全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 2 期摇 摇 2012 年 1 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
北部湾秋季底层鱼类多样性和优势种数量的变动趋势 王雪辉,邱永松,杜飞雁,等 (333)……………………
中国大陆鸟类和兽类物种多样性的空间变异 丁晶晶,刘定震,李春旺,等 (343)………………………………
粉蝶盘绒茧蜂中国和荷兰种群学习行为及 EAG反应的比较 王国红,刘摇 勇,戈摇 峰,等 (351)………………
君主绢蝶的生物学及生境需求 方健惠,骆有庆,牛摇 犇,等 (361)………………………………………………
西南大西洋阿根廷滑柔鱼生物学年间比较 方摇 舟,陆化杰,陈新军,等 (371)…………………………………
城市溪流中径流式低坝对底栖动物群落结构的影响 韩鸣花, 海燕,周摇 斌,等 (380)…………………………
沉积再悬浮颗粒物对马氏珠母贝摄食生理影响的室内模拟 栗志民,申玉春,余南涛,等 (386)………………
太平洋中西部海域浮游植物营养盐的潜在限制 徐燕青,陈建芳,高生泉,等 (394)……………………………
几株赤潮甲藻的摄食能力 张清春,于仁成,宋静静,等 (402)……………………………………………………
高摄食压力下球形棕囊藻凝聚体的形成 王小冬,王摇 艳 (414)…………………………………………………
大型绿藻浒苔藻段及组织块的生长和发育特征 张必新,王建柱,王乙富,等 (421)……………………………
链状亚历山大藻生长衰亡相关基因的筛选 仲摇 洁,隋正红,王春燕,等 (431)…………………………………
太湖春季水体固有光学特性及其对遥感反射率变化的影响 刘忠华,李云梅,吕摇 恒,等 (438)………………
程海富营养化机理的神经网络模拟及响应情景分析 邹摇 锐,董云仙,张祯祯,等 (448)………………………
沙质海岸灌化黑松对蛀食胁迫的补偿性响应 周摇 振,李传荣,许景伟,等 (457)………………………………
泽陆蛙和饰纹姬蛙蝌蚪不同热驯化下选择体温和热耐受性 施林强,赵丽华,马小浩,等 (465)………………
麦蚜和寄生蜂对农业景观格局的响应及其关键景观因子分析 赵紫华,王摇 颖,贺达汉,等 (472)……………
镉胁迫对芥蓝根系质膜过氧化及 ATPase活性的影响 郑爱珍 (483)……………………………………………
生姜水浸液对生姜幼苗根际土壤酶活性、微生物群落结构及土壤养分的影响
韩春梅,李春龙,叶少平,等 (489)
…………………………………
………………………………………………………………………………
九州虫草菌丝体对 Mn的耐性及富集 罗摇 毅,程显好,张聪聪,等 (499)………………………………………
土霉素暴露对小麦根际抗生素抗性细菌及土壤酶活性的影响 张摇 昊,张利兰,王摇 佳,等 (508)……………
氮沉降对杉木人工林土壤有机碳矿化和土壤酶活性的影响 沈芳芳,袁颖红,樊后保,等 (517)………………
火炬树雌雄母株克隆生长差异及其光合荧光日变化 张明如,温国胜,张摇 瑾,等 (528)………………………
湖南乌云界自然保护区典型生态系统的土壤持水性能 潘春翔,李裕元,彭摇 亿,等 (538)……………………
祁连山东段高寒地区土地利用方式对土壤性状的影响 赵锦梅,张德罡,刘长仲,等 (548)……………………
沙质草地生境中大型土壤动物对土地沙漠化的响应 刘任涛,赵哈林 (557)……………………………………
腾格里沙漠东南缘可培养微生物群落数量与结构特征 张摇 威,章高森,刘光琇,等 (567)……………………
塔克拉玛干沙漠南缘玉米对不同荒漠化环境的生理生态响应 李摇 磊,李向义,林丽莎,等 (578)……………
内蒙古锡林河流域羊草草原 15 种植物热值特征 高摇 凯,谢中兵,徐苏铁,等 (588)……………………………
不同密度条件下芨芨草空间格局对环境胁迫的响应 张明娟,刘茂松,徐摇 驰,等 (595)………………………
环境因子对巴山冷杉鄄糙皮桦混交林物种分布及多样性的影响 任学敏,杨改河,王得祥,等 (605)……………
海藻酸铈配合物对毒死蜱胁迫下菠菜叶片抗坏血酸鄄谷胱甘肽循环的影响
栾摇 霞,陈振德,汪东风,等 (614)
……………………………………
………………………………………………………………………………
城市化进程中城市热岛景观格局演变的时空特征———以厦门市为例 黄聚聪,赵小锋,唐立娜,等 (622)……
基于遥感和 GIS的川西绿被时空变化研究 杨存建,赵梓健,任小兰,等 (632)…………………………………
亚热带城乡复合系统 BVOC排放清单———以台州地区为例 常摇 杰,任摇 远,史摇 琰,等 (641)………………
研究简报
不同水分条件下毛果苔草枯落物分解及营养动态 侯翠翠,宋长春,李英臣,等 (650)…………………………
大山雀对巢箱颜色的识别和繁殖功效 张克勤,邓秋香,Justin Liu,等 (659)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*330*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄01
封面图说: 雄视———中国的金丝猴有川、黔、滇金丝猴三种,此外还有越南和缅甸金丝猴两种。 金丝猴是典型的森林树栖动物,常
年栖息于海拔 1500—3300m的亚热带山地、亚高山针叶林,针阔叶混交林,常绿落叶阔叶混交林中,随着季节的变化,
只在栖息的生境中作垂直移动。 川金丝猴身上长着柔软的金色长毛,十分漂亮。 个体大、嘴角处有瘤状突起的是雄性
金丝猴的特征。 川金丝猴只分布在中国的四川、甘肃、陕西和湖北省。 属国家一级重点保护、CITES附录一物种。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 2 期
2012 年 1 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 2
Jan. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(40606029); 国家重点基础研究发展计划项目(973 项目) (2010CB428705); 国家基金委创新研究群体科学
基金项目(40821004)
收稿日期:2010鄄12鄄15; 摇 摇 修订日期:2011鄄05鄄17
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: qczhang@ qdio. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201012151789
张清春, 于仁成, 宋静静, 颜天, 王云峰, 周名江.几株赤潮甲藻的摄食能力.生态学报,2012,32(2):0402鄄0413.
Zhang Q C, Yu R C, Song J J, Yan T, Wang Y F, Zhou M J. Ingestion of selected HAB鄄forming dinoflagellates. Acta Ecologica Sinica,2012,32(2):
0402鄄0413.
