全 文 ：黄土沟壑区狼牙刺群落优势种群生态位研究*
李登武
张文辉* *
任争争
(西北农林科技大学, 杨凌 712100)
摘要
运用 Lev in 公式和百分率相似公式, 对狼牙刺群落中 13 个优势种群的生态位宽度、生态位相似
性比例及其生态位重叠值进行了研究. 结果表明,生态位宽度依次为狼牙刺( 0
964)、茭蒿( 0
775)、铁杆蒿
( 0
664)、黄背草( 0
508)、远志( 0
485)、狗尾草( 0
472)、狗牙根( 0
399)、白羊草 ( 0
393)、达乌里胡枝子
( 0
327)、长芒草( 0
321)、杠柳( 0
292)、灌木铁线莲( 0
251)、糙隐子草( 0
234) .狼牙刺与其他种群的生态
位相似比在 0
21~ 0
76之间, 生态位重叠值较高, 其他种群与狼牙刺之间的重叠值较低,表明狼牙刺与其
他种群之间对资源的竞争并不十分激烈, 因而能成为黄土沟壑区狼牙刺群落中利用资源能力和生态适应
性最强的优势种群, 并在维持群落的物种多样性和相对稳定性中发挥重要作用.
关键词
狼牙刺群落
优势种群
生态位宽度
生态位重叠
黄土沟壑区
文章编号
1001- 9332( 2005) 12- 2231- 05
中图分类号
Q948. 1
文献标识码
A
Niche characteristics of dominant populations of Sophora davidii community in loess gully region. L I Dengwu,
ZHANG Wenhui, REN Zhengzheng ( Northwest SciTech Univer sity of Agr icultur e and Forestr y , Yangling
712100, China) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2005, 16( 12) : 2231~ 2235.
Based on field investigation data and employing Levin and niche proportional similarity formulae, this paper calculated the
niche breadth, niche proportional similarity, and niche overlap of 13 dominant species of Sophora davidii community in
loess gully region. The results showed that theniche breadth of the dominant populations of Sophora davidii community
decreased in order of Sophora davidii ( 0
964) , A r temisia giraldii ( 0
775) , A r temisia gmelinii ( 0
664) , Themeda
tr iandra var. j aponica( 0
508) , Polygala tenuif olia ( 0
485) , Setar ia viridis ( 0
399) , Cynodon dactylon ( 0
393) ,
Bothr iochloa ischaemum( 0
327) , Lesp edeza davur ica( 0
321) , Stipa bungeana(0
472) , Per iploca sep ium( 0
292) ,
Clematis f r uticosa(0
251) , and Cleistogenes squarr osa( 0
234) . The niche proportional similarity between Sophora da
vidii and other species was 0
21~ 0
76, while the niche overlap was not high, which meant that there was no severe
competition between them. It could be concluded that Sophora dav idii was the dominant population in the community,
with most resources utilization and most adaptability to the ecosystem.
Key words
Sophora davidii community, Dominant populat ion, N iche breadth, N iche over lap, Loess gully re
gion.
* 中国科学院知识创新工程资助项目( KZCX106) .
* * 通讯联系人.
2004- 08- 23收稿, 2005- 01- 18接受.
1
引

言
生态位是指种群在时间、空间的位置以及种群
在群落的地位和功能作用[ 4, 5] . 生态位概念的发展
经历了!空间生态位∀、!功能生态位∀和!多维超体积
生态位∀等认识阶段.由于生态位理论研究在物种间
关系、生物多样性、群落结构及演替和种群进化等方
面的广泛应用, 使生态位理论成为近 25年来生态学
研究中非常活跃的领域之一. 其早期研究多以动物
对资源的利用为对象. 20世纪 80年代以来,国内学
者对植物群落中种群生态位进行了一 些研
究[ 3, 6, 8~ 10, 12~ 14, 20~ 24, 28, 30, 31] ,目前对于生态位概念
的理解趋向于!植物种在多维环境梯度空间的位
置∀ [ 26] . !生态位宽度∀和!生态位重叠∀的计算分析
实用于比较不同植物的环境适应性[ 11] .
