逸5.00
g / L的浒苔干粉末蒸馏水提取物对东海原甲藻有着极其显著的抑制效应,东海原甲藻的藻体在 3 d 内全部死
亡,具有短期致死效应。 5.00、10.00、20.00 g / L的蒸馏水提取物物组的东海原甲藻的生长表现一致,说明 5.00
g / L的蒸馏水提取物是影响东海原甲藻生长的致死作用阈值浓度,大于等于该值时对藻体表现为短期致死的
效应。 从表 2中的抑制率可以得到同样结果。
浒苔甲醇提取物对东海原甲藻生长的效应如图 2 与表 2 所示。 较低浓度(0.03 g / L)的浒苔甲醇提取物
的添加与对照组相比,东海原甲藻的生长曲线基本一致,几乎对藻体没有影响。 由表 2所示,随着提取物添加
浓度的增大,东海原甲藻的生长受到的抑制作用逐渐显著,抑制率逐渐增大,日平均生长率依次降低,实验末
东海原甲藻的藻密度减少。 当添加浓度增至 0.13 g / L 时即表现出了对藻体相对明显的抑制作用,藻体的指
数增长期极不明显。 此外,浒苔甲醇提取物对东海原甲藻的 72 h EC50值为 0.16 g / L。 由此推测浒苔甲醇蒸馏
1247摇 23期 摇 摇 摇 韩秀荣摇 等:浒苔干粉末提取物对东海原甲藻和中肋骨条藻的克生作用 摇
http: / / www.ecologica.cn
水提取物对东海原甲藻开始出现抑制作用的阈值浓度约为 0.10 g / L。 由图 2所示,当添加浓度为 0.25 g / L时
则对东海原甲藻的生长表现出了极其强的抑制作用,由表 2 得出此时藻体的日平均生长率仅为 1%。 当添加
浓度逸0.50 g / L时则对东海原甲藻的生长产生强烈的致死效应,3 d 内致使东海原甲藻藻体全部死亡。 说明
0.50 g / L的甲醇提取物添加是影响东海原甲藻生长的致死作用阈值浓度,大于等于该值时对藻体表现为短期
致死的效应,从表 2中的抑制率也可以得到同样结果。
表 2摇 浒苔干粉末不同溶剂提取物对东海原甲藻生长影响的比较
Table 2摇 The effection of different solvent extracts of Enteromorpha on Prorocentrum donghaiense
浓度梯度
Concentration
gradients / (g / L)
实验末藻密度
The algal densities
of the end
/ (104个 / mL)
72 h抑制率
The inhibition
rate of 72 h / %
日均生长率
Average
growth rate / %
半效应浓度
50% effective
concentration
(EC50) / g / L
对照组 Control
蒸馏水提取物
Distilled water extracts
甲醇提取物
Methanol extracts
乙酸乙酯提取物
Ethyl acetate extracts
正己烷提取物
Hexane extracts
0 70.7 0.0 131.7
1.25 96.3 -11.8 182.8
2.50 12.0 124.7 13.1
5.00 0 166.5 -11.1
10.00 0 * -11.1
20.00 0 -11.1
0.03 71.3 4.0 132.3
0.13 39.0 22.3 67.7
0.25 6.3 89.1 1.0
0.50 1.7 192.3 -8.6
0.63 0 -11.1
1.25 0 -11.1
2.50 0 -11.1
0.03 69.3 12.6 129.3
0.13 43.0 33.4 75.8
0.25 6.7 93.3 2.4
0.50 0 210.0 -11.1
0.63 0 -11.1
1.25 0 -11.1
2.50 0 -11.1
0.03 76.0 -11.8 142.4
0.13 61.0 17.3 112.1
0.25 29.7 48.7 48.8
0.50 7.3 107.4 3.7
0.63 0 210.0 -11.1
1.25 0 -11.1
2.50 0 -11.1
1.79(干粉末
引
)
7.88(新鲜藻体)
0.16(干粉末
引
)
0.70(新鲜藻体)
0.14(干粉末
引
)
0.62(新鲜藻体)
0.24(干粉末
引
)
1.06(新鲜藻体)
摇 摇 : 72 h细胞密度为 0,无法计算得到 72 h抑制率
浒苔乙酸乙酯提取物对东海原甲藻生长的效应如图 2 所示。 与浒苔甲醇提取物添加实验中东海原甲藻
生长曲线比较相似,同样表现为较低浓度(0.03 g / L)时对东海原甲藻生长的影响不显著。 由表 2 所示藻体的
日平均生长率以及实验末的藻密度均与对照组基本相同。 较高浓度添加时也与甲醇提取物添加实验中东海
原甲藻生长曲线比较相似。 此外,浒苔乙酸乙酯提取物对东海原甲藻的 72 h EC50值为 0.14 g / L。 由此推测浒
苔乙酸乙酯提取物对东海原甲藻开始出现抑制作用的阈值浓度约为 0.10 g / L。 这与浒苔甲醇提取物对东海
原甲藻的起始抑制浓度相近,此外,浒苔干粉末乙酸乙酯提取物添加影响东海原甲藻生长的致死作用阈值浓
度与甲醇提取物相似,也为 0.50 g / L。
浒苔正己烷提取物对东海原甲藻生长的效应如图 2所示。 从图中东海原甲藻的生长曲线可以看出,浓度
为 0.03 g / L的正己烷提取物添加和 0.13 g / L的正己烷提取物添加对东海原甲藻的生长的影响作用较小。 其
中浓度为 0.03 g / L的正己烷提取物添加对东海原甲藻的生长表现为较小的促进作用,浓度为 0.13 g / L 的正
己烷提取物添加可对东海原甲藻产生则表现为不太显著的抑制作用。 浓度增至为 0.25 g / L 的正己烷提取物
2247 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
添加时,对东海原甲藻生长表现出较显著的抑制作用。 由表 2 所示,此时东海原甲藻的日平均生长率为
48郾 8%,远低于对照组东海原甲藻日平均生长率(131.7%),但又远远超过 0.25 g / L的甲醇或乙酸乙酯提取物
添加的东海原甲藻的日平均生长率(1.0%和 2.4%)。 此外,浒苔正己烷提取物对东海原甲藻的 72 h EC50值为
0郾 24 g / L。 综上推测浒苔正己烷提取物对东海原甲藻开始出现抑制作用的阈值浓度约为 0.15 g / L。 当浓度
为 0.50 g / L浒苔正己烷提取物添加时,则对东海原甲藻的生长表现为强烈的抑制作用,生长极其缓慢。 由表
2得出此时藻体的日平均生长率仅为 3.7%。 当浓度为逸0.63 g / L的正己烷提取物添加时,则对东海原甲藻的
生长产生强烈的致死效应,3 d内致使东海原甲藻藻体全部死亡,浓度高时则 2 d 内使藻体致死。 说明 0郾 63
g / L的正己烷提取物是影响东海原甲藻生长的致死作用阈值浓度。