几株赤潮甲藻的摄食能力
张清春1, 2,*, 于仁成1, 宋静静1, 2, 颜摇 天1, 王云峰1, 周名江1
(1. 中国科学院海洋研究所, 海洋生态与环境科学重点实验室, 青岛摇 266071;2. 中国科学院研究生院, 北京摇 100049 )
摘要:采用荧光标记的方法,在营养盐限制条件下,对 6 株赤潮甲藻对荧光标记的海洋细菌 (FLB)、金藻 (FLA)和两种粒径分
别为 0. 5 滋m和 2. 0 滋m的荧光微球 (FM0. 5 和 FM2. 0) 4 种摄食对象的摄食进行了比较研究。 研究结果表明,除了东海原甲
藻对 4 种摄食对象均没有摄食外,其它 5 株甲藻,微小亚历山大藻、链状亚历山大藻、塔玛亚历山大藻、海洋原甲藻和微小原甲
藻均具有摄食能力, 但对摄食对象的选择和摄食率有差异,多数摄食率是在 4 h达到最大,白天的摄食能力强于夜间。 研究说
明了在营养盐限制环境中,有些具有兼性营养能力的甲藻对细菌和 /或更小浮游植物的摄食能力可能对维持和促进其生长具有
不可忽视的作用。
关键词:东海原甲藻;微小亚历山大藻;链状亚历山大藻;塔玛亚历山大藻;海洋原甲藻;微小原甲藻;海洋细菌;金藻;荧光微球;
摄食
Ingestion of selected HAB鄄forming dinoflagellates
ZHANG Qingchun1,2,*, YU Rencheng1, SONG Jingjing1,2, YAN Tian1, WANG Yunfeng1, ZHOU Mingjiang1
1 Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: The ingestion behavior of six dinoflagellate species isolated from the Chinese and Korean coasts was evaluated in
this paper. These six species include Prorocentrum donghaiense, P. micans, P. minimum, Alexandrium minutum, A.
catenella, and A. tamarense, which often contribute to the formation of harmful algal blooms (HABs). They were cultured
under either 45 or 8 滋Em-2s-1 light intensities, in nutrient鄄depleted culture medium containing different particles, such as
fluorescently labeled dead marine bacteria (FLB), the dead marine micro鄄flagellate Isochrysis galbana (FLA), and the
fluorescent microspheres of two sizes (FM0郾 5 and FM2郾 0, sphere diameter 0. 5 and 2. 0 滋m), respectively. The ingestion
activities were quantified by calculating the percentage of dinoflagellates that ingested either FLB, FLA, FM0. 5, or
FM2. 0, based on the observation of 100 dinoflagellate cells in each group. In our experiment, the ingestion behaviors were
observed in A. minutum, A. catenella, A. tamarense, P. micans, and P. minimum. And they all showed great different
efficiency in choosing different particle to ingest. For example, A. minutum could ingest both FM0. 5 and FLA, though a
higher percentage of individuals exhibited ingestion behavior under 45 滋Em-2s-1 light intensity (15% ) than under 8 滋Em-2
s-1(2% ). Similarly, A. catenella ingested FLB, FM0. 5, and FLA (5. 5% , 7. 5% , and 6% individuals of the total
population to ingest, respectively) under both light intensities. A. tamarense was able to ingest only FLB and FM0. 5 under
the low light intensity (7% and 9% of individuals, respectively) . P. micans ingested FLB, FM0. 5, and FLA (12. 5% ,
15. 5% , and 4郾 5% of individuals, respectively) under both light intensities. A low percentage (9% ) of P. minimum
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individuals ingested FM0. 5, and we observed ingestion under both light intensities. At the same time, it is found that the
ingestion behavior showed a peak at 4 h after the ingestion objects were introduced to the medium, and it occurred primarily
during the daytime. To our knowledge, this is the first report about the ingestion of I. galbana by A. minutum and both I.
galbana and marine bacteria by A. catenella. The percentage of individuals exhibiting ingestion behavior was generally
lower at the low light intensity (8 滋Em-2 s-1 ) than the high light intensity (45 滋Em-2 s-1 ). Our results showed that
ingestion ability was controlled / regulated by inorganic nutrient concentration, not by organic carbon. Given the variability
in ingestion behavior, the environmental factors regulating ingestion likely differ among the dinoflagellate species. In this
paper, the ingestion ratios on FLA were low. Because the fluorescently labeled I. galbana was motionless (dead), which
may have affected recognition by the dinoflagellates, thus reducing the rate of ingestion. We evaluated the use of fluorescent
microspheres as the proxies for live cells ( e. g. , bacteria and micro鄄flagellates) when studying phagotrophy among
dinoflagellates. Given the variability in rates of consumption, our results suggest that fluorescent microspheres are not a
suitable replacement for live cells. Interestingly, we demonstrated that these dinoflagellates, which have generally been
considered to be autotrophic, have the ability to ingest other cells suggesting they should be classified as mixotrophic. Thus,
it was hypothesized that these dinoflagellate species have an effect on the abundance of bacteria or / and smaller
phytoplankton in natural ecosystems. In conclusion, the ingestion ability of dinoflagellates likely plays an important role in
the formation and maintenance of HABs. Through this study, a new scientific perspective is provided for the formation
mechanism of HABs.
Key Words: Alexandrium minutum; Alexandrium catenella; Alexandrium tamarense; Prorocentrum micans; Prorocentrum
donghaiense; Prorocentrum minimum; marine bacteria; Isochrysis galbana; fluorescent microsphere; ingestion
随着海洋污染和富营养化的加剧,世界范围内有害赤潮爆发的频率和规模都在加大,这种现象越来越引
人关注。 以往的研究通常将这一现象归因于富营养化,但是近年来一些以往认为是营光合自养的赤潮甲藻被
发现具有吞噬细菌和微藻的能力,应当是兼性营养型甲藻,其中包括原甲藻目、裸甲藻目、膝沟藻目和多甲藻
目中常见的赤潮甲藻[1鄄3]。 研究发现,兼性营养型甲藻可以通过摄食细菌或微藻来促进自身生长[4鄄13]。 一些
学者认为,这些赤潮藻可以通过摄食其营养竞争者甚至潜在的捕食者来促使其自身形成高生物量的赤
潮[14鄄15]。 这些研究改变了人们对甲藻赤潮爆发机制的认识。
近年来,我国近海海域的甲藻赤潮呈现出频率加剧、规模扩大的趋势[16],这与我国近海的营养盐含量、组
成以及气候等变化密切相关。 另外,甲藻自身的一些生物学特征在其赤潮的爆发与维持中起到了不可忽视的
作用,如运动能力、利用溶解态有机物质(DOM)的能力等。 具体来说,甲藻可以通过昼夜垂直迁移获得较深
层水体的营养盐,在水平方向上也可以在一定范围内向营养盐水平更高的水体迁移。 而在溶解态无机磷
(DIP)限制的条件下,一些以往认为是光合自养型甲藻可以通过分泌磷酸酶来水解水体中的溶解态有机磷化
合物(DOP)释放无机磷促进其生长。 在溶解态无机氮(DIN)限制的条件下,很多甲藻都可以利用尿素等溶解
态有机氮物质(DON)。 目前对甲藻的垂直迁移能力和利用有机态营养盐的能力在其赤潮形成中的作用认识
较为清楚,但对摄食能力在其赤潮形成中的作用认识并不清楚。 为此,选择了多株分离自我国近海或邻近国
家海域,以往认为是光合自养型的常见赤潮甲藻,对其摄食能力以及相关环境因子进行初步研究,力求验证这
些甲藻是否具有摄食能力,为进一步阐明甲藻赤潮的形成机制提供新的科学数据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 实验藻种培养
选用 6 株甲藻作为研究对象,分别是东海原甲藻 Prorocentrum donghaiense PDDH 株、海洋原甲藻 P.