狼牙刺( Sophora davidii )是我国黄土高原地区
分布较广的一种次生灌丛,以延安地区最为集中, 是
森林植被消失后次生演替而来的常见灌丛之
一[ 7, 29] ,也是黄土高原地区最主要的水土保持灌丛
之一[ 25] . 其耐干旱、瘠薄、喜光,对土壤要求不严,在
黄土高原丘陵沟壑区干旱阳坡、半阳坡和半阴坡其
他乔灌木树种很难存活的情况下, 狼牙刺种群能够
天然演替形成纯林或占优势的群落. 有关狼牙刺种
群研究主要集中在群落分类、群落的水分效应、群落
多样性、种群动态和群落对土壤物理性状的影响等
方面[ 1, 2, 7, 16~ 19, 24, 27] , 但是有关狼牙刺群落优势种
群生态位方面的研究尚未见报道. 本文是在狼牙刺
种群动态、狼牙刺群落优势种群种间关系等研究[ 27]
的基础上,运用生态位理论,采用定量分析的方法对
黄土高原丘陵沟壑区狼牙刺群落优势种群生态位宽
度、生态位重叠以及生态位相似性比例等方面进行
应 用 生 态 学 报
2005年 12 月
第 16 卷
第 12 期





























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Dec. 2005, 16( 12)#2231~ 2235
了研究,以了解群落内各优势种群对资源利用方面
的相互关系,掌握种群的竞争机制和规律,为黄土沟
壑区植被恢复和狼牙刺次生灌丛的经营管理提供理
论依据,同时为进一步研究狼牙刺群落稳定性、演
替、空间分布格局等提供理论基础.
2
研究地区与研究方法
2
1
研究地区概况
研究区设在陕北安塞县纸房沟流域( 36∃51%N, 109∃19%
E) ,属黄土丘陵沟壑区第二副区. 流域面积 8
27 km2 , 海拔
1 010~ 1 431 m. 在气候区划上属暖温带半干旱气候区, 多
年平均降水量 510 mm, 其中 7~ 9 月份降雨占全年降雨的
58% ,干燥度指数 1
48, 平均气温 8
8 & , 年日照时数 2 300
~ 2 400 h, 无霜期 159 d 左右.土壤类型为黄绵土.在植被区
划上属于森林草原区.
在纸房沟流域内,选取 5 种不同群落组成类型作为资源
位,在不同的资源位上分别选取面积为 10 m ∋ 10 m 样地共
13 块,调查每块样地海拔、坡向、坡位、坡度、土壤和群落类
型、优势种组成、高度、密度、盖度和频度等.
2
2
研究方法
2
2
1 资源轴确定
选取狼牙刺群落的 13 个优势种, 其中
灌木5 种、草本8 种(表1) , 进行生态位宽度和生态位重叠值
测定.按照逐步聚类和 Tw inspan 的分类结果, 狼牙刺群落可
分为: 1) 狼牙刺茭蒿 (A rtemisia giraldii) + 杠柳 ( Per iploca
sep ium) ; 2) 狼牙刺+ 铁杆蒿( A r temisia gmelinii) 茭蒿; 3) 狼
牙刺 白羊草( Bothr iochloa ischaemum) ; 4) 狼牙刺+ 达乌里胡
枝子 ( Lesp edeza davur ica) ; 5) 狼 牙 刺  长 芒 草 ( Stipa
bungeana) 5个群落,以群落类型作为资源轴测定物种的生态
位宽度和重叠[ 23] .
表 1
狼牙刺群落优势种群生态位宽度的测定结果
Table 1 Niche breadth of dominant populations in Sophora davidii
communities
种号
Species No.