综上,并且由表 2中所列不同极性溶剂的浒苔提取物添加时,东海原甲藻日均生长率及对其的抑制率等
参数所示,可以看出各溶剂浒苔提取物对东海原甲藻生长作用有着明显的差异。 其中,蒸馏水的提取物需要
较高的添加浓度才会对东海原甲藻的生长产生影响,说明蒸馏水的提取效果比有机溶剂差。 浓度为 0.03 g / L
(约需新鲜浒苔藻体 0.11 g湿重 / L)有机溶剂提取物添加时东海原甲藻的生长有着轻微差异,其中甲醇和乙
酸乙酯提取物对东海原甲藻的生长影响较小,与对照组相比有着极小的抑制作用;而此浓度正己烷提取物对
东海原甲藻则表现为一定的促进作用。 浓度较高的提取物添加则对东海原甲藻均表现为不同程度的抑制作
用。 蒸馏水、甲醇、乙酸乙酯、正己烷浒苔提取物影响东海原甲藻生长的致死作用阈值浓度分别为 5.00、0.50、
0.50、0.63 g / L(相当于浒苔新鲜藻体浓度为 22.00、2.20、2.20、2.75 g 湿重 / L)。 说明甲醇、乙酸乙酯的对浒苔
干粉末的提取液对东海原甲藻的克生作用最为明显,其次是正己烷,最差的是蒸馏水提取液。 此外,由浒苔各
个溶剂提取物对东海原甲藻的 72 h EC50值能得出相同的结论。
图 3摇 添加了不同浓度浒苔干粉末提取物的中肋骨条藻的生长曲线
Fig.3摇 The growth of Skeletonema costatum in the presence of different concentrations of extracts
2.3摇 浒苔干粉末提取物对中肋骨条藻生长的影响
浒苔干粉末的蒸馏水提取物对中肋骨条藻生长的影响如图 3 及表 3 所示。 从图 3 的中肋骨条藻的生长
曲线可以看出,与对照组(0 g / L添加)相比,较低浓度(1.25 g / L 添加)的浒苔干粉末蒸馏水提取物对中肋骨
条藻的生长几乎没有影响,两条生长曲线基本一致。 随着提取物添加浓度的增加,可以看出中肋骨条藻的生
3247摇 23期 摇 摇 摇 韩秀荣摇 等:浒苔干粉末提取物对东海原甲藻和中肋骨条藻的克生作用 摇
http: / / www.ecologica.cn
长受到的抑制效应逐渐增大,并且梯度十分明显。 初步由表 3 可以看出日平均生长率降低,中肋骨条藻的日
平均生长率由 2.50 g / L添加浓度的 795.0%降至 10.00 g / L添加浓度的 433.9%。 由图推测浒苔蒸馏水提取物
对中肋骨条藻开始出现抑制作用的阈值浓度约为 1.50 g / L。 此外,由表 3 可知,浒苔蒸馏水提取物对中肋骨
条藻的 72 h EC50值为 11.74 g / L。 当浓度为 20.00 g / L的蒸馏水提取物添加时,中肋骨条藻藻体在实验 1 d就
被全部杀死。 说明 20.00 g / L的蒸馏水提取物添加是影响中肋骨条藻生长的致死作用阈值浓度,大于等于该
值时对藻体表现为短期致死的效应。 从表 3中的抑制率可以得到同样结果。
表 3摇 浒苔干粉末不同溶剂提取物对中肋骨条藻生长影响的比较
Table 3摇 The effection of different solvent extracts of Enteromorpha on Skeletonema costatum
浓度梯度
Concentration
gradients / (g / L)
实验末藻密度
The algal densities
of the end
/ (104个 / mL)
72 h抑制率
The inhibition
rate of 72 h / %
日均生长率
Average
growth rate / %
半效应浓度
50% effective
concentration
(EC50) / g / L
对照组 Control
蒸馏水提取物
Distilled water extracts
甲醇提取物
Methanol extracts
乙酸乙酯提取物
Ethyl acetate extracts
正己烷提取物
Hexane extracts
0 543.0 0.0 1085.9
1.25 559.3 6.0 1118.9
2.5 399.0 31.9 795.0
5.00 324.7 34.1 644.8
10.00 220.3 46.3 433.9
20.00 0 -11.1
0.03 453.3 2.2 904.7
0.13 323.7 26.1 642.8
0.25 196.3 56.7 385.5
0.50 25.7 80.4 40.8
0.63 10.7 121.5 10.4
1.25 0 136.9 -11.1
2.50 0 -11.1
0.03 503.3 -5.0 1005.7
0.13 355.3 28.0 707.1
0.25 192.3 61.6 377.4
0.50 25.7 96.7 40.8
0.63 8.5 128.8 6.1
1.25 0 168.6 -11.1
2.50 0 -11.1
0.03 536.0 -5.0 1071.7
0.13 436.0 8.1 869.7
0.25 423.7 4.4 844.8
0.50 407.0 12.0 811.1
0.63 402.3 12.6 801.6
1.25 211.3 95.9 415.8
2.50 4.3 134.4 -2.4
11.74(干粉末
引
)
51.66(新鲜藻体)
0.11(干粉末
引
)
0.97(新鲜藻体)
0.18(干粉末
引
)
0.84(新鲜藻体)
0.81(干粉末
引
)
3.56(新鲜藻体)
摇 摇 : 72 h细胞密度为 0,无法计算得到 72 h抑制率
浒苔甲醇提取物对中肋骨条藻生长的效应如图 3 与表 3 所示。 较低浓度(0.03 g / L)的浒苔甲醇提取物
的添加与对照组相比,中肋骨条藻的生长曲线基本一致,此添加浓度对藻体生长的影响不显著(P>0.05)。 由
表 3所示,随着提取物添加浓度的增大,中肋骨条藻的生长受到的抑制作用逐渐显著,且抑制率逐渐增大,日
平均生长率依次降低。 当添加浓度增至 0.13 g / L 时即表现出了对藻体有着不太明显的抑制作用,藻体进入
指数增长期不太明显。 由图 3推测浒苔蒸馏水提取物对中肋骨条藻开始出现抑制作用的阈值浓度约为 0.10
g / L。 此外,浒苔甲醇提取物对中肋骨条藻的 72 h EC50值为 0.22 g / L。 由图 3可以看出,当浓度为 0.25 g / L浒
苔甲醇提取物的添加时则对中肋骨条藻的生长表现出了极其强的抑制作用,由表 3得出此时中肋骨条藻藻体
的日平均生长率仅为 385.5%。 远小于对照组的 1085.9%。 为浓度 0.50 g / L与 0.63 g / L浒苔甲醇提取物的添
加时则对中肋骨条藻的生长产生强烈的抑制效应,生长极其缓慢,藻体的日平均增长率分别为 40.8%和
