全 文 ：濒危植物秦岭冷杉种群数量动态 3
张文辉1 ,2 3 3 　许晓波2 　周建云2 　谢宗强3
(1 天津师范大学 ,天津 300074 ;2 西北农林科技大学 ,杨凌 712100 ;3 中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 ,
北京 100093)
【摘要】　为了对濒危植物秦岭冷杉种群数量动态评价和预测 ,通过样地调查和数据统计 ,研究了秦岭冷杉
种群的年龄结构、静态生命表及其与环境因子关系 ,运用时间序列模型预测了种群数量动态. 结果表明 ,多
数秦岭冷杉种群幼龄级个体数较少 ,中老龄个体数量较大 ,呈衰退趋势. 仅处于低海拔地区的秦岭冷杉2木
蓝2苔草群丛中的种群 (D 种群)由于立地条件较好 ,幼龄级个体数量相对丰富 ,种群稳定. 不同秦岭冷杉种
群生命表和存活曲线的分析表明 ,尽管生境条件差异 ,但存活曲线基本接近 Deevey Ⅲ型 ;不同种群偏离典
型存活曲线的程度与幼苗缺乏程度有关 ,一般 Ⅲ～ Ⅴ龄级死亡率较高. 时间序列分析表明 ,在未来 20、40
和 80 年中 ,不同秦岭冷杉种群均会呈现老龄级株数先增后减的趋势 ,种群稳定性长期维持困难. 对影响秦
岭冷杉种群增长的 10 个环境因子通过主成分分析 ( PCA) 发现 ,乔木层盖度、土壤有机质含量和空气湿度
对种群发挥有利影响 ,而人为干扰和光照强度对秦岭冷杉种群增长发挥不利影响. 应充分利用秦岭冷杉性
喜荫、耐寒、种子活力较强的特点 ,加强现有林分就地保护 ,重点是具有结实能力的中老龄个体 ;在阴坡地
带 ,对林下灌木比较密集的群丛 ,通过砍灌、清理林下活地被物等抚育措施 ,为幼苗发育创造良好的环境条
件 ;就地采种育苗 ,扩大人工种群.
关键词 　年龄结构 　生命表 　存活曲线 　环境因子 　时间序列
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 10 - 1799 - 06 　中图分类号 　Q94813 　文献标识码 　A
Population dynamics of endangered plant species Abies chensiensis . ZHAN G Wenhui1 ,2 , XU Xiaobo2 , ZHOU
Jianyun2 ,XIE Zongqiang3 (1 Tianjin Norm al U niversity , Tianjin 300074 , China ;2 Northwest Sci2Tech U niver2
sity of A griculture and Forest ry , Yangling 712100 , China ; 3 L aboratory of Quantitative V egetation Ecology ,
Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16
(10) :1799～1804.
In order to know the endangered status and causes of A bies chensiensis in Qinlin Mountains ,a field investigation
on 18 plots was conducted on its age structure ,life table and fecundity ,and its population dynamics were predict2
ed by time sequence model. The analysis on the age structure of A bies chensiensis populations showed that there
were fewer young individuals ,but middle2aged and old individuals were relatively rich. The population D in A bies
chensiensis2Indigof era amblyantha2Carex lanceolata association showed a relatively stable development tenden2
cy ,while other four populations (A ,B ,C and E) in A bies chensiensis2Pinus tabulaef ormis2S inarundinaria niti2
da2Carex lanceolata association , A bies chensiensis2Quercus aliena var. acutserrata2L itsea pungens2Carex lanceo2
lata association , A bies chensiensis2Betula albo2sinensis2S inarundinaria nitida2Duchesnea indica association ,and
A bies chensiensis2Pinus tabulaef ormis2S milax stans2Carex lanceolata association all showed an obviously declin2
ing tendency. The analysis on the life tables and survival curves showed that the survival curve of A bies chensien2
sis populations belonged to Deevey Ⅲ,and the death peak of different populations was in the period of 60～100
years old. The number difference among populations reflected the population habitat . Time sequence prediction
indicated the numbers of old individuals would be increased at the beginning ,and decreased finally in 20 ,40 ,and
80 years. It was difficult to maintain the population stability. Analysis on 10 ecological factors showed that tree
coverage ,soil organisms and air humidity influenced population positively ,and human disturbance and sunlight in2
fluenced population negatively. In situ conservation should be taken as the most important management countermea2
sure ,and natural regeneration should be promoted. At the same time ,artificial population should be expanded.