种 名
Species
生态位宽度
Niche breadth
1 狼牙刺 Sophora d avidii 0
964
2 黄背草 Themeda triandra var. japonica 0
508
3 铁杆蒿 Artemisia gmel ini i 0
664
4 达乌里胡枝子 L espedeza davuri ca 0
327
5 白羊草 Bothr iochloa i schaemum 0
393
6 茭 蒿 A rtemisia gi rald ii 0
775
7 狗牙根 Cynodon dactylon 0
399
8 长芒草 St ipa bu ngeana 0
321
9 远 志 Polygala tenuif olia 0
485
10 糙隐子草 Cleistogenes squarrosa 0
234
11 灌木铁线莲 Clemat is f rut icosa 0
251
12 杠 柳 Perip loca sepium 0
292
13 狗尾草 Setaria v iridi s 0
472
2
2
2 生态位宽度测定
采用生态位宽度 Levins 公式:
BL i = 1/ ( r r
j = 1
P ij
2 )
式中, BL i 为物种 i的 Levins 生态位宽度; P ij 为物种 i 对第 j
梯度级的利用占它对全部资源利用的百分率, P ij = nij / N i ,
而 N i = ( n ij , nij 为物种 i 在资源梯度级 j 的数量特征值
(如盖度、重要值、密度等) , 本文中为种 i在第 j 样方的重要
值; r 为样方数.
2
2
3 生态位相似性比例
计算公式[ 22] :
C ih = 1- 1/ 2 ( | P ij - Phj | = ( min( P ij , Phj ) ,
j = 1, ), r
式中, C ih 表示物种i与h的相似程度, 且有 C ih = Chi , 具有域
值[ 0, 1] ; P ij , Phj 分别为物种 i和物种h 在资源位 j 上的重要
值百分率.
2
2
4 生态位重叠值测定
计测公式[ 8] :
L ih = BL i r
j = 1
P ijPhj
L hi = BL h r
j = 1
P ijPhj
BL i = 1/ ( r r
j = 1
p 2ij )
式中, L ih 为物种 i 重叠物种 h 的生态位重叠指数; BL 为
Levins的生态位宽度指数; BL i和BLh 具有域值[ 1/ r, 1] ; L ih ,
L hi 具有域值[ 0, 1] .
3
结果与分析
3
1
种群生态位宽度
由表 1可见, 在所调查的群落中,狼牙刺的生态
位宽度最大,为 0
964,说明其对环境资源的利用能
力较强,而茭蒿次之.狼牙刺作为建群种在所调查的
5个样方中皆有分布,且高居灌木层的第一层,因此
具有最宽的生态位.茭蒿、铁杆蒿、黄背草( Themeda
triandra )、远志 ( Polygala tenuif ol ia )、狗尾草( Se
taria vi ridis )在群落中也有较大的生态位宽度, 分
别为 0
775、0
664、0
508、0
485和 0
472, 表明它
们对环境具有较大的适应能力, 是狼牙刺群落的主
要优势种,在特定的环境下可能对狼牙刺影响较大,
特别是茭蒿的生态位宽度仅次于狼牙刺, 是狼牙刺
群落中最主要的优势种.
3
2
种群生态位相似性比例
由表 2可见, 狼牙刺群落优势种群有 44对生态
位相似比例大于 0
3, 3对大于 0
8, 表明其间利用
资源的相似程度较大. 它们或表现在生态上的相似,
如白羊草与狗牙根( Cynodon dacty lon) ;或表现为生
态因子适应的互补性, 如群落上层的杠柳与林冠下
层的狗尾草之间. 狼牙刺与其它物种的生态位相似
比在 0
21~ 0
76之间,且与生态位宽的物种相似性
程度大,与生态位窄的物种相似程度小,反映了狼牙
刺种群与生态位宽的物种能和谐共存.由表 3可见,
主要种群的大部分种对 C ih值在 0~ 0
6 之间,说明
狼牙刺群落有明显的优势种群, 并且与狼牙刺的生
2232 应
用
生
态
学
报

















16卷
态位宽度较宽有关.
由表 2可见,生态位宽度较大的两个物种,种对
相似比例值也较大. 例如狼牙刺、茭蒿两个生态位宽
度值较大,其相似性比例值也较高, 为 0
7648; 狼牙
刺与铁杆蒿、白羊草、远志的相似性比例值在 0
5以
上.而糙隐子草( Clei stogenes squarrosa )与灌木铁线
莲( Clemat is f r uticosa)虽然生态位宽度值较小, 但
相似性比例值为 0
9649,比所有种对的相似性比例
值都大.这主要与物种对资源利用的相似程度和种
群的生物生态学特性有关.
