全 文 ：外源钙、磷、氮对铝胁迫下杉木幼苗生长
影响的调控研究 3
张　帆1 ,2 　罗承德1 3 3 　张　健1
(1 四川农业大学生态林业工程省级重点实验室 ,雅安 625014 ;2 西南交通大学旅游学院 ,峨眉 614202)
【摘要】　为缓解 Al 胁迫对杉木人工林更新的影响 ,本文采用水培模拟 Al 胁迫 ,引入 Ca、P、NH4 + 2N、
NO3 - 2N 营养调控因子 ,探讨 Al 胁迫对杉木幼苗根茎生长的影响. 结果表明 ,增加 Ca 或 P 浓度 ,能促进
根、茎的正常生长发育 ,根系的形态特征明显变化 ,降低组织内 MDA 含量和 POD 活性. 增加 NH4 + 2N 浓
度只能促进茎的生长 ,对根系发育影响不明显. 增加 NO3 - 2N 浓度对根茎生长均无明显的规律性影响. 增
加 NH4 + 2N 和 NO3 - 2N 浓度 ,能抑制 MDA 含量增加 ,并在一定范围内降低 POD 活性 ,但效果不及 Ca 或 P
明显. 经回归方程拟合 ,得出本试验条件下营养因子有效缓解 Al 胁迫的阈值是 :Ca/ Al ≥218 ,P/ Al ≥414 ,
NH4 + 2N/ Al ≥415 (摩尔比) .
关键词 　杉木幼苗 　铝胁迫 　水培模拟 　外源营养调控因子 　阈值
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 02 - 0213 - 05 　中图分类号 　S791127 ;Q74511 　文献标识码 　A
Alleviation effect of exogenous Ca , P and N on the growth of Chinese f ir seedlings under Al stress. ZHAN G
Fan1 ,2 ,LUO Chengde1 ,ZAHN GJian1 (1 Provincial Key L aboratory of Ecological Forest ry Engineering , S ichuan
A gricultural U niversity , Ya’an 625014 , China ;2 College of Tourism , Southwest Jiaotong U niversity , E’mei
614202 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (2) :213～217.
In this study ,three month2old seedlings of Chinese fir ( Cunninghamia laceolata) were grown in solution culture
with 1mmol·L - 1 Al at p H 4. 0 for 80 days to evaluate the effects of varying concentrations of Ca ,P ,and NH4 + 2
N or NO3 - 2N in solution on their growth. The morphological indexes (fresh weight ,dry weight ,shoot length ,
root length and relative elongation ratio) and physiological indexes (MDA content and POD activity) were sub2
mitted to statistical analysis and compared. The results indicated that the seedlings weight or shoot length had a
significantly positive correlation with the molar ratio of solution Ca/ Al. The MDA content and POD activity de2
creased with the increasing molar ratio of Ca/ Al ,and Ca/ Al ≥2. 8 was the critical ratio. Similar to Ca/ Al ,high
P/ Al molar ratio also had an obvious effect on the growth of Chinese fir seedlings under Al stress ,and P/ Al ≥415
was the critical ratio. The growth of Chinese fir seedlings was improved by increased NH4 + 2N supply ,but the ef2
fect was less obvious than Ca and P. Solution NH4 + 2N/ Al ≥4. 7 was the critical molar ratio. Solution NO3 - 2N
could mitigate some adverse effects of Al on Chinese fir seedlings growth ,but no regular effects were found with
the change of solution NO3 - 2N/ Al molar ratio.
Key words 　Cunninghamia laceolata seedling , Al stress , Solution culture , Exogenous nutrient elements ,
Thresholds. 3 国家“十五”科技攻关项目 (2001BA606A206) 和四川省重点学科建
设资助项目 (SZD0419) .3 3 通讯联系人.
2003 - 11 - 24 收稿 ,2004 - 05 - 11 接受.
1 　引 　　言
我国南方杉木 ( Cunni ngham ia laceolata) 人工
林的地力退化、生产力锐减一直是制约林业生产的
重大疑难问题. 关于杉木人工林地力衰退问题的研
究始于 20 世纪 80 年代 ,并一直倍受广大研究者重
视 ,特别是近年来该问题更成为众多学者普遍关注
的焦点[7 ] . 研究结果表明 ,杉木人工林衰退是多因
素综合作用的结果. 主要原因集中在气候因
素[2 ,14 ] 、土壤条件[19 ,27 ] 、营林活动[1 ,21 ] ,以及杉木本
身特有的生物学特性[1 ,6 ,8 ,18 ]等方面.