10郾 4%。 当添加浓度逸1.25 g / L时则对中肋骨条藻的生长产生强烈的致死效应,2 d 内致使东海原甲藻藻体
4247 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
全部死亡。 说明 1.25 g / L的甲醇提取物添加是影响中肋骨条藻生长的致死作用阈值浓度,大于等于该值时
对藻体表现为短期致死的效应。 从表 3中的抑制率也可以得到同样结果。
浒苔乙酸乙酯提取物对中肋骨条藻生长的效应如图 3 与表 3 所示。 低浓度添加浓度(0.03 g / L)时与甲
醇提取物对中肋骨条藻生长的影响程度相似,对中肋骨条藻生长的影响作用不明显。 浓度为 0.13 g / L 的浒
苔的乙酸乙酯提取物对中肋骨条藻的生长有较明显的抑制作用,从生长曲线可以看出进入指数增长期不是很
明显。 由图 3推测浒苔乙酸乙酯提取物对中肋骨条藻开始出现抑制作用的阈值浓度也约为 0.10 g / L。 此外,
浒苔乙酸乙酯提取物对中肋骨条藻的 72 h EC50值为 0.19 g / L。 在 0.25 g / L的浓度添加时抑制效果更加明显,
当增至 0.50 g / L与 0.63 g / L浓度的浒苔乙酸乙酯提取物添加时,对中肋骨条藻的生长产生极其强烈的抑制
作用,使其无法正常自然生长,中肋骨条藻的日平均生长率分别为 40.8%和 6.1%。 当浓度达 1.25 g / L 时,短
期内即可使中肋骨条藻全部死亡。 说明 1.25 g / L的乙酸乙酯提取物添加是影响中肋骨条藻生长的致死作用
阈值浓度,大于等于该值时对藻体表现为短期致死的效应。
浒苔正己烷提取物对中肋骨条藻生长的效应如图 3所示。 从图中中肋骨条藻的生长曲线可以看出,浓度
为 0.03 g / L的正己烷提取物添加对东海原甲藻的生长的影响作用较小,表现为较小的促进作用。 浓度为
0郾 13、0.25、0.50、0.63 g / L的浒苔正己烷提取物添加时东海原甲藻的生长曲线极其相似。 表现为极小的抑制
作用,从表 3可得此时东海原甲藻的日均生长率分别为 869.7%、844.8%、811.1%、801.6%,也对照组(0 g / L添
加)的日均生长率 1085.9%相差很小。 由图 3推测浒苔正己烷提取物对中肋骨条藻开始出现抑制作用的阈值
浓度约为 0.15 g / L。 此外,浒苔正己烷提取物对中肋骨条藻的 72 h EC50值为 0.81 g / L。 浓度增至为 1.25 g / L
的正己烷提取物添加时,对中肋骨条藻生长表现出较显著的抑制作用。 由表 3 所示,此时中肋骨条藻的日平
均生长率为 415.8%,远低于对照组中肋骨条藻的日平均生长率 1085.9%。 但与此浓度的甲醇或乙酸乙酯提
取物添加对中肋骨条藻有短期致死的现象相比,浒苔正己烷提取物添加时中肋骨条藻的生长相对还是相对较
快的。 当浓度为 2.50 g / L 的正己烷提取物添加时,则对中肋骨条藻的生长产生强烈的致死效应,3 d 内致使
中肋骨条藻藻体全部死亡,浓度高时则 2 d内致死。 说明 2.50 g / L的正己烷提取物添加是影响中肋骨条藻生
长的致死作用阈值浓度。
综上,并且由表 3中所列不同溶剂的浒苔提取物添加时,中肋骨条藻日均生长率及对其的抑制率等参数
所示,可以看出各溶剂浒苔提取物对中肋骨条藻生长作用有着明显的差异。 蒸馏水的提取物需要较高的添加
浓度才会对中肋骨条藻的生长产生影响,说明蒸馏水的提取效果比有机溶剂差。 这和东海原甲藻的实验得出
结果一致。 浓度为 0.03 g / L(约需浒苔的新鲜藻体 0.11 g湿重 / L干燥得到)有机溶剂提取物添加时中肋骨条
藻的生长有着轻微差异,其中甲醇提取物对中肋骨条藻的生长影响较小,与对照组相比有着极小的抑制作用;
而此浓度乙酸乙酯与正己烷提取物对中肋骨条藻则表现为一定的促进作用。 此浓度时乙酸乙酯提取物对藻
体的作用与东海原甲藻实验表现有一定差异,甲醇与正己烷一致。 浓度较高的提取物添加则对中肋骨条藻均
表现为不同程度的抑制作用。 蒸馏水、甲醇、乙酸乙酯、正己烷浒苔提取物影响中肋骨条藻生长的致死作用阈
值浓度分别为 20.00、1.25、1.25、2.50 g / L (相当于浒苔新鲜藻体浓度为 88.00、5.50、5.50、11.00 g湿重 / L)。 说
明甲醇、乙酸乙酯的对浒苔干粉末的提取液对中肋骨条藻的克生作用最为明显,其次是正己烷,最差的是蒸馏
水提取液。 与东海原甲藻实验相对比,各种溶剂提取物对中肋骨条藻的致死作用阈值浓度较大。 此外,由浒
苔各个溶剂提取物对中肋骨条藻的 72 h EC50值的对比能得出相同的结论。
2.4摇 不同溶剂提取物对两种赤潮藻克生作用的比较
不同溶剂提取物在不同浓度添加时对两种赤潮藻 72 h抑制率的比较如图 4 所示。 从整体上可以明显看
出相同条件的提取物添加时,对东海原甲藻的 72 h 抑制率远大于对中肋骨条藻的抑制率。 并且高浓度
(逸0.63 g / L)的有机溶剂提取物添加时,东海原甲藻 3 d内均已死亡,无法算出 72 h抑制率。
浒苔蒸馏水提取物对东海原甲藻与中肋骨条藻的克生作用差异较大。 浓度为 1.25 g / L的浒苔蒸馏水提
取物添加对东海原甲藻的 72 h抑制率为负值(-11.1%),表现为较小的促进作用。 而此浓度的蒸馏水提取物
5247摇 23期 摇 摇 摇 韩秀荣摇 等:浒苔干粉末提取物对东海原甲藻和中肋骨条藻的克生作用 摇
http: / / www.ecologica.cn
添加对中肋骨条藻的 72 h抑制率为正值(6.0%),表现为较小的抑制作用。 浓度为 2.50 g / L和 2.50 g / L蒸馏
水提取物提取物对这两种赤潮藻的 72 h抑制率均为正值且差异较大,对东海原甲藻的 72 h 抑制率约为中肋
骨条藻的 5倍。 说明蒸馏水提取物对东海原甲藻的克生作用高于对中肋骨条藻的克生作用,主要表现为抑制
作用。 此外,由表 3 中的浒苔蒸馏水提取物对东海原甲藻与中肋骨条藻的 72 h EC50值分别为 1.79 g / L 与
11郾 74 g / L可得出一致的结论。
浒苔甲醇提取物对东海原甲藻与中肋骨条藻的抑制率如图 4 所示。 低浓度(0.03 g / L 与 0.13 g / L)浒苔
甲醇提取物对东海原甲藻与中肋骨条藻的 72 h抑制率相近。 高浓度(逸0.25 g / L)浒苔甲醇提取物对东海原
甲藻与中肋骨条藻的抑制率的差异较大,随着添加浓度的增大,对东海原甲藻的抑制率迅速增大,而对中肋骨
条藻抑制率增大的趋势相对缓和些。 此外,由表 3 中的浒苔甲醇提取物对东海原甲藻与中肋骨条藻的 72 h
EC50值分别为 0.16 g / L 与 0.22 g / L 也可得浒苔甲醇提取物对东海原甲藻的抑制作用更显著些。
图 4摇 不同溶剂提取物对两种赤潮藻的 72 h抑制率比较