Key words 　Age structure , Life table , Survival curve , Environmental factor , Time sequence.3 中国科学院知识创新工程重要方向资助项目 ( KSCX22SW21042
04) .3 3 通讯联系人.
2004 - 10 - 25 收稿 ,2005 - 04 - 04 接受.
1 　引 　　言
研究植物种群不同生境条件下的年龄结构、存活
曲线和生命表不仅可以反映种群现实状况 ,还可以展
现植物种群与环境适应的结果 ,尤其对于濒危植物保
护和利用具有特殊而重要的意义[1 ,6 ,12 ,13 ,20 ] . 秦岭冷
杉 ( Abies chensiensis)为我国特有、属国家三级重点保
护植物[2 ,23 ] .秦岭冷杉分布区狭小 ,呈岛屿化分布于
陕西、甘肃、四川、河南秦巴山地和湖北北神农架地
应 用 生 态 学 报 　2005 年 10 月 　第 16 卷 　第 10 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY , Oct . 2005 ,16 (10)∶1799～1804
区 ,海拔 1 300～2 300 m ,以秦岭南坡分布较为集
中[5 ,11 ,22 ] . 由于过渡利用 ,秦岭冷杉林已经退化 ,有
些地区已经消失. 秦岭冷杉濒危状况引起国内不少
学者关注. 近年来 ,有关秦岭冷杉分布方面研究报道
较多[2 ,4 ,5 ,11 ,25 ] . 但有关秦岭冷杉种群动态和濒危原
因方面探讨还未见报道. 本文目的是通过对不同生
境秦岭冷杉种群的年龄结构、生命表、存活曲线研
究 ,以及对种群数量的预测 ,阐明种群数量动态及未
来发展趋势及其与环境因素关系 ,提出种群保护与
恢复策略与对策.
2 　研究地区与研究方法
211 　自然概况
本研究的秦岭冷杉种群位于秦岭中段略阳、宁陕和周至
县 (107°11′32″～108°20′09″E ,33°20′18″～33°49′36″N) ,海拔
1 500～2 100 m. 当地属温带气候 ,年平均气温 7～8 ℃,年
降水量 1 000～1 100 mm ,生长期 190 d 左右. 土壤以山地棕
壤为主 ,p H 515～615[7 ] ;植被类型主要是以巴山冷杉 ( A .
f argesii) 、秦岭冷杉为主的温带针叶林或与红桦 ( Betula al2
bo2sinensis)形成的针阔混交林[4 ,5 ,22 ] . 根据树种组成、群落结
构和生境条件 ,秦岭冷杉林可以划分为 5 个类型 [25 ] . 本研究
将同一群丛中秦岭冷杉个体作为一个种群 [3 ] . 5 个种群分别
是 :种群 A , 秦岭冷杉 + 油松 ( Pinus tabulaef ormis )2箭竹
( Sinarundinaria nitida)2苔草 ( Carex lanceolata) 群丛 ;种群 B ,
秦岭冷杉 + 锐齿栎 ( Quercus aliena var. acutserrata)2木姜子
( L itsea pungens)2苔草群丛 ;种群 C ,秦岭冷杉 + 红桦2箭竹2蛇
莓 ( Duchesnea indbica)群丛 ;种群 D ,秦岭冷杉2木蓝 ( Indigofera
amblyantha)2苔草群丛 ;种群 E ,秦岭冷杉 + 油松2鞘柄菝契
( S milax stans)2苔草群丛.不同种群的生境概况见表 1.