大气酸沉降和森林生态系统的生物生理过程潜
在的酸化 ,一方面减缓了杉木人工林生态系统的养
分循环[13 ,15 ] ,另一方面又导致土壤 Al 在形态上发
生 Al (OH) 2 + →Al (OH) 2 + →Al3 + 递变[11 ,20 ,23 ] ,最
终诱发 Al 胁迫. 将营养调控作为缓解木本植物 Al
胁迫的重要途径的研究 ,国内外目前都鲜见报道. 为
探索这一途径 ,本研究根据已开展系列野外研究结
果[10 ] ,采用室内水培模拟 Al 胁迫 ,考虑到林业生产
应用的成本问题 ,引入 Ca、P、N 营养调控因子 ,系统
探讨其对铝胁迫下杉木幼苗生长的影响和作用机理
应 用 生 态 学 报 　2005 年 2 月 　第 16 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2005 ,16 (2)∶213～217
及缓解铝胁迫的调控阈值 ,以期为缓解杉木人工林
铝胁迫提供理论依据和技术支撑.
2 　材料与方法
211 　试验材料
杉木 3 月龄实生苗 ,采自四川雅安市严桥苗圃. 将杉木
幼苗洗净植入玻璃缸 ,置于通风阴凉处进行溶液培养驯化.
营养液选用 Edwards[3 ]配方 ,p H 值调节至 410. 用市售养鱼
加气泵以气泡形式鼓入空气 ,每日 3 次 ,每次 30 min. 培养
10 d 后选取生长正常者进行后继试验.
212 　试验方法
选取 Ca、P、NH4 + 2N、NO3 - 2N 4 个因子 ,每因子设 5 个
水平 (表 1) ,布置 4 因素 5 水平的单因素试验. 因素水平的确
定主要参考类似农作物试验方案.
据研究 ,杉木人工林发生 Al 胁迫的环境阈值是 Al3 + ≥
31166 mg·kg - 1 (11173 mmol·L - 1) [10 ] . 但是有研究者指出 ,
在水培模拟试验条件下 ,植物所能承受的环境 Al 浓度 ,比野
外条件下低[16 ,17 ] . 据预试验确定 110 mmol·L - 1为杉木幼苗
水培模拟试验条件下 Al 胁迫的阈值.
在基本营养液里加入 Al2 ( SO4 ) 3 ,Al3 + 浓度 110 mmol·
L - 1 . 分别调节 4 个因子的浓度 ,达到表 1 所示水平. 另设营
养液加 Al 处理 (记作 + Al) 作为对照 ,共计 21 个处理. 选取
经溶液培养驯化后生长状况相似的杉木幼苗 ,植入 18 cm ×
8 cm ×18 cm 的玻璃缸 ,缸中分别盛有按以上因子水平调节
的培养液约 2 000 ml ,每缸 2 株 ,每 10 d 更换一次营养液 ,培
养 80 d ,2 次重复.
表 1 　因子水平表
Table 1 Concentration levels of exogenous nutrition elements
因子水平
Level
Ca/ Al
摩尔比
Molar ratio
P/ Al
摩尔比
Molar ratio
NH4 +2N/ Al
摩尔比
Molar ratio
NO3 - 2N/ Al
摩尔比
Molar ratio
1 1 1 2 2
2 1175 215 3 315
3 215 4 4 5
4 3125 515 5 615
5 4 7 6 8
　　培养期间每 2 d 观察记录新生根长度和形态颜色变化.
培养结束后 ,取下植株用蒸馏水洗净 ,分别测量地上和地下
部分长度. 称量鲜重、干重 (85 ℃烘干 30 min ,降温至 65 ℃
烘 24 h) . 硫代巴比妥酸法[29 ] 测定新鲜植株组织丙二醛
(MDA)含量 ,愈创木酚法[29 ]测定过氧化物酶 ( POD)活性.
3 　结果与分析
311 　营养调控因子对铝胁迫下杉木幼苗生长发育
的影响
31111 营养调控因子对苗木生物量的影响 　植株生
物量能够大体反映植物对环境的适宜程度. 试验采
用植株鲜重 ( FW) 和干重 (DW) 代表逆境胁迫条件
下植株的生物量. 各处理下苗木重量如图 1 所示.
图 1 　外源营养因子对 Al 胁迫下杉木幼苗生物量的影响
Fig. 1 Influence of exogenous nutrition elements on the Chinese fir
seedlings biomass under Al stress.