3
3
种群生态位重叠
当两个种利用同一资源或占有某一资源(如食
物、营养成分、空间等)时, 就会出现生态位重叠现
象[ 13, 15] .较高的生态位重叠意味着种群之间对环境
资源具有相似的生态学要求, 即生态位重叠是两个
种在其与生态因子联系上的相似性[ 20] .
由表 4可知, 狼牙刺群落优势种群之间的生态
位重叠程度较低, L ih和L hi值均在 0~ 0
300之间波
动, 且在 0 ~ 0
200 的范围内高度集中 ( L ih 达
89
75%、L hi达 96
16% , 表 5) , 表明各种群对群落
环境资源的分享比较充分, 主要种群之间的关系较
为协调、平衡,能够相互适应, 因而群落也处于相对
稳定状态.
群落中各种群对的 L ih或L hi大于 0
200的只有
狼牙刺白羊草、铁杆蒿达乌里胡枝子、达乌里胡枝
子糙隐子草、达乌里胡枝子灌木铁线莲、远志糙隐
子草、远志灌木铁线莲和灌木铁线莲糙隐子草 7
对,仅占种群对总数的 10
25%. 虽然种 i 对种h 的
重叠值较高,但种 h 对种 i 的值并不一定高,如狼牙
刺白羊草的重叠值为 0
225, 而白羊草狼牙刺只
有 0
092; 铁杆蒿达乌里胡枝子为 0
234,但达乌里
胡枝子铁杆蒿仅为 0
114; 达乌里胡枝子灌木铁
线莲为 0
219, 而灌木铁线莲达乌里胡枝子仅为
0
168. 这主要是由两个种群生态位宽度值的差异造
成的.一般说来,生态位宽的种群对生态位窄的种群
可有较高的重叠值. 由表 3、表 4还可看出, 许多种
对间的相似性比例较高,但生态位重叠值很低, 如糙
隐子草灌木铁线莲的相似性比例高达 0
9649, 但
其重叠值 L ih和 Lhi仅分别为 0
193和 0
207; 黄背
草狗牙根的相似性比例为 0
8532,其重叠值 L ih和
L hi分别为 0
078 和 0
172.也有的种对间的相似性
比例并不高,但其生态位重叠值却较高,如远志糙
隐子草的相似性比例为 0
6377, 但重叠值却达
0
259和 0
125.究其原因, 这可能与种群生态生物
学特性及其相互间的利用性竞争有关.
由表 4还可看出, 狼牙刺与各物种间的重叠值
较大,其中狼牙刺与白羊草的重叠值最大,说明两者
之间的竞争也最大.这与其相似的生态学习性有关.
因为白羊草喜温暖、耐干旱瘠薄的土壤, 适应性较
强,与狼牙刺的生态习性非常相似.虽然生态位宽度
较小( 0
393) , 但对狼牙刺的影响较大, 说明在该生
境条件下,狼牙刺与白羊草的生态条件的利用相似,
表 2
狼牙刺群落优势种群生态位 Cih值特征表
Table 2 Characteristic of the niche Cih of main populations in S. davidii community
种对
Species
pair
C ih 种对
Species
pair
Cih 种对
Species
pair
Cih 种对
Species
pair
Cih 种对
Species
pair
Cih 种对
Species
pair
C ih
12 0
5415 23 0
3686 35 0
4164 49 0
7419 610 0
2485 811 0
3302
13 0
6364 24 0
2032 36 0
7596 410 0
7583 611 0
2485 813 0
0888
14 0
3764 25 0
1468 37 0
2218 411 0
7583 612 0
5169 910 0
6377
15 0
4706 26 0
3071 38 0
2514 412 0
1361 613 0
4592 911 0
6377
16 0
7648 27 0
8532 39 0
5449 413 0
0564 78 0
4745 912 0
0797
17 0
3947 28 0
3625 310 0
3618 56 0
6099 79 0
2581 913 0
0888
18 0
3487 29 0
4048 311 0
3618 59 0
1831 710 0
0788 1011 0
9649
19 0
5318 210 0
0788 312 0
3787 512 0
3145 711 0
0788 1013 0
0788
110 0
2135 211 0
1139 313 0
2989 513 0
4397 712 0
5255 1113 0
0888
111 0
2486 212 0
5702 45 0
1853 67 0
1632 713 0
5603 1213 0
8305
112 0
4871 213 0
5603 46 0