Fig.4摇 The inhibition of different solvent extracts of Enteromorpha on the two red tide microalgae
浒苔乙酸乙酯提取物对东海原甲藻与中肋骨条藻的克生作用在低浓度添加时表现为相反的现象。 0.03
g / L浓度的浒苔乙酸乙酯提取物添加对东海原甲藻表现为较小的抑制作用,而对中肋骨条藻则表现为较小的
促进作用。 较高浓度的浒苔乙酸乙酯提取物,均随着浓度的增加对两种藻体的抑制率均随着增大。 同条件下
的浒苔乙酸乙酯提取物对东海原甲藻的 72 h抑制率比对中肋骨条藻的 72 h抑制率要高。 浓度为 0.50 g / L的
浒苔乙酸乙酯提取物对东海原甲藻的 72 h抑制率迅速升高,说明已临近藻种的致死作用阈值浓度。 大于此
浓度的浒苔乙酸乙酯提取物添加使东海原甲藻藻体迅速死亡,计算不出其 72 h 抑制率。 说明浒苔乙酸乙酯
提取物添加对东海原甲藻的克生作用远大于对中肋骨条藻的克生作用,这与浒苔甲醇提取物的实验结论一
致。 此外,由表 3 中的浒苔乙酸乙酯提取物对东海原甲藻与中肋骨条藻的 72 h EC50值分别为 0.14 g / L 与
6247 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
0郾 19 g / L 也可得浒苔乙酸乙酯提取物对东海原甲藻的抑制作用更显著些。
浒苔正己烷提取物对东海原甲藻与中肋骨条藻的抑制率如图 4 所示。 低浓度(0.03 g / L)的浒苔正己烷
提取物添加对东海原甲藻与中肋骨条藻的克生作用均表现为促进作用,对东海原甲藻的促进作用更为明显。
当浒苔正己烷提取物添加浓度的增加,对东海原甲藻的 72 h抑制率迅速增加,浓度大于 0.50 g / L时 3 d 内藻
体全部死亡。 而随着浒苔正己烷提取物添加浓度的增加中肋骨条藻的 72 h 抑制率相对变化较小。 其中,在
添加浓度为 0.13 g / L至 0.63 g / L时 72 h抑制率相对变化极小。 当浒苔正己烷提取物添加浓度为 1.25 g / L时
中肋骨条藻的 72 h抑制率迅速增大,说明此时已临近其致死作用阈值浓度。 从整体上分析,浒苔正己烷提取
物添加对东海原甲藻的克生作用远大于对中肋骨条藻的克生作用,这与浒苔甲醇提取物以及乙酸乙酯提取物
的实验结论相一致。 此外,由表 3中的浒苔正己烷提取物对东海原甲藻与中肋骨条藻的 72 h EC50值分别为
0.81 g / L 与 0.24 g / L 也可得浒苔正己烷提取物对东海原甲藻的抑制作用更显著些。
综上所述,浒苔组织中确实含有能抑制或者促进两种赤潮藻生长的克生物质,这与国外内的一些关于大
型藻类的研究相一致。 Jeong等[22]研究发现多种大型海藻的组织提取物对赤潮藻具有杀藻活性,发现一些绿
藻、褐藻和红藻组织的甲醇及蒸馏水提取物对一些典型的赤潮藻具有强烈的杀藻作用。 大型海藻
Myriophyllum spicatum能够持续向海洋系统中分泌不稳定的化合物对蓝藻生长具有一定的抑制作用[2]。 霍元
子[23]等研究也发现浒苔新鲜组织内存在能抑制米氏凯伦藻的克生物质。 贾睿[24]等人研究发现浒苔组织对
赤潮异弯藻的生长具有一定的克生作用,浒苔干粉末与赤潮异弯藻的共生系统,干粉末浓度为 1.6 g / L 时对
赤潮异弯藻产生明显的抑制作用,可以初步推测共培养系统比浒苔提取物对赤潮藻的抑制效果更好,贾睿[24]
等人还发现克生物质具有较高的极性,这与本研究的结论一致。 此外,浒苔对赤潮异弯藻的致死作用阈值浓
度比中肋骨条藻和东海原甲藻要低些。 证明了浒苔对各种微藻生长的抑制作用各有差异,但起抑制作用的物
质普遍均有较高的极性。
从抑制率数值上来看东海原甲藻与中肋骨条藻对各种溶剂提取物的敏感程度不同。 总体来看,低浓度
时,东海原甲藻与中肋骨条藻敏感程度相近;浓度稍高,东海原甲藻较中肋骨条藻敏感。 这可能是由于东海原
甲藻和中肋骨条藻细胞结构不同所致。 由表 3 浒苔提取物对东海原甲藻与中肋骨条藻的 72 h EC50值来看,
不同溶剂的浒苔提取物对东海原甲藻的抑制作用比中肋骨条藻要显著些。 另外,从图 4中可以很直观的看出
对这两种藻克生作用的浓度效应,即浓度越大对其抑制作用越强,某些溶剂的提取物在低浓度情况下可以对
藻体产生促进作用。 王悠[6,25]等也报道了一些大型藻类对微藻的克生作用具有低促高抑的特点,并且有作用
种属的特异性。 这也说明了浒苔对赤潮藻的抑制作用的特点都极其相似。
此外,克生物质的分离与提取研究相对较少。 别聪聪等[26]人发现包括肠浒苔在内的大型藻对中肋骨条
藻的抑制物质,主要包括 9鄄十八炔、邻苯二甲酸二异丁酯、17鄄烯十八醛等。 具体哪种物质具有的抑制效果更
显著需进一步验证。 孙颖颖等[27]人研究分析克生物质是通过影响细胞蛋白质以及多糖的合成来抑制微藻的
生长。
3摇 结论
本文探索和讨论了 4种不同溶剂(包括蒸馏水和甲醇、乙酸乙酯、正己烷 3 种有机溶剂)的浒苔干粉末提
取物对东海原甲藻和中肋骨条藻生长的克生作用。 实验结果表明,浒苔提取物中确实含有可以影响这两种赤
潮藻类生长的克生物质,克生作用具有较明显的浓度效应,浓度低时(0.03 g / L)可能会表现为一定的促进生
长的作用,在较高的浓度时表现为抑制作用,随着添加浓度增加,抑制作用变强,即表现出“低促高抑冶 的特
点,这与浒苔对其他微藻生长的作用[24鄄27]相似。
蒸馏水提取物对两种赤潮藻的克生作用小于有机溶剂提取物,在有机溶剂中,甲醇和乙酸乙酯提取物对
藻体的克生效果最好,正己烷相对较差。 根据相似相溶原则,可以初步断定该类克生物质中最有效的成分应
为具有相对较高极性的有机物。
两种赤潮藻对克生物质的敏感程度不同,东海原甲藻对克生物质的敏感性高于中肋骨条藻。
7247摇 23期 摇 摇 摇 韩秀荣摇 等:浒苔干粉末提取物对东海原甲藻和中肋骨条藻的克生作用 摇
http: / / www.ecologica.cn
References:
[ 1 ]摇 Ahn O, Petrell R J, Harrison P J. Ammoniumand nitrate uptake by Laminaria saccharina and Nereocystis leuetkeana originating from a Salmon sea
cage farm. Journal of Applied Phycology, 1998, 10(4): 333鄄340.
[ 2 ] 摇 Nakai S, Inoue Y, Hosomi M, Murakami A. Growth inhibition of blue鄄green algae by allelopathic effects of macrophytes. Water Science and
Technology, 1999, 39(8): 47鄄53.