　　由图 1 可见 ,在加 Ca、P 和 N H4 +2N 序列中 ,幼
苗鲜重和干重最大值 ( FW/ DW 分别为 417565/
01947、41577/ 018565、512124/ 115134) ,均出现在
Ca/ Al 值最大 (Ca/ Al = 4 ,以下简称 = 4) 、P/ Al 值最
大 ( = 7) 以及 N H4 +2N/ Al 值最大 ( = 6) 的处理中 ,
并随培养液 (Ca、P、N H4 +2N) / Al 值降低而减小. 相
关分析表明 ,此 3 种因子浓度与苗木生物量间均呈
显著正相关 ,而培养液 NO3 - 2N/ Al 值与苗木生物
量间相关性则较低 ,甚至呈负相关 (表 2) .
表 2 　外源营养因子浓度与 Al 胁迫下杉木幼苗生物量和长度变化
的相关分析
Table 2 Correlation coeff icients for exogenous nutrition elements con2
centration and biomass and length of Chinese f ir seedlings under Al
stress
试验序列 Serial FW DW SL RL
Ca/ Al 01967 3 3 01932 3 01942 3 - 01455
P/ Al 01974 3 3 01859 01977 3 3 01700
NH4 +2N/ Al 01966 3 3 01974 3 3 01987 3 3 01933 3
NO3 - 2N/ Al - 01142 - 01203 - 01135 01152
采用 Pearson 相关系数 Pearson’s correlation coefficients are used. 3 P
< 0105 ; 3 3 P < 0101.
31112 营养调控因子对根茎生长的影响 　根茎长度
是水培模拟试验中最易观测的植株外观指标 ,并能
反映植物所受胁迫的强度. + Al 对照处理幼苗没有
新生根长出 ,并在培养约 30 d 时死亡. 各处理苗木
根茎生长状况如图 2 所示.
　　从图 2 可见 ,在加 Ca、P 和 N H4 +2N 序列中 ,杉
木幼苗茎长 ( SL ) 随培养液 ( Ca、P、N H4 +2N) / Al 值
升高而逐渐增大. 需要指出 Ca/ Al = 3125 处理下杉
木幼苗未长出新根 ,但植株生长正常. 分析发现 SL
与培养液 (Ca、P、N H4 +2N) / Al 值呈显著或极显著正
412 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
相关 ,而 NO3 - 2N 序列的规律性不甚明显 (表 2) . 图
2 还显示了各处理新生根长 ( RL) 的变化. 分析表明
RL 仅在加 N H4 +2N 序列中与 N H4 +2N/ Al 值呈显
著相关 ( r = 01933 3 ) ,而与其余调控因子水平间相
关系数均较低 ,甚至与 Ca/ Al 值呈负相关 ( r =
- 01455) (表 2) . 说明 Ca、P 和 N H4 +2N 3 个营养调
控因子在 Al 胁迫下对杉木幼苗新生根生长缓解效
应规律性不甚明显.
　
图 2 　外源营养因子对 Al 胁迫下杉木幼苗根茎长的影响
Fig. 2 Influence of exogenous nutrition elements on Chinese fir seedlings
length under Al stress.
　　为进一步揭示 Ca、P 和 N H4 +2N 对杉木幼苗新
生根伸长是否具有促进作用 ,本文引入根生长的相
对伸长率 ( R ER)指标 ,代表杉木幼苗新生根生长变
化趋势.
R ER = (ln L 2 - ln L 1) / ( t2 - t1)
其中 L 2 和 L 1 是时间 t2 和 t1 时的幼苗新生根长
度[12 ] . 经分析 ,以增加培养液 Ca、P、N H4 +2N 或
NO3 - 2N 的量作为营养调控手段 ,对 Al 胁迫下杉木
幼苗新生根生长 ,包括 RL 和 R ER ,仍未表现出规律
性影响.
应当指出 ,虽然各处理下杉木幼苗新生根长未发
生规律性变化 ,但试验观察到杉木幼苗新生根的形态
特征有明显不同. 根据形态特征差异 ,可将杉木幼苗
的新生根分为如下 4 个等级 :A 级———单根呈鲜嫩的
白色 ,圆润饱满 ,有光泽 ,有较好韧性 ,整株根系存在
一定数量最长根系列 ,侧根数量多 ;B 级———单根生
长同 A 级 ,最长根系列数量少 ,无或少侧根 ;C级———
单根乳白色 ,有黄色或浅褐色斑点 ,颜色发暗 ,韧性
差 ,整株根系同B 级 ;D 级———单根呈浅黄或浅褐色 ,
根尖深褐色 ,水肿发软 ,整株根系无明显最长根系列 ,
几乎无侧根.依照此标准 ,对不同处理杉木幼苗新生
根形态特征进行等级划分 ,结果见表 3.