表 1 　秦岭冷杉不同种群所在群丛中的环境因子
Table 1 Environmental factors in the associations where Abies chensiensis populations lived
环境因子
Environment factors
种群 A
Population
A
种群 B
Population
B
种群 C
Population
C
种群 D
Population
D
种群 E
Population
E
1 海拔 Altitude (m) 1 600 1 700 2 000 1 500 1 900
2 坡向 Slope aspect 东北 NE 北 N 西北 NW 北 N 东南 SE
3 坡度 Gradient (°) 18 37 22 12 35
4 坡位 Slope site 中上 MU 中上 MU 下 L 下 L 中下 ML
5 乔木层盖度 Coverage of tree layer (0～1) 0175 0170 0165 0185 015
6 光照强度 Light (Lux) 25 000 37 500 82 200 16 410 63 500
7 气温 Air temperature ( ℃) 2115 2018 1612 2212 1914
8 空气湿度 Air humidity ( %) 67 71 67 78 73
9 土壤厚度 Thickness of soil (cm) 77 55 35 85 45
10 土壤 p H 值 Soil p H 614 612 611 615 612
11 土壤有机质含量 Organic matter content of soil (0～10 cm) ( %) 716 619 413 719 416
12 土壤水分含量 Water content of soil (0～10cm) ( %) 31 28 23 35 25
13 种群平均密度 Mean density (plant/ 100 m2) 10 9178 5133 14183 3143
14 人为干扰强度 Intensity of human disturbance (0～1) 013 014 015 012 017
15 样地数量 Plot number 3 4 3 5 3
NE :Northeast ,N :North ,NW :Northwest ,SE :Southeast ,MU :Middle upper ,ML :Middle lower ,L :Lower.
212 　研究方法
21211 样地调查 　经充分踏查后 ,考虑不同群落类型和生境
条件的代表性 ,在不同群落中布设 20 m ×20 m 的样地 18 块
(表 1) ,每块样地内沿对角线设 5 m ×5 m 灌木样方 3 个 ,1
m ×1 m 草本样方 3 个. 调查内容 :1)生境 :地形地貌 ,人为干
扰、土壤、气象、坡向、坡位. 2) 群落学特征 :群落组成、高度、
盖度等 ,方法见文献[3 ,21 ,23 ] . 3)乔木树种测定 :以样地一边为
X 轴 ,以其垂直边作为 Y 轴建立平面直角坐标系 ,记录每一
株秦岭冷杉和乔木种的坐标值 ,测定胸径 (幼苗量基径) 、树
高和冠幅[3 ,21 ,22 ] . 4)秦岭冷杉年龄确定 :胸径小于 3 cm ,利
用其轮生枝条或基部直径确定年龄 ;胸径大于 3 cm ,用胸径
确定年龄. 选择各样地的平均木 1～2 个 ,分别量胸径 ,用生
长锥钻取年轮条 ,室内显微镜下检查年轮数 ;参考原西北林
学院保存的 2 株秦岭冷杉解析木资料予以修正 ;求不同年龄
的胸径平均值. 解析木之一 ,宁陕菜子坪 ,处于阴坡山坡下部
海拔 1 850 m ,林内 ;解析木之二 ,宁陕菜子坪 ,处于阴坡山坡
中部海拔 1 600 m ,林内. 以海拔 1 800 m 为界分两组 ,分别
作两区域年龄与胸径关系图、拟合曲线 (图 1) ,得到胸径与
年龄的关系方程 (两方程分别经过χ2 检验 ,均达到极限著水
平 (χ2 ≤0101) ) .
y = 6120157 + 212579 ×1015 ×(1 - λ( - d/ 213676×1 015) +
19158566 ×(1 - λ( - d/ 1150845) ) )
图 1 　不同海拔区间秦岭冷杉年龄与胸径的关系
Fig. 1 Relationship between age and DBH of A bies chinensis at different
altitude.