micans PM株、微小原甲藻 P. minimum Pmini鄄K株、塔玛亚历山大藻 Alexandrium tamarense ATHK株、链状亚历
山大藻 A. catenella ACDH株和微小亚历山大藻 A. minutum AM株。 1 株等鞭金藻 Isochrysis galbana IG311 株
304摇 2 期 摇 摇 摇 张清春摇 等:几株赤潮甲藻的摄食能力 摇
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作为摄食对象。 所有藻株均在中国科学院海洋研究所海洋生态与环境科学重点实验室内保种培养。 藻株的
产地及藻细胞大小等数据见表 1。
表 1摇 藻株的产地及藻细胞大小
Table 1摇 The original places of algae and their sizes
藻种
Algal species
藻种分离地
Original place
藻细胞大小 Cell size
长度 Length / 滋m 直径 Diameter / 滋m
东海原甲藻 PDDH株 中国东海 16. 1依1. 8 8. 2依0. 7
海洋原甲藻 PM株 中国南海 38. 6依3. 6 32. 9依3. 2
微小原甲藻 Pmini鄄K株 韩国海域 16. 9依0. 8 12. 8依1. 5
塔玛亚历山大藻 ATHK株 中国南海 33. 5依2. 0 29. 8依2. 0
链状亚历山大藻 ACDH株 中国东海 25. 6依2. 4 25. 8依2. 2
微小亚历山大藻 AM株 中国台湾 25. 1依1. 9 20. 7依2. 6
等鞭金藻 IG311 株 中国海域 4. 9依0. 5 4. 9依0. 5
藻类的培养液选用改良的 f / 2鄄Si培养液(不添加 Na2SiO3),培养用海水为取自青岛汇泉湾附近的自然海
水,pH值为 7. 9依0. 1,盐度是 30依1,经孔径 0. 45 滋m 的混合纤维滤膜过滤,煮沸后室温冷却,添加营养盐备
用。 6 株藻类培养温度为(20依1) 益,光照为 45 滋E m-2s-1,光暗比 L 颐D=14 h 颐10 h,即 6:00 起有光照至 8:00
停止光照。 等鞭金藻 IG311 株光照为 70 滋E m-2s-1,其余培养条件均与甲藻相同。
1. 2摇 细菌的分离和鉴定
1. 2. 1摇 细菌的分离和培养
从处于指数生长期的 PDDH和 ACDH 藻株培养液中分别取 1 mL 培养液,经无菌海水 100 倍稀释后取
0郾 2 mL涂布改良的 ORI琼脂培养基平板上,在 20益的细菌培养箱中培养 4 d,分别挑 10 个单克隆菌落,命名
为 P鄄1 至 P鄄10,A鄄1 至 A鄄10。 然后接种于液体培养基中,在 20 益条件下,220 rpm / min的摇床上培养 4d。 改
良的 ORI培养基配方如下:2g蛋白胨、2g细菌酵母粉、1g植物蛋白胨、0. 4g硫代硫酸钠、1g 亚硫酸钠和 0. 08g
柠檬酸钠溶解于 750 mL的陈海水中,以蒸馏水补足 1000 mL,用稀 NaOH溶液或 HCl溶液调节 pH值至 7. 6,
然后高温湿热灭菌,最后经 0. 22 滋m滤膜过滤待用。 固体培养基是用 15 g 琼脂溶解于 1000 mL 液体培养基
后,经高温湿热灭菌待用。
1. 2. 2摇 细菌的鉴定
细菌 DNA的提取采用 DNA提取试剂盒(上海生工),并经过 0. 7% TAE 琼脂凝胶电泳鉴定所提取 DNA
的完整性。 提取的 DNA保存于-20 益待 PCR扩增所用。 采用细菌 16S rDNA 扩增常用的一对引物 27f (5忆鄄
AGAGTTTGATCMTGGCTCAG鄄3忆)和 1492r (5忆鄄TACGGYTACCTTGTTACGACTT鄄3忆) [17]。 PCR 扩增的反应体系
为 20 滋L, 包含 2 滋L 10伊PCR缓冲液、1. 6 滋L 25 mmol / L MgCl2、1. 6 滋L 2. 5 mmol / L dNTPs、0. 4 滋L 10 滋mol / L
引物、0. 12 滋L 5U / 滋l Ta聚合酶(大连 TakaRa)和 1滋L 细菌 DNA 模板溶液。 PCR 扩增程序为:先 94 益变性
10 min, 接着进行 94益 30 S、55益 30 S、72 益 90 S 的循环 36 次,最后 72 益延伸 10 min。 电泳条带大约为
1500 bp,切胶,纯化,纯化后产物送赛诺基因公司测序。 将测序后的序列利用 GenBank( http: / / www. nvbi.