表 3 　外源营养因子对 Al 胁迫下杉木幼苗新生根形态特征的影响
Table 3 Influence of exogenous nutrition elements on morphologic char2
acter of Chinese f ir seedlings roots under Al stress
试验序列
Serial
摩尔比
Molar ratio
时间 Time (d)
10 20 30 80
Ca 1 B B B B
1175 C B B B
215 B B B A
3125 C 0 0 0
4 B A A A
NH4 +2N 2 C B B B
3 B B B B
4 0 B B B
5 B B B A
6 B B B B
P 1 C C B B
215 0 C B B
4 C B B B
515 C B B A
7 B A A A
NO3 - 2N 2 C B A A
315 B B B B
5 C C B B
615 B A A A
8 C C B B
　　从表 3 可见 ,培养液 Ca、P 浓度对杉木幼苗新
生根形态特征具有显著影响. 高 (Ca、P) / Al 值 (Ca/
Al = 215～4 ,P/ Al = 515～7)在保证幼苗茎正常生长
的同时 ,能够较快地发育出健康完整的根系 (A 级) .
虽然相对较低的 (Ca、P) / Al 值 (Ca/ Al = 1～1175 ,P/
Al = 1～4)不影响幼苗茎长 ,但影响根系生长 ,主要
表现为减少了侧根数量 ,并推迟根系进入健康状态
的时间 ,最终影响根系质量. 培养液不同的 N H4 +2
N/ Al 值对杉木幼苗根系的发育状态影响并不显著.
培养液 NO3 - 2N/ Al 值与新生根形态及幼苗最终发
育形成的根系优劣相关性不明显. 可以认为 ,培养液
中 N H4 +2N 或 NO3 - 2N 的浓度变化对 Al 胁迫下杉
木幼苗新生根的形态特征没有明显影响.
312 　营养调控因子对杉木幼苗抗氧化系统的影响
研究表明 ,Al 可以通过膜质过氧化对植物产生
氧化胁迫 ,使植物组织中丙二醛 ( MDA) 含量增
加[24 ,25 ,28 ] ,进而影响组织中包括超氧化物歧化酶
(SOD) 、过氧化物酶 ( POD) 和过氧化氢酶 ( CA T) 等
在内的保护酶活性[9 ,25 ] . 营养调控因子对 Al 胁迫下
杉木幼苗组织 MDA 含量和 POD 活性的影响如图 3
所示.
　　从图 3a 可见 ,在以上 4 个试验序列中 ,杉木幼
苗组织中的 MDA 含量均呈现递减趋势 ,其中加
NO3 - 2N序列的幼苗组织中MDA含量处于最高水
5122 期 　　　　　　　　　　张 　帆等 :外源钙、磷、氮对铝胁迫下杉木幼苗生长影响的调控研究 　　　　　　　　　　　
图 3 　外源营养因子对 Al 胁迫下杉木幼苗组织 MDA 含量和 POD
活性的影响
Fig. 3 Influence of exogenous nutrition elements on MDA contents and
POD activities of Chinese fir seedlings under Al stress.
平. 为消除调控因子浓度水平间差异的影响 ,本文采
用协方差分析 ,将调控因子浓度调整到相同水平
( (Ca、P、N H4 +2N、NO3 - 2N) / Al = 31875) ,经 F 检
验达显著 ( F = 251662) 水平 ,说明各试验序列间幼
苗组织 MDA 含量存在极显著差异. 其变化依次为
加 Ca < 加 P < 加 N H4 +2N < 加 NO3 - 2N ,表明通过
提高培养液 Ca、P 、N H4 +2N 和 NO3 - 2N 浓度 ,均能
够减轻幼苗在 Al 胁迫下细胞膜脂的过氧化程度 ,但
NO3 - 2N 的效力逊于前三者.