0081 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
　　 R2 = 01999483 　χ2 = 1130346 　(alt1 < 1 800 m)
y = 371119109 + ( - 1 256122557 - 371119109) / (1 +
λ( ( d +138175651) / 110117405) )
R2 = 01998815 　χ2 = 3172192 　(alt1 > 1 800 m)
式中 , y 为个体年龄 ; d 为胸高直径. 对样地中个体的年龄按
其海拔区间 ,分别选用以上两式确定.
21212 年龄结构图绘制 　以 20 年为一个龄级 ,统计每一样
地各龄级的株数 ;将同群丛内所有样地各龄级的株数合并 ,
组成各种群的年龄结构基本数据. 以龄级为横坐标 ,以株数/
100 m2 为纵坐标绘制年龄结构图 [10 ,11 ] .
21213 种群静态生命表和存活曲线 　以各种群年龄结构数
据为基础 ,编制静态生命表和存活曲线 ,具体方法见文
献[14～17 ] .
21214 种群数量动态的时间序列预测模型
M (1)t = M
(1)
t - 1 +
Xt - X ( t - n)
n
式中 , M (1)t 是近期 n个观测值在 t 时刻的平均值 ,称为第 n周
期的移动平均. 本文以 n 值为各龄级株数 ; t 分别取 20年、40
年和 80 年 ,对未来种群发展趋势进行预测 ,原理与方法见文
献[15 ] .
21215 环境因子测定与分析 　本研究选定的主要环境因子
见表 1. 环境因子 1、2 ,用 GPS ( Magellan GPS315) 的定位数
据 ;环境因子 3 ,用罗盘仪测定坡度 ;环境因子 5、9～12 为各
群落不同样地调查的平均值 ,其中在不同样地土壤取样是在
2003 年 7 月 19～21 日集中进行 ;土壤水分采用烘干法测
定 ;土壤有机质采用重铬酸钾法测定 ;土壤 p H 值采用 ZD22
型电位滴定计测定. 环境因子 6～8 的测定于 2003 年 7～8
月进行 ,选择晴天 ,分别在 5 种林下固定位置 ,测定 3 个日进
程 (7 :00 ,10 :00 ,13 :00 ,15 :00 ,18 :00 时) ,取其平均值. 其中
大气温度、湿度和光照强度测定分别利用了 DHM2 型通风
干湿温度计、ZDS210 型光照计 ,均在距地面 015 m 处测
定[18 ,19 ] ;环境因子 14 是根据调查结果 ,人为赋值 ,最大为 1 ,
最小为 0[18 ,19 ] . 主成分分析选择非综合性生态因子 5～14 ,
应用 SPSS 10. 0 for windows 软件完成.
3 　结果与分析
311 　不同秦岭冷杉种群年龄结构
种群年龄结构分析是揭示种群生存现状和更新
策略的重要途径之一[27～30 ] . 从图 2 可以看出 ,不同
秦岭冷杉种群年龄结构基本为幼龄级株数少 ,中龄
级株数较多 ,总体呈现衰退趋势. 特别是种群 A、B、
C和 E ,幼龄级个体很少 ,有些龄级出现断代现象 ;
种群 D 处于冷杉林带下部 ,地形平缓 ,立地条件较
好 ,幼龄株数相对较多. 可以预见 80 年后 ,目前处于
中龄级范围的个体将全部进级到老龄期 ,如果没有
幼龄个体对中老龄株数的补充 ,秦岭冷杉种群的整
体稳定性将难于维持. 这种年龄结构与其它多次结
实长寿命濒危植物比较相似[7 ,8 ,16 ,17 ,26 ] . 一般来说 ,
尽管濒危植物年龄结构相似 ,但种群恢复潜力有差
异. 喜光植物比耐阴植物容易恢复[1 ,13 ] . 例如 ,太白
红杉 ( L ari x chi nensis) 种群年龄结构也存在同样问
题 ,但太白红杉属于阳性植物 ,幼苗数量较少主要原
因是林下郁蔽导致幼苗不能正常生长[22 ,24 ] . 而秦岭
冷杉是典型耐阴植物 ,幼苗数量严重不足 ,说明秦岭
冷杉更新困难不仅是光照问题 ,可能还有自身的生
活力和适应性问题.