nlm. nih. gov)在线 BLAST程序与 GenBank中已有序列进行比对分析,完成细菌的初步分类。
1. 3摇 甲藻对荧光标记细菌、金藻和荧光微球的摄食
1. 3. 1摇 细菌和金藻荧光标记
采用 5鄄 (4,6鄄dichlorotriazin鄄2鄄yl) aminofluorescein (DTAF) 对细菌和金藻 IG 311 进行荧光标记。 根据细
菌序列比对结果,选择 A鄄1 和 P鄄1 细菌进行荧光标记。 将培养的 150 mL 细菌 13500 rpm / min 离心 20 min 去
上清;加上新的细菌培养液,重悬,再离心,重复 10—15 次,直到离心后细菌团直径有 3—5 mm 为止;用无菌
海水清洗细菌团 3 次,同样按照离心、去上清、加新无菌海水、再离心的步骤进行;最后一次加入 10 mL无菌海
水重悬细菌,加入 2 mg DTAF,在 60 益水浴 4 h,期间 DTAF与细菌表面蛋白进行结合;加入 DTAF后,每隔 30
min旋涡 1 次,保证 DTAF与细菌充分混合;水浴后离心,去上清,用无菌海水清洗 3—6 次,去除多余 DTAF,
404 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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直到离心后的上清液完全清亮,表明多余 DTAF已彻底清除;最后定容为 20 mL,保存于-20 益,直到实验前溶
解待用。 金藻也采用相似的实验流程,但水浴温度升为 70 益。
1. 3. 2摇 甲藻对荧光标记细菌、金藻和荧光微球的摄食率
选择 4 种摄食对象,分别是荧光标记细菌 P鄄1 和 A鄄1 (FLB)、荧光标记金藻 IG 311 (FLA)、直径为 0. 5
滋mol / L羧酸酯荧光微球 (FM0. 5)和直径为 2. 0 滋mol / L 羧酸酯荧光微球 (FM2. 0) (荧光微球购置于美国
polysciences公司)。
取指数中期的 AM、ACDH、ATHK、PM 按照终密度 5000 个 / mL,PDDH 和 Pmini鄄K 按照终密度 20000 个 /
mL分别接种于 3 L未添加营养盐的过滤煮沸海水的锥形瓶中,每天用显微镜计数,了解藻的生长趋势。 4 d
后,随着藻生长,藻培养液中的营养盐被藻消耗,将藻液按照 80 mL每瓶小心分装到 100 mL无菌锥形瓶中,共
分装 24 瓶,分 2 组,每组 12 瓶,其中一组光照强度为 45 滋E m-2s-1,另一组光照强度为 8 滋E m-2s-1,其它实验
条件相同。 每组又分为 6 小组,分别作为阴性对照组,营养盐对照组和 4 个添加不同摄食对象的实验组,每小
组 2 瓶藻,即为 2 个平行(以 AM为例,表 2)。 在 10:00 分别添加荧光标记的 FLB、FLA、FM0. 5 和FM2郾 0,其
中 3 株原甲藻培养液中添加的 FLB是荧光标记 P鄄1 细菌,而 3 株亚历山大藻中添加的 FLB 是荧光标记 A鄄1
细菌。
分别在加入摄食对象后 4、12、24、48 h和 96 h时取藻液 3 mL,用戊二醛固定(终体积分数浓度为 1郾 5% )。
利用 6 滋m孔径滤膜过滤藻液中未被吞噬的 FLB、FM和 FLA。 操作步骤如下:将采样的 3 mL藻液倒入 10 mL
型的滤器中,加入无菌海水 5 mL,然后低负压抽滤直到滤器中剩余液体为 3 mL,重新加入无菌海水 5 mL再抽
滤,重复此操作 6 次以上。 期间用移液器不停吹击滤液,确保待除去的细菌、微球和金藻不会粘附到滤膜表
面,最后定容为 5 mL,用荧光显微镜随机观察 100 个藻细胞。 本文中将随机观察的 100 个藻细胞中有摄食对
象的藻细胞比例定义为摄食率。 每隔 1 d取 0. 5 mL藻液在显微镜下观察藻细胞活力,确定添加的摄食对象
是否会对藻生命造成不利影响。 另外,每隔 2 d取 0. 5 mL藻液用鲁哥氏碘液固定显微镜计数。
表 2摇 摄食实验设计
Table 2摇 Setup of ingestion experiment
组别编号
Group name
光照强度
Light density / (滋Em-2 s–1)
摄食对象
Ingestion object
添加的浓度
Density
AM鄄0鄄H 45 不添加摄食对象和营养盐, 作为阴性对照组
AM鄄f / 2鄄H 45 添加 f / 2鄄Si, 作为营养盐对照组
AM鄄B鄄H 45 FLB 2伊107个 / mL
AM鄄A鄄H 45 FLA 2伊105个 / mL
AM鄄0. 5鄄H 45 FM0. 5 2伊107个 / mL
AM鄄2. 0鄄H 45 FM2. 0 2伊105个 / mL
AM鄄0鄄L 8 不添加摄食对象和营养盐, 作为阴性对照组
AM鄄f / 2鄄L 8 添加 f / 2鄄Si, 作为营养盐对照组
AM鄄B鄄L 8 FLB 2伊107个 / mL
AM鄄A鄄L 8 FLA 2伊105个 / mL
AM鄄0. 5鄄L 8 FM0. 5 2伊107个 / mL
AM鄄2. 0鄄L 8 FM2. 0 2伊105个 / mL
2摇 结果
2. 1摇 细菌的分类鉴定
根据测序的 16S rDNA扩增片段进行在线 BLAST的结果,将 20 株细菌按照属名进行归类,见表 3 所示。
其中从 ACDH培养液中分离的 A1、A2、A9 和 PDDH培养液中分离的 P1、P2、P3、P4、P6、P8 为海杆菌属细菌。
另外,A2、A10、P7、P9 属于类单胞菌属,A5、A6、A7、A8、P10 属于红细菌属,而 A3 和 P5 细菌分别属于海旋菌
和 琢鄄变形菌属。 根据分离细菌的种类,再结合从 1 株米氏凯伦藻培养液中随机分离的 10 株细菌均是海杆菌,
可见,海杆菌可能是室内连续多代培养的甲藻培养液中的优势菌之一。 因此,选择 A1 和 P1 细菌进行扩大培
504摇 2 期 摇 摇 摇 张清春摇 等:几株赤潮甲藻的摄食能力 摇
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养,荧光标记。
表 3摇 分离的细菌属名
Table 3摇 Generic name of isolated bacteria
菌株 Bacrterial species 属名 Generic name
A1、A4、A9、P1、P2、P3、P4、P6、P8 海杆菌
A2、A10、P7、P9 类单胞菌
A3 海旋菌
A5、A6、A7、A8、P10 红细菌
P5 琢鄄变形菌
图 1摇 对照组的藻生长
Fig. 1摇 The growth of dinoflagellates in controlled groups
A: AM, B: ACDH, C: ATHK, D: PM, E: PDDH, F: Pmini鄄K; 为 0鄄H组,光照强度为 45 滋E m-2 s–1,没有添加吞噬物和营养盐,作为阴性
对照组; 为 f / 2鄄H组,光照强度为 45 滋E m-2 s-1,添加 f / 2鄄Si培养基,作为营养盐对照组; 为 0鄄L组,光照强度为 8 滋E m-2 s-1,没有添加摄
食对象物和营养 t盐,作为阴性对照组; 为 f / 2鄄L组,光照强度为 8 滋E m-2 s–1,添加 f / 2鄄Si培养基,作为营养盐对照组
2. 2摇 甲藻对 FLA、FLB和 FM的摄食
每隔 1 d取 0. 5 mL藻液在显微镜观察藻细胞观
察藻细胞的游动能力,通过观察发现,实验组的藻细
胞运动能力与未添加营养盐的阴性对照组没有明显
的区别,可初步判断添加的 FLB、 FLA、 FM0. 5 和
FM2郾 0 对甲藻并没有造成明显的不利影响。 从图 1A