4687 68 0
2485 89 0
5095
113 0
4962 34 0
6035 48 0
2514 69 0
4316 810 0
3302
表 3
生态位相似性比例分配
Table 3 Distribution of niche proportional simi larity
范 围Range
0 0~ 0
1 0
1~ 0
2 0
2~ 0
3 0
3~ 0
4 0
4~ 0
5 0
5~ 0
6 0
6~ 07 0
7~ 0
8 0
8~ 0
9 0
9~
比 例
Proportion
8
97 12
82 7
69 14
10 15
38 12
82 11
54 6
41 6
41 2
56 1
28
223312 期











李登武等: 黄土沟壑区狼牙刺群落优势种群生态位研究











表 4
狼牙刺群落优势种群生态位重叠
Table 4 Niche overlapping of dominant populations in S. dawidii communities
SN 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
1 0
195 0
182 0
151 0
225 0
197 0
189 0
187 0
169 0
136 0
139 0
195 0
197
2 0
103 0
081 0
028 0
032 0
063 0
087 0
138 0
061 0
015 0
021 0
146 0
134
3 0
126 0
105 0
234 0
126 0
106 0
077 0
060 0
176 0
221 0
213 0
163 0
092
4 0
051 0
045 0
114 0
062 0
078 0
009 0
062 0
149 0
228 0
219 0
015 0
009
5 0
092 0
025 0
075 0
031 0
119 0
031 0
000 0
031 0
000 0
000 0
094 0
098
6 0
158 0
093 0
188 0
185 0
235 0
066 0
057 0
147 0
163 0
158 0
163 0
154
7 0
078 0
172 0
047 0
012 0
000 0
034 0
142 0
049 0
015 0
026 0
118 0
125
8 0
062 0
087 0
029 0
061 0
000 0
023 0
114 0
107 0
093 0
099 0
000 0
021
9 0
085 0
058 0
128 0
222 0
038 0
092 0
059 0
162 0
259 0
254 0
007 0
011
10 0
033 0
007 0
078 0
163 0
000 0
049 0
009 0
068 0
125 0
193 0
000 0
002
11 0
036 0
010 0
080 0
168 0
000 0
051 0
145 0
077 0
131 0
207 0
000 0
003
12 0
059 0
084 0
072 0
014 0
069 0
062 0
086 0
000 0
004 0
000 0
000 0
123
13 0
096 0
124 0
065 0
013 0
118 0
094 0
148 0
079 0
011 0
003 0
004 0
125
SN: S pecies No. as Table 1.
表 5
狼牙刺群落生态位重叠分配格局
Table 5 Distribution pattern of niche overlap in S. d avidi i community
范 围Range
0 0
00~ 0
04 0
04~ 0
06 0
06~ 0
08 0
08~ 0
10 0
10~ 0
12 0
12~ 0
14 0
14~ 0
16 0
16~ 0
18 0
18~ 0
20 0
20~ 0
24
L ih( % ) 8
97 19
23 3
85 8
97 8
97 5
13 8
97 8
97 6
41 10
26 10
25
L hi( % ) 8
97 23
08 10
26 16
67 10
26 6
41 7
69 3
85 6
41 2
56 3
84
一旦该地区出现资源不足的情况,白羊草将可能与
狼牙刺争夺利用资源.然而从另一个侧面表明,狼牙
刺与各物种间虽然存在着资源利用方面的竞争, 但
在目前资源利用相对充足的情况下,其它种的存在
并不影响狼牙刺在此群落中的优势地位.