图 2 　不同秦岭冷杉种群年龄结构
Fig12 Age structure of different A bies chensiensis populations.
Ⅰ1 Ⅰ龄级 Age class Ⅰ; Ⅱ1 Ⅱ龄级 Age class Ⅱ; Ⅲ1 Ⅲ龄级 Age class
Ⅲ; Ⅳ1 Ⅳ龄级 Age class Ⅳ; Ⅴ1 Ⅴ龄级 Age class Ⅴ; Ⅵ1 Ⅵ龄级 Age
class Ⅵ; Ⅶ1 Ⅶ龄级 Age class Ⅶ.
312 　秦岭冷杉种群静态生命表及存活曲线
31211 秦岭冷杉种群标准生命表 　将 5 个种群相对
应的龄级株数合并 ,编制秦岭冷杉种群标准生命表
(表 2) [9 ,17 ,19 ,22 ] . 从表 2 可以看出 ,该种群最大编表
年龄为 139 年生 ,死亡率最高的年龄是 Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ3
个龄级. 秦岭冷杉 Ⅰ龄级死亡率为负 ,说明幼苗库不
足 ,该种群要保证持续发展至少需要补充相应数量
的幼苗 ,否则种群将走向衰退[21 ,22 ,24 ] . 秦岭冷杉 Ⅲ、
Ⅳ、Ⅴ龄级死亡率高与种间竞争有关 ; Ⅴ和 Ⅶ龄级的
消失率大 ,与人为砍伐和生理衰老有关. 秦岭冷杉种
群标准生命表是秦岭林区不同生境的 5 个种群平均
值 ,它基本反映了该地区种群基本规律 ,说明秦岭林
区的秦岭冷杉林处在濒危状态.
31212 秦岭冷杉各种群存活曲线 　以秦岭冷杉种群
生命表中存活量 l x 为纵坐标 ,以龄级为横坐标分别
绘制秦岭冷杉不同种群存活曲线 (图 3) [1 ,6 ,9 ,13 ] . 图
3 反映了种群数量动态特征 :1) 在不同生境中 ,秦岭
冷杉种群的存活曲线接近于 Deevey Ⅲ型[1 ,6 ,9 ] ,秦
岭冷杉种群数在 Ⅲ～ Ⅴ龄级死亡率最高 , Ⅴ龄级以
后种群死亡率平稳 ;2) 不同生境中秦岭冷杉种群均
表现幼龄株数少 ,更新不良. 虽然秦岭冷杉不同种群
有差异 ,但种群基本呈衰退特征 ;3) D 种群由于种群
处于冷杉林带下部 ,水热条件有利于幼龄个体生长 ,
108110 期 　　 　　　　　　　　　　　　张文辉等 :濒危植物秦岭冷杉种群数量动态 　　　　　　　　　　　
表 2 　秦岭冷杉种群标准生命表
Table 2 Standard life table of Abies chensiensis population
龄级
Age class x
存活数
Survival
number
a x
存活量
Survival
l x
死亡量
Death
number
d x
死亡率
Mortality
rate
qx
区间寿命
Span life
L x
总寿命
Total life
T x
期望寿命
Life expect
ex
Ln a x Ln l x 消失率
Vanish rate
Kx
Ⅰ 0186 227161 - 772139 - 3393150 613180 2 182103 9159 - 0115 5143 - 1148
Ⅱ 3178 1 000100 271172 271172 864114 1 568122 1157 1133 6191 0132
Ⅲ 2175 728128 468191 643186 493182 704108 0197 1101 6159 1103
Ⅳ 0198 259137 196144 757137 161115 210126 0181 - 0102 5156 1142
Ⅴ 0124 62193 54111 859181 35188 49111 0178 - 1144 4114 1196
Ⅵ 0103 8182 0100 0100 8182 13123 1150 - 3140 2118 0100
Ⅶ 0103 8182 0100 0100 4141 4141 0150 - 3140 2118 2118
图 3 　秦岭冷杉不同种群存活曲线
Fig13 Survival curves of different A bies chensiensis populations.