可以看出,光照强度为 45 滋E m-2s-1的 AM在添加f / 2鄄
Si培养液后进入新的对数生长期,而光照强度为
8 滋E m-2s-1 的 AM在添加 f / 2鄄Si 培养液后没有明显
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生长,可见 8 滋E m-2s-1光照强度条件下培养 AM藻处于光照限制状态。 另外 45滋E m-2 s-1光照强度条件的阴
性对照组 AM藻也没有明显生长,说明 AM 处于营养盐限制状态。 PDDH 与 AM 藻的情况类似(图 1E)。
ACDH、ATHK、PM和 Pmini鄄K的情况类似,均是添加 f / 2鄄Si培养液,光照强度为 45 滋E m-2 s-1的营养盐对照组
中,实验组甲藻进入新的指数生长期;而 8 滋E m-2 s-1营养盐对照组的实验组甲藻均没有生长,处于光照限制
状态;而 45 滋E m-2s-1阴性对照组的藻有一定的生长,但生长速率低于同光照强度的营养盐对照组,说明这 4
株藻仅仅是受到一定程度的营养盐限制(图 1B, C, D, F)。 从图 2 可以看出,各实验组的藻细胞密度均与对
应的对照组相似,说明添加的摄食对象对这几株甲藻并没有造成明显的不利影响。
图 2摇 实验组的藻生长
Fig. 2摇 The growth of dinoflagellates in experimental groups
A, B: AM; C, D: ACDH, E; F: ATHK, G; H: PM; I, J: PDDH; K, L: Pmini鄄K; 其中 A, C, E, G, I, K组的光照强度为 45 滋E m-2 s-1,
为 0鄄H组,没有添加摄食对象和营养盐,作为阴性对照组; 为 B鄄H 组,添加 FLB; 为 0. 5鄄H 组,添加 FM0. 5; 为 A鄄H 组,添加 FLA; 为
2郾 0鄄H组,添加 FM2. 0;B, D, F, H, J, L组的光照强度为 8 滋Em-2 s-1。 为 0鄄L组,没有添加摄食对象和营养盐,作为阴性对照组; 为 B鄄L
组,添加 FLB; 为 0. 5鄄L组,添加 FM0. 5; 为 A鄄L组,添加 FLA; 为 2. 0鄄H组,添加 FM2. 0
704摇 2 期 摇 摇 摇 张清春摇 等:几株赤潮甲藻的摄食能力 摇
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除了 PDDH对 4 种摄食对象均没有摄食,其它 5 株甲藻均观察到摄食现象(图 3)。 AM 在高低两光照条
件下均可摄食 FM0. 5 和 FLA,最大摄食率分别为(15依3)%和 2% ,发生低光照 4h和高光照 4h(即 14:00)(图
3A和表 5)。 ACDH在高低两光照条件下均可摄食对 FLB、FM0. 5 和 FLA,最大摄食率分别为(5郾 5依1郾 5)% 、
(7. 5依0. 5)%和(6依2)% ,发生在高光照 24h、低光照 4h和高光照 4h(图 3B和表 5)。 ACDH对 FLB的摄食时
间较晚,在高低两光照条件分别是在 24h和 48h。 ATHK仅在低光照条件下可以摄食 FLB和FM0郾 5,最大摄食
率分别为(7依2)%和(9 依2)% ,均发生在 4h(图 3C 和表 5)。 PM 跟 ACDH 一样,在高低两光照条件下,对
FLB、FM0. 5 和 FLA均有摄食,最大摄食率分别为(12. 5依1. 5)% 、(15郾 5依0. 5)%和(4. 5依0. 5)% ,发生时间分
别为高光照 4h,高光照 4h和低光照 12h(图 3D和表 5)。 Pmini鄄K在高低两光照条件下可以摄食FM0郾 5,最大
摄食率为(9依1)%发生在 4h(图 3E和表 5)。
图 3摇 甲藻对 4 种摄食对象的摄食率
Fig. 3摇 Ingestion ratios of dinoflagellates to four objects
A: AM, B: ACDH, C: ATHK, D: PM, E: Pmini鄄K
从图 3 和表 5 可以看出,除了 ACDH对 FLB在 24h才观察到摄食,PM对 FLA摄食率是在低光照条件的
12h达到(4. 5依0. 5)% (与其在高光照条件下的 4 小时摄食率(3. 5依1. 5)%接近)外,其它均是在 4h 达到最
大。 而且除了 ATHK 仅在低光照条件下观察到摄食外,其它在高低光照均有摄食。 对比 5 株藻 4h、12h 和
24h的摄食率,可以看出甲藻在白天的摄食能力强于夜间,具体的原因并不清楚,可能藻白天生理机能比较强
有关,体内相关酶的活性也较晚上强。
表 4摇 甲藻对 4 种摄食对象的摄食统计
Table 4摇 Ingestion of dinoflagellates on four objects
摄食对象
Ingestion object
甲藻 Dionflagellate
AM ACDH ATHK PM PDDH Pmini鄄K
荧光标记等鞭金藻 I. galbana + + - + - -
荧光标记细菌 - + + + - -
直径 0. 5滋mol / L羧酸脂荧光微球 + + + - - +
直径 2. 0滋mol / L羧酸脂荧光微球 - - - - - -
摇 摇 “+冶表示有摄食, “-冶表示无摄食
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表 5摇 甲藻对 4 种摄食对象的最大摄食率和发生时间
Table 5摇 Biggest ingestion ratios and occurrence time of dinoflagellates to four objects
甲藻
Dionflagellate
摄食对象 Ingestion object
FLB
最大摄食率 / % 时间 / h
FM0. 5
最大摄食率 / % 时间 / h
FLA
最大摄食率 / % 时间 / h
FM2. 0
最大摄食率 / % 时间 / h
AM 0 15依3 4(L) 2 4(H) 0
ACDH 5. 5依1. 5 24(H) 7. 5依0. 5 4(L) 6依2 4(H) 0
ATHK 7依2 4(L) 9依2 4(L) 0 0
PM 12. 5依1. 5 4(H) 15. 5依0. 5 4(H) 4. 5依0. 5 12(L) 0
Pmini鄄K 9依1 4(H) 0 0 0
PDDH 0 0 0 0
摇 摇 (H)表示甲藻的培养光照强度为 45 滋E m-2 s–1, (L)表示甲藻的培养光照强度为 8 滋E m-2 s–1
3摇 讨论
3. 1摇 甲藻的摄食能力
虽然没有观察到 PDDH的摄食现象,在另外的实验发现 PDDH 可以摄食含有绿色荧光蛋白 (GFP)的活
大肠杆菌。 因此,本研究中的 6 株甲藻很可能都具有摄食能力,只是对摄食对象的选择存在差异(表 4)。
3. 2摇 甲藻的摄食方式
目前已知的甲藻摄食方式是 3 种方式,其一是直接吞噬, 顾名思义就是直接吞噬整个食物对象,最早是
在一些无甲壳种类中发现这种摄食方式,如裸甲藻 Gymnodinium,环沟藻 Gyrodinium,夜光藻 Noctiluca 等。 但
近年来在一些具甲壳的种类中也有发现,如原甲藻 Prorocentrum、亚历山大藻等 Alexandrium。 其二是出管摄
食,出管摄食在无甲壳和具甲壳的兼性营养和异养营养中较为常见,如前沟藻 Amphidinium,鳍藻 Dinophysis,
环沟藻 Gyrodinium,拟多甲藻 Peridiniopsis。 其三是套膜吞噬,仅仅是一些异养的具甲壳的种类被证实具有这
种摄食方式,如原多甲藻 Protoperidinium, 翼藻 Diplopsalis[18]。 实验采用的几株甲藻均是具甲壳的,而且有关