由表 5可见, 群落优势种群生态位重叠值中集
中在 0 ~ 0
24 之间, 大于 0
06 所占的比例为
67
93%和 57
69%,表明各种群对资源的共享趋势
较为明显,显示狼牙刺群落相对稳定.
4
讨

论
本研究采用在综合反映生态因子变化的群落梯
度上按物种的重要值分配比率进行生态位测定的方
法,所测出的生态位测度值隐含了较高的生态维度,
因而可以较客观地反映植物种群生态位的性质及量
值.资源位应是生态因子或空间上的一个点或很小
的体积,而现有工作则以群落样方作为资源位,因此
这种计测是相对指标计测. 物种生态位宽度的计测
揭示了它们利用资源的能力的程度,进而也表征其
生态适应性和分布幅度[ 22] .本文结果也证实了生态
位较宽的植物种群一定具有较强的生态适应性, 因
而生存机会多、分布范围也较广.
根据 Gause的竞争排斥原理, 如果两个种的生
态位发生重叠必将会出现竞争. 这意味着生态位重
叠值越大, 两个种间的竞争可能越激烈. 如远志糙
隐子草、远志灌木铁线莲、茭蒿白羊草、铁杆蒿达
乌里胡枝子等, 但并非所有种均如此. 因为群落发
生、发展和演替的过程是环境对物种自然选择的过
程,也是物种对环境的适应过程,在环境压力和种间
相互适应的双重作用下, 群落中的物种相互适应和
协同进化,在物种的形态、结构和生理等方面出现了
许多互补的特征, 使得同一群落的相同环境条件下,
不同的物种利用资源的途径也有所不同, 从而使物
种达到与环境和谐与统一[ 24, 30] .如狼牙刺高度大于
其它灌木,灌木的根系比草本植物要深得多,前者主
要利用中层至深层土壤中的养分和水分, 后者则主
要利用土壤表层的养分和水分. 这意味着它们在养
分和水分的资源轴上存在一定程度的分离,从而避
免了剧烈竞争的发生, 此外,狼牙刺为豆科的固氮植
物,具有较强的固氮能力,可以降低狼牙刺与其它物
种对重要营养元素 ∗ ∗ ∗ 氮源的竞争激烈程度. 这可
能是狼牙刺种群能够与群落中许多生态位重叠的物
种长期共存, 形成相对稳定的生态系统的另一个原
因.
5
结

论
5
1
狼牙刺群落优势种群的生态位宽度大小依次
为:狼牙刺、茭蒿、铁杆蒿、黄背草、远志、狗尾草、狗
牙根、白羊草、达乌里胡枝子、长芒草、杠柳、灌木铁
线莲、糙隐子草.每个资源位都有狼牙刺和茭蒿的出
现,且狼牙刺种群的生态位宽度占明显优势,说明该
种群对环境资源的利用最充分、生态适应性最大.
5
2
狼牙刺群落优势种群相似性比例值反映了各
种群之间对资源利用的相似性程度. 相似性程度较
2234 应
用
生
态
学
报

















16卷
高的种对之间表现出生态上的相似性和对生态因子
适应的互补性, 故种群对之间竞争不强烈,且生态位
重叠值一般都较小.
5
3
狼牙刺群落优势种群生态位重叠为种群的生
态位宽度越大, 与其他种群的生态位重叠机会越大;
生态位宽的种群之间重叠值一般较大, 且与生态位
窄的种群之间出现较大的重叠值;在重叠值较高的
种群对之间存在两种可能: 一是物种间在资源共享
的同时进行竞争,二是物种间资源利用相似性的同
时彼此促进,说明狼牙刺与其他各优势种群之间能
够比较协调、和谐的共存.
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作者简介
李登武, 男, 1968 年生, 博士, 副教授, 硕士生导
师.主要从事生物多样性保护与利用和植物区系地理等方面
教学和研究, 发表论文 30 余篇,主(参)编著书7 部. T el: 029
87032264; Email: dengw uli@ yahoo. com. cn
223512 期











李登武等: 黄土沟壑区狼牙刺群落优势种群生态位研究