具有扩展潜力 ,说明濒危植物并不是所有种群都呈
衰退特征 ,只要改善环境条件 ,种群恢复与扩展是有
希望的 ;4) Ⅵ、Ⅶ龄级个体存在 ,说明种群具有较长
的生殖期 ,未来经营措施中需要注意保护这些有生
殖能力的个体.
313 　秦岭冷杉种群数量动态时间序列预测
以秦岭冷杉各种群各龄级株数为原始数据 ,按
照一次平均推移法预测出各龄级在未来 20 年、40
年及 80 年后的株数 ,将结果绘成年龄与株数关系
图[15 ,21 ] . 从图 4 可以看出 ,秦岭冷杉各种群各龄级
株数峰值在预测序列中依次向后推移 ,老龄个体逐
渐增多 ,幼龄株数更显不足 ,最终老龄株数也呈急剧
减少的衰退势态. 可以推断 ,由于缺乏可更新的幼龄
个体 ,如不采取适当的护林抚育措施 ,秦岭冷杉种群
未来必然趋于衰退.
图 4 　秦岭冷杉各种群数量动态时间序列预测
Fig14 Time sequence prediction of number dynamics of different A bies chensiensis populations.
a)种群 A Population A ;b)种群 B Population B ;c)种群 C Population C ;d)种群 D Population D ;e)种群 E Population E. Ⅰ1 原始数据 Original data ;
Ⅱ120 年后 20 years after ; Ⅲ140 年后 40 years after ; Ⅳ180 年后 80 years after.
314 　环境因子对秦岭冷杉种群增长的影响
为了明确到底哪些生态因子对秦岭冷杉种群增
长更为重要 ,本文从表 1 中选择了 10 个相对独立的
环境因子对其进行了主成分分析 ,得到表 3 的结果.
从表 3 可以看出 ,第一、第二主分量累积贡献率达到
9216 % ,说明前两个主分量对秦岭冷杉种群影响起
到绝对作用. 其中乔木层盖度负荷量为 01952、土壤 有机质含量为 01900、人为干扰为 - 01978. 乔木层盖度决定林下光照条件 ,乔木层盖度大对种群更新有利 ;土壤有机质含量代表养分程度 ,对种群发育有利 ;人为干扰导致成年秦岭冷杉种群个体减少 ,对种群更新不利. 光照强度负荷量为 - 01812 ,说明光照对种群更新不利. 此外 ,土壤厚度 (01834) 、土壤含水率(01816) 、种群密度 (01894)也对种群发展有利 . 在
2081 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
表 3 　不同环境因子的贡献率和主分量值
Table 3 Contribution rate and principal component value of different
environmental factors
环境因子
Environmental factor
主分量
Component 1
主分量
Component 2
1 乔木层盖度 Coverage of tree layer (0～1) 01952 01102
2 光照负荷量 Light (Lux) - 01812 - 01534
3 气温 Temperature ( ℃) 01639 01680
4 空气湿度 Humidity( %) 01069 01908
5 土壤厚度 Thickness of soil (cm) 01834 01510
6 土壤 pH值 Soil pH 01750 01583
7 土壤有机质含量 Organic matter content of soil (0～10 cm) ( %) 01900 01373
8 土壤含水率 Water content of soil (0～10 cm) ( %) 01816 01573
9 种群平均密度 Mean density(plant/ 100 m2) 01894 01367
10 人为干扰强度 Intensity of human disturbance(0～1) - 01978 - 01097
各分量贡献率 Contribution rate ( %) 641679 271935
累计贡献率 Accumulative contribution rate ( %) 641679 921614
第二主分量中 , 空气湿度对种群生长影响较大
(01908) ,有利于种群生长. 综合分析秦岭林区生境
条件 ,可以推断 ,低海拔地区的河谷阴坡地带林间空
地 ,散射光丰富 ,空气湿度和土壤肥力较高 ,人为干
扰少 ,对秦岭冷杉种群发育较为有利 ,是种群生存的
适生环境. 恢复秦岭冷杉种群 ,应充分利用有利的自
然因素 ,减少不利因素.