学者已经对其摄食方式进行了研究,认为原甲藻可以通过藻细胞体多处接合部分直接吞噬整个完整的食
物[7],如腹面下部、背面下部、右上部、左上部、右下部和左下部的接合处均可以进行吞噬。 但是,亚历山大藻
可以在纵沟处进行吞噬。 没有专门针对摄食行为设计实验,但是从摄食后的可见光和荧光显微镜观察可以证
实采用的几株甲藻也均是采用直接吞噬的方式进行摄食。
3. 3摇 甲藻摄食对象的选择性
对以往有关这 6 株甲藻的摄食报道进行了统计(表 6)。 有报道塔玛亚历山大藻和微小原甲藻均可吞噬
荧光标记细菌,实验没有观察到微小原甲藻吞噬荧光标记细菌,这可能与细菌种类不同有关。 另外,有报道塔
玛亚历山大藻、微小原甲藻、东海原甲藻和海洋原甲藻均能吞噬等鞭金藻,但本实验中,塔玛亚历山大藻、微小
原甲藻和东海原甲藻并不吞噬荧光标记等鞭金藻。 前人报道中的等鞭金藻直径为(5. 2 依1. 0)滋m,而本实验
采用的等鞭金藻直径为(4. 9依0郾 5)滋m,两者并没有明显差别。 原因可能是报道中采用了活的等鞭金藻直接
投喂,而为便于观察摄食现象本实验采用了 DTAF荧光标记等鞭金藻。 标记后的金藻静止不动无生命活动,
以及荧光标记可能会改变金藻表面的结构,这些原因都可能导致甲藻对其识别、吞噬能力的降低。 可见,甲藻
对摄食对象的大小,种类等具有选择性。 曾有报道利用 1 滋m荧光微球去标记自然水体中的浮游植物进而去
研究叉角藻 Ceratium furca的摄食能力[19]。 近年来,荧光微球被尝试直接用于异养营养甲藻的摄食能力研究
中[20],发现 0. 5 滋m荧光微球可以较好的模拟异养营养型甲藻对细菌级大小食物的摄食。 因此,尝试采用粒
径分别为 0. 5 滋m和2. 0 滋m的 2 种荧光微球作为摄食对象,去模拟和对比研究兼性营养型甲藻对细菌大小级
和几个微米级浮游植物摄食。 研究发现,这些兼性营养型甲藻的摄食具有一定的选择性,荧光微球并不能完
全代替自然生物去研究兼性营养型甲藻的摄食。 微小亚历山大藻可以吞噬荧光标记等鞭金藻,链状亚历山大
藻可吞噬食荧光标记等鞭金藻和荧光标记细菌。
3. 4摇 甲藻摄食调节因子
既能进行光合作用,又能通过摄食细菌或其它微小生物来满足其生长和繁殖所需的混合营养型 (或称为
904摇 2 期 摇 摇 摇 张清春摇 等:几株赤潮甲藻的摄食能力 摇
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兼性营养性) 浮游生物,按照主要营养途径,可分为自由营养、主光合营养和主吞噬营养三大类群[21]。 采用 6
株甲藻应属于主光合营养的类群。 主光合营养类群根据吞噬营养的调节机制,又可分为 3 个亚群。 亚群 A,
吞噬营养受无机营养盐浓度的调节,在无机营养盐受限制时进行摄食;亚群 B,吞噬营养受光的调节,当光成
为限制因子时,混合营养型浮游生物通过摄食来获取碳源;亚群 C,吞噬营养的目的只是为了获得生长所需的
微量有机物,因而不受溶解无机营养盐浓度和光照条件变化的影响[22]。
表 6摇 6 株甲藻的摄食报道统计
Table 6摇 Reports of six dinoflagellate species feeding
摄食对象
Ingestion object
甲藻 Dionflagellate
AM AC AT PM PD Pmini 参考文献
聚球藻 Synechococcus sp. + + + + + + [6]
隐藻 N N + + + + [7,23,24]
强壮前沟藻 Amphidinium carterae N N + + + + [7]
盐沼隐藻 Rhodomonas salina N N + + + + [7]
赤潮异弯藻 Heterosigma akashiwo N N + + + + [7]
微小原甲藻 P. minimum N N + + + / [7]
东海原甲藻 P. donghaiense N N - + / - [7]
三角棘原甲藻 P. triestinum N N - + - - [7]
等鞭金藻 I. galbana N N + + + + [7]
荧光标记细菌 N N + N N + [25]
同位素标记细菌 N N + N N + [25,26]
摇 摇 AM: 微小亚历山大藻, AC: 链状亚历山大藻, AT: 塔玛亚历山大藻, PM: 海洋原甲藻, PD: 东海原甲藻, Pmini: 微小原甲藻;“ +冶表示有
摄食, “-冶表示无摄食, “N冶表示没有被报道
一般认为在光照限制条件下摄食的目的是为了获取有机碳物质;而光照不限制,可以进行光合作用时,摄
食的主要目的是获取其他生长必需的营养物质,如 N、P、Fe等元素[27鄄34]。 除了塔玛亚历山大藻只在光照限制
条件下进行吞噬外,其它 4 株藻在高光照和低光照条件下均可以吞噬,而且摄食对象基本相同,说明光照应该
不是这些甲藻摄食的调节或激发因子。 实验中的藻处于营养限制状态,因此,这些甲藻的摄食很可能受无机
营养盐浓度的调节。 不能完全排除摄食营养目的只是为了获得生长所需的微量有机物可能性,因此,需要进
一步的实验来验证。
一些研究指出一些兼性营养型的甲藻只有在 DIP或 /和 DIN限制时才能开始吞噬,并不是光照限制[4,25],
如 Chrysochromulina polylepis的兼性营养是 DIP浓度依赖。 因此,兼性营养被认为是一种在营养盐限制环境中
的适应策略[25]。 研究发现环沟藻 Gyrodinium galatheanum的吞噬能力与 DIP浓度具有负相关性[35]。 但另一
些研究认为摄食能力是对碳代谢一种补充机制或者是为了获取微量的有机物质[36鄄37]。 同时,也有观点认为
光照限制激发了甲藻的兼性营养[38]。 近年来,一个新的观点认为即使在富营养化水体中,兼性营养也是一种
营养获取机制,而且认为对甲藻赤潮的爆发与维持具有重要作用[1]。 在无机营养充足的条件下,兼性营养的
生长率依然高于纯光合作用的生长率[7]。 因此,通过对比这些研究的甲藻种类和实验条件,可以认为不同甲
藻的兼性营养可能具有不同环境调节(激发)因子,而且可能存在多个环境因子共同作用。
3. 4摇 甲藻兼性营养的意义
随着越来越多的传统认为是自养型的甲藻被证实具有兼性营养能力,使对具有兼性营养能力的甲藻在海
洋浮游生态系统中地位和作用有了新的认识,甲藻的兼性营养在甲藻赤潮形成中的作用也渐渐被认识和关
注。 某些大的甲藻可以摄食小的甲藻、硅藻或其它微小藻类。 根据在赤潮爆发现场观察到赤潮藻的优势种从
前沟藻 Amphidinium sp. (直径 (6. 6依1. 8) 滋m)向赤潮异弯藻 H. akashiwo (直径 (11. 5依1. 9) 滋m)、微小原
甲藻 P. minimum (直径 (12. 1依2. 5) 滋m)、三角棘原甲藻 P. triestinum (直径 (12. 6依2) 滋m)、双胞旋沟藻
Cochlodinium. Polykrikoides (直径 (25. 9依2. 9) 滋m)、海洋原甲藻 P. micans (直径 (26. 6依2. 8) 滋m) 的系列
014 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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演替过程,Jeong等认为这种演替与甲藻的摄食能力有关[7]。 同时也有观察到赤潮爆发时甲藻向小型硅藻和
其它鞭毛藻丰富的地方主动迁移。 近年来,在我国东海长江口及邻近海域每年都存在硅藻赤潮到甲藻赤潮的
演替过程,这与海域营养盐浓度、组成结构和气候等变化有很大关系。 主要的赤潮原因种,如东海原甲藻 P.