[ 3 ] 摇 Rice E L. Allelopathy 2nd ed. Orlando: Academic Press, 1984: 139鄄233.
[ 4 ] 摇 Gross E M. Allelopathy of aquatic autotrophs. Critical Reviews in Plant Sciences, 2003, 22(3 / 4): 313鄄339.
[ 5 ] 摇 Legrand C, Rengefors K., Fistarol G O, Gran佴li E. Allelopathy in phytoplankton鄄biochemical, ecological and evolutionary aspects. Phycologia,
2003, 42(4): 406鄄419.
[ 6 ] 摇 Wang Y, Yu Z M, Song X X, Zhang S D. Effects of macroalgae on growth of 2 species of bloom microalgae and interactions, between these
microalgae in laboratory culture. Environmental Science, 2006, 27(2): 274鄄280.
[ 7 ] 摇 Nan C R, Dong S L. Progress on the competition between macroalgae and microalgae. Marine Sciences, 2004, 28(11): 64鄄66.
[ 8 ] 摇 Qiu J, Dong S L. Comparative studies on the allelopathic effects of two different strains of Ulva pertusa on Heterosigma akashiwo and Alexandrium
tamarense. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2003, 293(1): 41鄄55.
[ 9 ] 摇 Liu T T, Yang Z F, Ye C P, Wang C H. Inhibitory effects of seaweed Gracilaria lemaneiform is on the growth of two red tide microalgal species.
Journal of Jinan University: Natural Science, 2006, 27(5):754鄄759.
[10] 摇 Zhang S D, Song X X, Wang Y, Yu Z M. Competition on nutrients between gacilaria lemaneiformis and scrippsiella trochoidea (stein) loeblich 芋.
Oceanologia et Limnologia Sinica, 2005, 36(6):556鄄561.
[11] 摇 Liu J S, Xie J, Yang W D. Studies on haemolytic toxins action in allelopathy of Alexandrium tamarense. Journal of Jinan University: Natural Science
and Medicine Edition, 2007, 28(1):105鄄107.
[12] 摇 Nan C R, Zhang H Z, Dong S L. Growth inhibition of queous extracts of Ulva pertusa on three species of microalgae in red tide. Acta Scientiae
Circumstantiae, 2004, 24(4):702鄄706.
[13] 摇 Wang L G, Xu S N, He W H, He P M. Studies on the antagonistic relationship between seaweed Enteromorpha clathrata and marine microalgae
Phaeodactylum tricornutum. Marine Fisheries, 2007, 29(2):103鄄108.
[14] 摇 Xu Y, Dong S L, Jin Q. Study on Inhibitory Effects of Nine Macroalgae on the Growth of Heterosigma akashiwo. Periodical of Ocean University of
China, 2005, 35(3):475鄄477.
[15] 摇 Yang W D, Li L X, Liu J S, Zhang J J. Allelopathy of marine benthic dinoflagellate鄄Prorocentrum lima on three red tide algae. Acta Scientiae
Circumstantiae, 2008, 28(8):1631鄄1637.
[16] 摇 Zhang S D, Yu Z M, Song X X, Song F, Wang Y. Competition about nutrients between Gracilaria lemaneiformis and Prorocentrum donghaiense.
Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(10):2676鄄2680.
[17] 摇 Hou J N. The Preliminary Study of the Allelopathic Substances of Enteromorpha on Three HABs [D]. Qingdao: Ocean University of China, 2011.
[18] 摇 Gao S, Shi X Y, Wang T. Variation of nutrient concentrations at the inshore coastal area of northern Jiangsu province and the occurrence of green
tide caused by Enteromorpha prolifera. Environmental Science , 2012, 33(7): 2204鄄2209.
[19] 摇 Wang T, Shi X Y, Zhang C S, Wen T T. Variations in nutrient concentration and distribution for green tide of Enteromorpha prolifera occurrence
areas of the Yellow Sea in 2008. Marine Science Bulletin, 2011, 30(5): 578鄄582.
[20] 摇 Xia B, Ma S S, Cui Y, Chen B J, Chen J F, Song Y L, Mao Y Z, Jiang Z J. Distribution of temperature, salinity, dissolved oxygen, nutrients and
their relationships with green tide in Enteromorpha prolifera outbreak area of the Yellow Sea. Progress in Fishery Sciences, 2009, 30(5):96鄄101.
[21] 摇 Wang T. The Preliminary Study on the Influence of Enteromorpha on Water鄄Quality of the Northern Jiangsu Nearshore Sea Area [D]. Qingdao:
Ocean University of China, 2011.
[22] 摇 Jeong J H, Jin H J, Sohn C H, Suh K H, Hong Y. Algicidal activity of the seaweed Corallina pilulifera against red tide microalgae. Journal of
Applied Phycology. 2000, 12(1):37鄄43.
[23] 摇 Huo Y Z, Tian Q T, Xu S N, Wang Y Y, Feng Z H, Fang Y, He P M. Allelopathic effects of Ulva prolifera on growth of Karenia mikimotoi.
Marine Environmental Science, 2010, 29 (4): 497鄄499, 508鄄508.
[24] 摇 Jia R, Wu M, Cai C E, Huo Y Z, He P M. Allelopathic effects of Ulva prolifera on Heterosigma akashiwo. Journal of Fisheries of China, 2012, 36
(4): 562鄄567.
[25 ] 摇 Wang Y, Yu Z M, Song X X, Zhang S D. Effects of Ulva pertusa and Gracilaria lemaneiformis on growth of Heterosigma akashiwo
(Raphidophyceae) in co鄄culture. Environmental Science, 2006, 27(2):246鄄252.
8247 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
[26]摇 Bie C C, Li F M, Li Y Y, Zhao Y H, Wang Z Y. Inhibitory effects of 6 macroalgae extracts on Skeletonema costatum and isolation of
allelochemicals. Periodical of Ocean University of China, 2011, 41(7 / 8): 107鄄112.
[27] 摇 Sun Y Y, Liu X X, Wang C H. Growth inhibition of the four species of red tide microalgae by extracts from Enteromorpha prolifera extracted with
the five solvents. Environmental Science, 2006, 27(2): 1662鄄1669.
参考文献:
[ 6 ]摇 王悠, 俞志明, 宋秀贤, 张善东. 大型海藻与赤潮微藻以及赤潮微藻之间的相互作用研究. 环境科学, 2006, 27(2): 274鄄280.
[ 7 ] 摇 南春容, 董双林. 大型海藻与海洋微藻间竞争研究进展. 海洋科学, 2004, 28(11): 64鄄66.
[ 9 ] 摇 刘婷婷, 杨字峰, 叶长鹏, 王朝晖. 大型海藻龙须菜对两种海洋赤潮藻的生长抑制效应. 暨南大学学报: 自然科学版, 2006, 27(5):
754鄄759.
[10] 摇 张善东, 宋秀贤, 王悠, 俞志明. 大型海藻龙须菜与锥状斯氏藻间的营养竞争研究. 海洋与湖沼, 2005, 36(6): 556鄄561.
[11] 摇 刘洁生,谢瑾,杨维东. 塔玛亚历山大藻溶血毒素对东海原甲藻的化感作用. 暨南大学学报: 自然科学与医学版, 2007, 28(1): 105鄄107.