4 　讨 　　论
秦岭冷杉林面积减少与人为破坏有关 ,而种群
衰退趋势与其生物学特性有关. 以秦岭林区的宁陕、
周至县为例 ,20 世纪 50 年代时曾有较大面积秦岭
冷杉林 ,60 年代森工企业进入后 ,冷杉成为主伐对
象 ,并且实行皆伐 ,使秦岭冷杉林面积大幅度减少.
目前秦岭冷杉的种群年龄结构呈现幼龄级个体数较
少 ,中老龄个体数量大 ,表明种群呈衰退趋势. 这与
银杉 ( Cathaya argyrophylla ) 、攀枝花苏铁 ( Cycas
panz hihuaensis) 、鹅掌楸 ( L i riodendron chi nense) 等
十分相似[7 ,8 ,16 ] . 这可能是古老、长寿命的孑遗濒危
濒种的共同特征. 喜光树种 ,在自然条件下 ,只要有
足够种源 ,出现林窗 ,这些种群幼苗就可能发育[18 ] .
而秦岭冷杉喜凉湿气候 ,不仅需要种源 ,还需要阴湿
的阴坡林窗环境. 秦岭冷杉以种子繁殖 ,只有足够数
量的种子产量才能满足种群更新所需[6 ,13 ] . 但实际
上秦岭冷杉结实量间隔期在秦岭林区为 3～5 年 ,个
体产种量和种子成苗率低 ,种群恢复更困难. 因此 ,
秦岭冷杉种群衰退状态与自身适应能力差有关.
秦岭冷杉种群存活曲线接近 Deevey Ⅲ型. 但
是 ,如果要包括 Ⅰ、Ⅱ龄级 ,秦岭冷杉种群存活曲线
并不完全符合 Deevey Ⅲ型. 这是幼龄个体数量少 ,
中老龄个体多的濒危植物种群的特有现象 ,说明植
物种群幼苗缺乏程度[12 ,17 ,18 ] . 对种群数量的时间序
列预测表明 ,除 D 种群幼树资源相对丰富外 ,其它
种群随时间推移 ,不同秦岭冷杉种群均会呈现老龄
级株数先增加后减少的趋势 ,缺少幼龄株数补充是
共同特征. 对依靠种子繁殖的秦岭冷杉种群来说 ,增
加结实量 ,提高种子向幼苗转化率是种群恢复的关
键环节. 只要提高成年个体种子生产能力 ,提高种子
向幼苗的转化率 ,秦岭冷杉种群恢复潜力还是存在
的.
秦岭冷杉种群产种在增长过程中受到多方面环
境因素的影响 ,起有利作用的因素包括乔木层盖度、
土壤有机质含量和空气湿度 ;不利因素主要是人为
干扰和直射光照. 秦岭冷杉原生生境土壤偏酸性、气
候晾湿 ,个体生长前期阶段需要遮荫 ,因此 ,不应提
倡迁地保护或者在平原地区公园和城市绿化中使
用 ,而应当加强对现有林分保护. 针对秦岭冷杉性喜
荫、抗寒的生态学特性[2 ,4 ,5 ,11 ] ,在土壤、水分较好的
阴坡地带 ,通过间伐、砍灌、清理林下活地被物等抚
育措施 ,建立小面积林窗 ,营造对秦岭冷杉幼苗发育
有利生境. 应该促进成年个体结实 ,提高天然条件下
的种子发芽率. 在种子丰产年 ,适时、采收种子 ,建立
苗圃 ,扩大人工种群.
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作者简介 　张文辉 ,男 ,1955 年生 ,博士 ,教授. 主要从事保
护生物学和生物多样性保护研究 ,发表论文多篇. Tel :0292
87082611 ; E2mail :zwhckh @1631com
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