donghaiense、链状亚历山大藻 A. catenella和米氏凯伦藻 Karenia mikimotoi (米氏凯伦藻可以吞噬细菌和其它
微藻) 的摄食能力也可能在其赤潮爆发的初期起重要作用。 因此,在考虑兼性营养性甲藻赤潮爆发原因时可
能需要将其摄食能力考虑在内。
3. 5摇 甲藻兼性营养生态学研究的展望
(1)新技术在甲藻兼性营养生态学研究中的应用
由于兼性营养型甲藻存在多种不同的摄食机制,而且甲藻一般较原生动物个体少。 传统研究原生动物摄
食行为的方法已不太适用于兼性营养型甲藻的摄食研究。 目前最主要的技术还是荧光标记法,虽然说该技术
曾很好的推动了兼性营养型甲藻的摄食定性和定量研究。 但是由于荧光标记物一般是人工合成或是灭活处
理过,与自然的活体生物具有差别,并不能完全代替活体生物,因此往往造成摄食率和兼性营养型甲藻多样性
的低估。 因此,新的技术和方法的应用就显得很重要,也很紧迫。 目前一些活体荧光技术逐渐被采用。 如利
用从水母 Aequorea vitoria体内分离的绿色荧光蛋白(GFP)基因 gfp gene 可以在大肠杆菌 Escherichia coli 中表
达,可以利用这种带有 gfp gene的大肠杆菌作为标记物,去研究兼性营养型甲藻对细菌的摄食。 本文在这方
面进行了有益的尝试,发现有些甲藻可以吞活的 GFP 大肠杆菌。 再就是利用一些生物的自体荧光有别于甲
藻自体荧光的特点。 如利用一些隐藻、聚球藻具有藻红蛋白这个特点进行食物链的构建去研究兼性营养型甲
藻的摄食。 在此基础上结合探针技术进行多层标记,如采用 LysoSensor DND鄄167 探针以及 LysoSensor DND鄄
160 探针等对食物泡进行标记[39鄄40]。 此外,一些分子生物学技术,如全细胞原位标记技术(FISH)等也开始被
应用。
(2)甲藻兼性营养生态学研究应该开始进入从模拟实验到现场实验的转型阶段
由于野外实验的难度性大,目前的大部分甲藻兼性营养生态学研究还是在室内模拟阶段,或者是野外的
模拟实验,如添加荧光标记的食物到自然水体中去研究水体中浮游植物摄食。 这些实验多数是在室内纯种培
养条件下进行的,添加的食物单一,而且并不是自然界中甲藻自然选择的最合适食物或食物组合。 因此,通过
这些方法得到甲藻的最大生长率可能远低于自然水体中的,从而也无法更好地估计摄食能力对兼性营养型甲
藻生长的贡献。 2010 年第 14 届国际有害藻类大会就明确提出有害藻类的兼性营养研究应该从室内走向
野外。
(3)应关注甲藻的兼性营养的生态学意义
由于兼性营养型甲藻可以摄食较小的浮游植物、细菌,甚至原生动物,赤潮甲藻与共存的其它微藻之间不
仅仅只是营养竞争的关系,还可能存在捕食者与被捕食者之间的关系;同时出现的赤潮甲藻之间若是捕食对
象相同或相似,那么它们之间也存在竞争食物的关系;赤潮甲藻也可能与一些异养原生动物之间存在竞争食
物关系[7]。 这将打破了经典食物链(浮游植物鄄浮游动物鄄鱼类),物质和能量不再是简单从生产者传递到消费
者,而是变得更加复杂。 那么,如何充分地认识甲藻的兼性营养作用或能力就有很重要的生态学意义。 从目
前的研究成果来看,不同甲藻的兼性营养能力对甲藻自身生长的贡献大小并不相同,而且兼性营养型甲藻的
摄食行为和摄食对象也存在很大的差异[22]。 因此,需要通过大量的有关研究去研究兼性营养型甲藻的摄食
能力的调节机制,例如常量营养盐(N、P)调节、C 调节、光照调节以及其它微量营养元素调节等。 再者,需要
了解兼性营养型甲藻与其它浮游植物、浮游动物类群之间的营养关系。 在此基础上才可能去深入了解甲藻兼
性营养的生态学意义。
致谢:暨南大学齐雨藻教授、吕颂辉教授,中国科学院海洋研究所孙晓霞博士提供实验藻株,特此致谢。
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314摇 2 期 摇 摇 摇 张清春摇 等:几株赤潮甲藻的摄食能力 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 2 January,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Dynamics of demersal fish species diversity and biomass of dominant species in autumn in the Beibu Gulf, northwestern South
China Sea WANG Xuehui, QIU Yongsong, DU Feiyan, et al (333)………………………………………………………………
Spatial variation in species richness of birds and mammals in mainland China
DING Jingjing, LIU Dingzhen, LI Chunwang, et al (343)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Comparative study on learning behavior and electroantennogram responses in two geographic races of Cotesia glomerata
WANG Guohong, LIU Yong, GE Feng, et al (351)
………………
………………………………………………………………………………
Biological characteristics and habitat requirements of Parnassius imperator (Lepidoptera: Parnassidae)
FANG Jianhui, LUO Youqing, NIU Ben,et al (361)
………………………………
………………………………………………………………………………
Annual variability in biological characteristics of Illex argentinus in the southwest Atlantic Ocean
FANG Zhou, LU Huajie, CHEN Xinjun, et al (371)
……………………………………
………………………………………………………………………………
The impact of run鄄of stream dams on benthic macroinvertebrate assemblages in urban streams
HAN Minghua, YU Haiyan, ZHOU Bin, et al (380)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Effect of suspended sediment on the feeding physiology of Pinctada martensii in laboratory
LI Zhimin, SHEN Yuchun, YU Nantao, et al (386)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Potential nutrient limitation of phytoplankton growth in the Western and Central Pacific Ocean
XU Yanqing, CHEN Jianfang, GAO Shengquan, et al (394)
………………………………………
………………………………………………………………………
Ingestion of selected HAB鄄forming dinoflagellates ZHANG Qingchun, YU Rencheng, SONG Jingjing, et al (402)……………………
Formation of aggregation by Phaeocystis globosa (Prymnesiophyceae) in response to high grazing pressure
WANG Xiaodong, WANG Yan (414)
……………………………
………………………………………………………………………………………………
Growth and reproduction of the green macroalga Ulva prolifera ZHANG Bixin, WANG Jianzhu, WANG Yifu, et al (421)…………
Screening of growth decline related genes from Alexandrium catenella ZHONG Jie, SUI Zhenghong, WANG Chunyan, et al (431)…
Analysis of inherent optical properties of Lake Taihu in spring and its influence on the change of remote sensing reflectance
LIU Zhonghua, LI Yunmei, LU Heng, et al (438)
…………
…………………………………………………………………………………
Neural network modeling of the eutrophication mechanism in Lake Chenghai and corresponding scenario analysis
ZOU Rui,DONG Yunxian, ZHANG Zhenzhen, et al (448)
……………………
…………………………………………………………………………
The compensatory growth of shrubby Pinus thunbergii response to the boring stress in sandy coast
ZHOU Zhen, LI Chuanrong, XU Jingwei, et al (457)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Selected body temperature and thermal tolerance of tadpoles of two frog species (Fejervarya limnocharis and Microhyla ornata)