[12] 摇 南春容, 张海智, 董双林. 孔石莼水溶性抽提液抑制 3种海洋赤潮藻的生长. 环境科学学报, 2004, 24(4): 702鄄706.
[13] 摇 王兰刚, 徐姗楠, 何文辉, 何培民. 海洋大型绿藻条浒苔与微藻三角褐指藻相生相克作用的研究. 海洋渔业, 2007, 29(2): 103鄄108.
[14] 摇 许妍, 董双林, 金秋. 几种大型海藻对赤潮异弯藻生长抑制效应的初步研究. 中国海洋大学学报:自然科学版, 2005, 35(3): 475鄄477.
[15] 摇 杨维东, 李丽璇, 刘洁生, 张剑军. 海洋底栖甲藻鄄利玛原甲藻(Prorocentrum lima)对三种赤潮藻的化感作用. 环境科学学报, 2008, 28
(8): 1631鄄1637.
[16] 摇 张善东, 俞志明, 宋秀贤, 宋飞, 王悠. 大型海藻龙须菜与东海原甲藻间的营养竞争. 生态学报, 2005, 25(10): 2676鄄2680.
[17] 摇 侯俊妮. 浒苔对三种赤潮藻的克生作用初探 [D]. 青岛: 中国海洋大学, 2011.
[18] 摇 高嵩, 石晓勇, 王婷. 浒苔绿潮与苏北近岸海域营养盐浓度的关系研究. 环境科学, 2012, 33(7): 2204鄄2209.
[19] 摇 王婷, 石晓勇, 张传松, 温婷婷. 2008年黄海浒苔绿潮爆发区营养盐浓度变化及分布特征. 海洋通报, 2011, 30(5): 578鄄582.
[20] 摇 夏斌, 马绍赛, 崔毅, 陈碧鹃, 陈聚法, 宋云利, 毛玉泽, 蒋增杰. 黄海绿潮(浒苔)暴发区温盐、溶解氧和营养盐的分布特征及其与绿潮
发生的关系. 渔业科学进展, 2009, 30(5): 96鄄101.
[21] 摇 王婷. 浒苔对苏北近岸海域水质影响的初步研究 [D]. 青岛: 中国海洋大学, 2011.
[23] 摇 霍元子, 田千桃, 徐珊楠, 王阳阳, 冯子慧, 房毅, 何培民. 浒苔对米氏凯伦藻生长的克生作用. 海洋环境科学, 2010, 29(4): 497鄄499,
508鄄508.
[24] 摇 贾睿, 吴敏, 蔡春尔, 霍元子, 何培民. 浒苔对赤潮异湾藻的克生作用. 水产学报, 2012, 36 (4): 562鄄567.
[25] 摇 王悠, 愈志明, 宋秀贤, 张善东. 共培养体系中石莼和江蓠对赤潮异弯藻生长的影响. 环境科学, 2006, 27(2):246鄄252.
[26] 摇 别聪聪, 李锋民, 李媛媛, 赵雅菡, 王震宇. 六种大型藻浸提液对中肋骨条藻的抑制及活性成分分离. 中国海洋大学学报: 自然科学版,
2011, 41(7鄄8): 107鄄112.
[27] 摇 孙颖颖, 刘筱潇, 王长海. 浒苔提取物对 4种赤潮微藻生长的抑制作用. 环境科学, 2006, 27(2): 1662鄄1669.
9247摇 23期 摇 摇 摇 韩秀荣摇 等:浒苔干粉末提取物对东海原甲藻和中肋骨条藻的克生作用 摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援圆猿 阅藻糟援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
韵扎燥灶藻 怎责贼葬噪藻 葬贼 贼澡藻 糟葬灶燥责赠 造藻增藻造 蚤灶 砸燥遭蚤灶蚤葬 责泽藻怎凿燥葬糟葬糟蚤葬 蚤灶 月藻蚤躁蚤灶早 遭葬泽藻凿 燥灶 泽葬责 枣造燥憎 皂藻葬泽怎则藻皂藻灶贼泽
宰粤晕郧 匀怎葬袁 韵哉再粤晕郧 在澡蚤赠怎灶袁 砸耘晕 再怎枣藻灶袁 藻贼 葬造 渊苑猿圆猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
郧藻灶藻贼蚤糟 蚤皂责葬糟贼 燥枣 泽憎蚤皂皂蚤灶早 糟则葬遭 孕燥则贼怎灶怎泽 贼则蚤贼怎遭藻则糟怎造葬贼怎泽 枣葬则皂蚤灶早 燥灶 憎蚤造凿 早藻灶藻贼蚤糟 则藻泽燥怎则糟藻泽 蚤灶 匀葬蚤扎澡燥怎 月葬赠
阅韵晕郧 在澡蚤早怎燥袁 蕴陨 载蚤葬燥赠蚤灶早袁 在匀粤晕郧 匝蚤灶早择蚤袁 藻贼 葬造 渊苑猿猿圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 泽燥蚤造 泽葬造蚤灶蚤贼赠 贼燥 蚤皂责则燥增藻 贼澡藻 凿则燥怎早澡贼 贼燥造藻则葬灶糟藻 燥枣 葬则则燥憎造藻葬枣 泽葬造贼遭怎泽澡
栽粤晕 再燥灶早择蚤灶袁 月粤陨 载蚤灶枣怎袁 匀韵哉 再怎责蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑猿源园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 蕴蚤则蚤燥皂赠扎葬 澡怎蚤凿燥遭则藻灶泽蚤泽 蚤灶枣藻泽贼葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 枣燥怎则 凿藻枣藻灶泽蚤增藻 藻灶扎赠皂藻泽 蚤灶 贼澡藻 造藻葬增藻泽 燥枣 糟怎糟怎皂遭藻则 责造葬灶贼泽
杂哉晕 载蚤灶早澡怎葬袁 在匀韵哉 载蚤葬燥则燥灶早袁 孕粤晕郧 月葬燥责蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑猿源愿冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
耘葬则造赠 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 灶蚤贼则燥早藻灶 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥灶 葬灶灶怎葬造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶责怎贼 枣则燥皂 造蚤贼贼藻则枣葬造造 蚤灶 葬 孕造藻蚤燥遭造葬泽贼怎泽 葬皂葬则怎泽 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 砸葬蚤灶赠
粤则藻葬 燥枣 宰藻泽贼 悦澡蚤灶葬 载陨粤韵 再蚤灶造燥灶早袁 栽哉 蕴蚤澡怎葬袁 匀哉 栽蚤灶早曾蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑猿缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 灶怎贼则蚤藻灶贼 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 赠蚤藻造凿泽 燥枣 贼怎皂燥则燥怎泽 泽贼藻皂 皂怎泽贼葬则凿 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻
在匀粤韵 匀怎葬灶袁蕴陨 匀怎蚤澡藻袁 蕴譈 匀怎蚤枣藻灶早袁藻贼 葬造 渊苑猿远源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
阅藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 则葬贼藻 葬灶凿 泽蚤造蚤糟燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟 燥枣 皂怎造糟澡蚤灶早 则藻泽蚤凿怎藻 怎灶凿藻则 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿泽
匀哉粤晕郧 在澡葬灶早贼蚤灶早袁 在匀粤晕郧 再葬灶袁 杂韵晕郧 在澡葬燥造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊苑猿苑猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 憎葬贼藻则造燥早早蚤灶早 燥灶 贼澡藻 早则燥憎贼澡 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 躁怎增藻灶蚤造藻 燥蚤造泽藻藻凿 则葬责藻
在匀粤晕郧 杂澡怎躁蚤藻袁 蕴陨粤韵 载蚤灶早袁 匀哉 载蚤葬燥躁蚤葬袁 藻贼 葬造 渊苑猿愿圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟则怎凿藻 责则燥贼藻蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 皂葬蚤灶 枣燥燥凿 责造葬灶贼泽 燥枣 云则葬灶觭燥蚤泽忆 造葬灶早怎则 渊栽则葬糟澡赠责蚤贼澡藻糟怎泽 枣则葬灶糟燥蚤泽蚤冤 蚤灶 云怎泽怎蚤袁 郧怎葬灶早曾蚤袁 悦澡蚤灶葬
蕴陨 再燥怎遭葬灶早袁阅陨晕郧 孕蚤灶早袁匀哉粤晕郧 悦澡藻灶早皂蚤灶早袁藻贼 葬造 渊苑猿怨园冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 蚤灶 皂葬蚤扎藻 怎灶凿藻则鄄皂怎造糟澡鄄凿则蚤责 蚤则则蚤鄄