acclimated under different thermal conditions SHI Linqiang, ZHAO Lihua, MA Xiaohao, et al (465)…………………………
Effects of landscape structure and key landscape factors on aphids鄄parasitoids鄄hyper parasitoids populations in wheat fields
ZHAO Zihua, WANG Ying, HE Dahan, et al (472)
…………
………………………………………………………………………………
Effects of cadmium on lipid peroxidation and ATPase activity of plasma membrane from Chinese kale (Brassica alboglabra Bailey)
roots ZHENG Aizhen (483)…………………………………………………………………………………………………………
Effects of ginger aqueous extract on soil enzyme activity, microbial community structure and soil nutrient content in the rhizosphere
soil of ginger seedlings HAN Chunmei, LI Chunlong, YE Shaoping, et al (489)…………………………………………………
Manganese tolerance and accumulation in mycelia of Cordyceps kyusyuensis
LUO Yi, CHENG Xianhao, ZHANG Congcong, et al (499)
……………………………………………………………
………………………………………………………………………
Influence of oxytetracycline exposure on antibiotic resistant bacteria and enzyme activities in wheat rhizosphere soil
ZHANG Hao, ZHANG Lilan, WANG Jia, et al (508)
…………………
……………………………………………………………………………
Effects of elevated nitrogen deposition on soil organic carbon mineralization and soil enzyme activities in a Chinese fir plantation
SHEN Fangfang, YUAN Yinghong, FAN Houbao, et al (517)
……
……………………………………………………………………
Differences in clonal growth between female and male plants of Rhus typhina Linn. and their diurnal changes in photosynthesis
and chlorophyll fluorescence ZHANG Mingru,WEN Guosheng,ZHANG Jin,et al (528)…………………………………………
Soil water holding capacity under four typical ecosystems in Wuyunjie Nature Reserve of Hunan Province
PAN Chunxiang, LI Yuyuan, PENG Yi, et al (538)
……………………………
………………………………………………………………………………
The effect of different land use patterns on soil properties in alpine areas of eastern Qilian Mountains
ZHAO Jinmei, ZHANG Degang, LIU Changzhong,et al (548)
…………………………………
……………………………………………………………………
Responses of soil macro鄄fauna to land desertification in sandy grassland LIU Rentao, ZHAO Halin (557)……………………………
Characteristics of cultivable microbial community number and structure at the southeast edge of Tengger Desert
ZHANG Wei,ZHANG Gaosen,LIU Guangxiu,et al (567)
………………………
…………………………………………………………………………
Physiological and ecological responses of maize to different severities of desertification in the Southern Taklamakan desert
LI Lei,LI Xiangyi,LIN Lisha,WANG Yingju,et al (578)
……………
…………………………………………………………………………
Characterization of caloric value in fifteen plant species in Leymus chinensis steppe in Xilin River Basin,Inner Mongolia
GAO Kai, XIE Zhongbing, XU Sutie, et al (588)
……………
…………………………………………………………………………………
Spatial pattern responses of Achnatherum splendens to environmental stress in different density levels
ZHANG Mingjuan, LIU Maosong, XU Chi,et al (595)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of environmental factors on species distribution and diversity in an Abies fargesii鄄Betula utilis mixed forest
REN Xuemin, YANG Gaihe, WANG Dexiang, et al (605)
……………………
…………………………………………………………………………
Effects of alginate cerium complexes on ascorbate鄄 glutathione cycle in spinach leaves under chlorpyrifos stress
LUAN Xia,CHEN Zhende,WANG Dongfeng,et al (614)
………………………
……………………………………………………………………………
Analysis on spatiotemporal changes of urban thermal landscape pattern in the context of urbanisation: a case study of Xiamen
City HUANG Jucong, ZHAO Xiaofeng, TANG Lina, et al (622)…………………………………………………………………
The analysis of the green vegetation cover change in western Sichuan based on GIS and Remote sensing
YANG Cunjian, ZHAO Zijian, REN Xiaolan, et al (632)
………………………………
…………………………………………………………………………
An inventory of BVOC emissions for a subtropical urban鄄rural complex: Greater Taizhou Area
CHANG Jie, REN Yuan, SHI Yan, et al (641)
…………………………………………
……………………………………………………………………………………
Scientific Note
Litter decomposition and nutrient dynamics of Carex lasiocapa under different water conditions
HOU Cuicui, SONG Changchun, LI Yingchen, et al (650)
………………………………………
………………………………………………………………………
Nest鄄box color preference and reproductive success of great tit ZHANG Keqin, DENG Qiuxiang, Justin Liu, et al (659)……………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
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法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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