早葬贼蚤燥灶 郧哉 再葬灶袁 匀哉 宰藻灶澡藻袁 载哉 月葬蚤躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊苑猿怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘糟燥贼燥曾蚤糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻曾责燥泽怎则藻 贼燥 孕云韵杂 燥灶 藻皂遭则赠燥 葬灶凿 造葬则增葬 燥枣 扎葬遭则葬枣蚤泽澡 阅葬灶蚤燥 则藻则蚤燥
载陨粤 允蚤早葬灶早袁 晕陨哉 悦怎蚤躁怎葬灶袁 杂哉晕 蕴怎赠蚤灶 渊苑源园愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤造造藻造燥责葬贼澡蚤糟 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂 哉造增葬 责则燥造蚤枣藻则葬 责燥憎凿藻则泽 燥灶 贼澡藻 早则燥憎贼澡 燥枣 孕则燥则燥糟藻灶贼则怎皂 凿燥灶早澡葬蚤藻灶泽藻 葬灶凿 杂噪藻造藻贼燥灶藻皂葬 糟燥泽贼葬贼怎皂
匀粤晕 载蚤怎则燥灶早袁 郧粤韵 杂燥灶早袁 匀韵哉 允怎灶灶蚤袁 藻贼 葬造 渊苑源员苑冤
噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕则藻凿葬贼蚤燥灶 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 阅蚤葬责澡燥则蚤灶葬 糟蚤贼则蚤忆泽 渊匀燥皂燥责贼藻则葬院 悦澡藻则皂蚤凿葬藻冤 灶葬贼怎则葬造 藻灶藻皂蚤藻泽 怎泽蚤灶早 贼澡藻 悦韵玉 皂葬则噪藻则 早藻灶藻
酝耘晕郧 载蚤葬灶早袁韵哉再粤晕郧 郧藻糟澡藻灶早袁载陨粤 再怎造怎袁藻贼 葬造 渊苑源猿园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼 燥枣 增燥造葬贼蚤造藻泽 枣则燥皂 澡藻葬造贼澡赠 燥则 憎燥则皂 遭燥则藻凿 运燥则藻葬灶 责蚤灶藻 燥灶 澡燥泽贼 泽藻造藻糟贼蚤增藻 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 阅蚤燥则赠糟贼则蚤葬 泽赠造增藻泽贼则藻造造葬 葬灶凿 蚤贼泽 责葬则葬泽蚤贼燥蚤凿
酝葬糟则燥糟藻灶贼则怎泽 泽责援 宰粤晕郧 匝蚤袁再粤晕 杂澡葬灶糟澡怎灶袁再粤晕 允怎灶曾蚤灶袁藻贼 葬造 渊苑源猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 则澡蚤扎燥泽责澡藻则藻 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 枣葬遭葬 遭藻葬灶 枣怎泽葬则蚤怎皂 憎蚤造贼 燥糟糟怎则则藻灶糟藻 蚤灶 憎澡藻葬贼 葬灶凿
枣葬遭葬 遭藻葬灶 蚤灶贼藻则糟则燥责责蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 阅韵晕郧 再葬灶袁 阅韵晕郧 运怎灶袁 栽粤晕郧 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊苑源源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 枣藻则贼蚤造蚤贼赠 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 蚤灶 凿藻责则藻泽泽蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 噪葬则泽贼 澡蚤造造泽
再哉 再葬灶早袁 阅哉 匀怎袁 杂韵晕郧 栽燥灶早择蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑源缘缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥灶 糟葬则遭燥灶 泽藻择怎藻泽贼则葬贼蚤燥灶 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 葬造枣葬造枣葬 责葬泽贼怎则藻泽 蚤灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 葬则藻葬
蕴陨 宰藻灶躁蚤灶早袁 宰粤晕郧 在澡藻灶袁 匀粤晕 匝蚤灶早枣葬灶早袁 藻贼 葬造 渊苑源远苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿藻藻责 增藻则贼蚤糟葬造造赠 则燥贼葬则赠 贼蚤造造葬早藻 燥灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 葬灶凿 憎葬贼藻则 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 蚤灶 灶燥则贼澡藻则灶 悦澡蚤灶葬忆泽 匀怎葬灶早鄄澡怎葬蚤鄄澡葬蚤 砸藻早蚤燥灶
蕴陨 再蚤遭蚤灶早袁孕粤晕郧 匀怎葬灶糟澡藻灶早袁再粤晕郧 载怎藻袁藻贼 葬造 渊苑源苑愿冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶泽 燥灶 则怎灶燥枣枣 葬灶凿 泽藻凿蚤皂藻灶贼 藻曾责燥则贼 枣则燥皂 贼赠责蚤糟葬造 葬早则燥枣燥则藻泽贼则赠 憎葬贼藻则泽澡藻凿泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡则藻藻 郧燥则早藻泽 砸藻泽藻则增燥蚤则
葬则藻葬袁 悦澡蚤灶葬 匀哉粤晕郧 在澡蚤造蚤灶袁栽陨粤晕 再葬燥憎怎袁载陨粤韵 宰藻灶枣葬袁藻贼 葬造 渊苑源愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿 糟燥增藻则 糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 再葬灶糟澡藻灶早 悦燥葬泽贼葬造 晕葬贼怎则葬造 宰藻贼造葬灶凿泽 遭葬泽藻凿 燥灶 月孕 灶藻怎则葬造 灶藻贼憎燥则噪 葬灶凿 耘栽酝垣 则藻皂燥贼藻 泽藻灶泽蚤灶早 凿葬贼葬
载陨粤韵 允蚤灶糟澡藻灶早袁 韵哉 宰藻蚤曾蚤灶袁 云哉 匀葬蚤赠怎藻 渊苑源怨远冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘葬则造赠 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 泽燥蚤造 悦匀源 怎责贼葬噪藻 贼燥 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 葬贼皂燥泽责澡藻则蚤糟 灶蚤贼则燥早藻灶 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 葬 糟燥造凿鄄贼藻皂责藻则葬贼藻 糟燥灶蚤枣藻则燥怎泽 枣燥则藻泽贼
郧粤韵 宰藻灶造燥灶早袁悦匀耘晕郧 杂澡怎造葬灶袁云粤晕郧 匀怎葬躁怎灶袁藻贼 葬造 渊苑缘园缘冤
噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽藻皂责燥则葬造鄄泽责葬贼蚤葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻 遭燥则藻葬造 枣燥则藻泽贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂
允陨粤 月蚤灶早则怎蚤袁 在匀韵哉 郧怎葬灶早泽澡藻灶早袁 允陨粤晕郧 再葬灶造蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑缘员远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂藻葬泽燥灶葬造 葬灶凿 蚤灶贼藻则葬灶灶怎葬造 增葬则蚤葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 憎澡藻葬贼 枣蚤藻造凿 燥枣 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎袁 悦澡蚤灶葬
在匀韵哉 载蚤葬燥责蚤灶早袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥噪藻袁 在匀粤晕郧 匀燥灶早曾蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑缘圆缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 葬贼皂燥泽责澡藻则蚤糟 葬皂皂燥灶蚤葬 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 灶藻葬则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻皂蚤泽泽蚤燥灶 泽燥怎则糟藻泽
蕴陨哉 允蚤藻赠怎灶袁 运哉粤晕郧 云怎澡燥灶早袁栽粤晕郧 粤燥澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊苑缘猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 则藻泽蚤凿怎藻泽 葬灶凿 藻葬则贼澡憎燥则皂泽 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥灶 晕圆韵 藻皂蚤泽泽蚤燥灶泽 燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 蕴哉韵 栽蚤葬灶曾蚤葬灶早袁 匀哉 云藻灶早袁 蕴陨 匀怎蚤曾蚤灶 渊苑缘源缘冤噎
砸藻泽燥怎则糟藻 葬灶凿 陨灶凿怎泽贼则蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
耘糟燥造燥早蚤糟葬造 皂燥灶蚤贼燥则蚤灶早 燥枣 贼澡藻 枣蚤泽澡 则藻泽燥怎则糟藻泽 糟葬贼糟澡蚤灶早 葬灶凿 泽贼燥糟噪蚤灶早 蚤灶 蕴葬噪藻 栽蚤葬灶皂怎 遭葬泽蚤灶早 燥灶 贼澡藻 澡赠凿则燥葬糟燥怎泽贼蚤糟 皂藻贼澡燥凿
杂哉晕 酝蚤灶早遭燥袁 郧哉 载蚤葬燥澡燥灶早袁 在耘晕郧 匝蚤灶早枣藻蚤袁 藻贼 葬造 渊苑缘缘猿冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 泽怎责责燥则贼 增藻糟贼燥则 皂葬糟澡蚤灶藻 贼燥 藻增葬造怎葬贼藻 贼澡藻 藻怎贼则燥责澡蚤糟葬贼蚤燥灶 泽贼葬贼怎泽 燥枣 栽葬蚤澡怎 蕴葬噪藻
在匀粤晕郧 悦澡藻灶早糟澡藻灶早袁 杂匀耘晕 粤蚤糟澡怎灶袁 在匀粤晕郧 载蚤葬燥择蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑缘远猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽藻葬则糟澡 晕燥贼藻泽
粤皂燥怎灶贼 葬灶凿 凿赠灶葬皂蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 造蚤贼贼藻则枣葬造造 蚤灶 枣燥怎则 枣燥则藻泽贼 贼赠责藻泽 蚤灶 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 悦澡蚤灶葬
载哉 宰葬灶早皂蚤灶早袁 再粤晕 宰藻灶凿藻袁 蕴陨 允蚤藻遭蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑缘苑园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤造造藻造燥责葬贼澡蚤糟 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 葬则贼藻皂蚤泽蚤灶蚤灶 燥灶 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽藻藻凿造蚤灶早 早则燥憎贼澡 燥枣 增藻早藻贼葬遭造藻泽
月粤陨 在澡藻灶袁 匀哉粤晕郧 再怎藻袁 匀哉粤晕郧 允蚤葬灶早怎燥 渊苑缘苑远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
晕蚤贼则蚤糟 燥曾蚤凿藻 责葬则贼蚤糟蚤责葬贼藻泽 泽赠皂遭蚤燥泽蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 葬皂 枣怎灶早蚤 葬灶凿 贼燥遭葬糟糟燥 责造葬灶贼泽 宰粤晕郧 宰藻蚤袁 在匀粤韵 云葬灶早早怎蚤袁 匀韵哉 蕴蚤曾蚤葬袁 藻贼 葬造 渊苑缘愿猿冤噎噎
酝葬责责蚤灶早 憎蚤造凿造蚤枣藻 澡葬遭蚤贼葬贼 泽怎蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠 怎泽蚤灶早 噪藻则灶藻造 凿藻灶泽蚤贼赠 藻泽贼蚤皂葬贼蚤燥灶
在匀粤晕郧 郧怎蚤皂蚤灶早袁 在匀哉 粤忆曾蚤灶早袁 再粤晕郧 杂澡藻灶早贼蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊苑缘怨园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 枣藻则贼蚤造蚤扎藻则 皂藻贼澡燥凿泽 燥灶 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 月葬糟蚤造造怎泽 贼澡怎则蚤灶早蚤藻灶泽蚤泽 蚤灶泽藻糟贼蚤糟蚤凿葬造 责则燥贼藻蚤灶 葬灶凿 赠蚤藻造凿 燥枣 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 糟燥贼贼燥灶
酝粤 在燥灶早遭蚤灶袁蕴陨哉 郧怎蚤扎澡藻灶袁再粤晕 郧藻灶贼怎袁藻贼 葬造 渊苑远园员冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
源员远苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 王德利摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆猿期摇 渊圆园员猿年 员圆月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿猿摇 晕燥郾 圆猿 渊阅藻糟藻皂遭藻则袁 圆园员猿冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址院北京东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址院东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
电话院渊园员园冤远源园猿源缘远猿耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址院北京 猿怨怨信箱
邮政编码院员园园园源源
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
耘凿蚤贼燥则鄄蚤灶鄄糟澡蚤藻枣摇 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早
杂怎责藻则增蚤泽藻凿 遭赠摇 悦澡蚤灶葬 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
杂责燥灶泽燥则藻凿 遭赠摇 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 悦澡蚤灶葬
砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 枣燥则 耘糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦粤杂
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
孕怎遭造蚤泽澡藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡 杂贼则藻藻贼袁
月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
孕则蚤灶贼藻凿 遭赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 月藻蚤 蕴蚤灶 孕则蚤灶贼蚤灶早 匀燥怎泽藻袁
月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿猿袁悦澡蚤灶葬
阅蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡
杂贼则藻藻贼袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
阅燥皂藻泽贼蚤糟 摇 摇 粤造造 蕴燥糟葬造 孕燥泽贼 韵枣枣蚤糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬
云燥则藻蚤早灶 摇 摇 悦澡蚤灶葬 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 月燥燥噪 栽则葬凿蚤灶早
悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶
粤凿凿院孕援韵援月燥曾 猿怨怨 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源源袁悦澡蚤灶葬
摇 陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝 国内外公开发行 国内邮发代号 愿圆鄄苑 国外发行代号 酝远苑园 定价 怨园郾 园园元摇