图 3bPOD 活性的变化曲线显示 ,在加 Ca 和加
P 序列中 ,杉木幼苗组织 POD 活性随 (Ca、P) / Al 值
升高而降低. 这是由于随 (Ca、P) / Al 值的升高 ,幼苗
受到的胁迫减弱 ,细胞膜质过氧化程度降低 ,组织内
自由基含量减少 , POD 活性也相应降低. 在加
N H4 +2N 和加 NO3 - 2N 序列中 ,POD 活性呈现先升
高后降低的变化趋势. 其原因在于 ,当 Al 胁迫强度
处于一定限度时 (处理 3～5 ,分别为 N H4 +2N/ Al = 4
～6 , NO3 - 2N/ Al = 5～8) ,随着培养液 ( N H4 +2N、
NO3 - 2N) / Al 值升高 ,组织 POD 活性降低 ,这与加
Ca 和加 P 序列中 POD 活性降低的原因相同. 但当
Al 胁迫强度超出一定限度 (处理 1 ～ 2 ,分别为
N H4 +2N/ Al = 2～3 , NO3 - 2N/ Al = 2～315) ,Al 对
POD 活性的抑制作用显著 ,随着 ( N H4 +2N、NO3 - 2
N) / Al 值升高 ,Al 的抑制作用减弱 , POD 活性呈现
升高的趋势. 这种情况与低温胁迫下植物的 SOD 活
性变化类似 ,即一定限度的低温胁迫能激活 SOD 活
性 ,进一步低温则限制其活性[26 ] .
313 　外源营养调控因子 Ca、P、N 缓解 Al 胁迫的阈值
综合以上分析结果 ,在引入的 Ca、P、N H4 +2N
和 NO3 - 2N 4 个调控因子中 ,Ca、P 和 N H4 +2N 3 个
因子缓解 Al 胁迫的效果较明显 ,杉木幼苗 SL 、FW、
DW 和 MAD 含量 4 项指标能较好地反映幼苗生长
状况. 本文采用回归分析进一步探讨调控因子 Ca、P
和 N H4 +2N 与杉木幼苗生长的相关关系. 回归方程
及相关分析结果列于表 4.
从表 4 可见 ,它们之间的关系经 F 检验均达显
著或极显著水平. 说明以上方程与试验结果拟合较
好 ,可以用于预测 Al 胁迫下通过引入外源调控因子
后杉木幼苗的生长情况. 由于作为对照的 + Al 处理
杉木幼苗在培养结束前已经死亡 ,而其它处理下 ,杉
木幼苗尚继续生长 ,因此将 + Al 处理下杉木幼苗死
亡时的 SL ( 13915 mm ·株 - 1 ) 、DW ( 016062 g ·
株 - 1) 、FW (217354 g·株 - 1) 及 MDA 含量 (317161
μmol·g - 1 FW)值作为杉木幼苗 Al 中毒标准值 ,将 4
个值分别代入拟合方程 ,求出相应的调控因子阈值
(表 5) .
表 4 　外源营养因子缓解 Al 胁迫效应回归及相关分析比较
Table 4 Comparison of correlation analyses of alleviation effect of exogenous nutrition elements on Chinese f ir seedlings to Al
试验序列
Serial
指标
Life index
回归方程
Regress equation
F R R 2
Ca SL ln y1 = 417911 + 010877 x 1 25121 3 019455 3 01894
DW y2 = 110555 - 014305 x 1 - 1 775104 3 3 019980 3 3 01996
FW ln y3 = 116880 - 017743 x 1 - 1 76187 3 3 019808 3 3 01962
MDA y4 = 512454 - 015445 x 1 133147 3 3 019889 3 3 01978
P SL ln y1 = ln1041297 + 012144ln x 2 138118 3 3 019894 3 3 01979
DW ln y2 = ln016269 + 011811ln x 2 19124 3 019300 3 01865
FW ln y3 = 017341 + 011197 x 2 69137 3 3 019793 3 3 01959
MDA ln y4 = 116508 - 010765 x 2 249199 3 3 019940 3 3 01988
NH4 +2N SL y1 = 13215 + 316500 x 3 115101 3 3 019874 3 3 01975
DW y2 = - 012058 + 012817 x 3 56132 3 3 019742 3 3 01949
FW lny3 = 012395 + 012409 x 3 62116 3 3 019767 3 3 01954
MDA y4 = 612442 - 116790ln x 3 109114 3 3 019864 3 3 01973
注 :y1 :SL ;y2 :DW ;y3 : FW ;y4 :MDA ;x1 :Ca/ Al ;x2 : P/ Al ;x3 :NH4 +2N/ Al.
612 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
表 5 　回归方程计算 Ca、P、NH4 +2N缓解 Al 胁迫有效因子水平
Table 5 Effective concentration of exogenous nutrition elements calcu2
lated by regress equations
SL DW FW MDA
Ca/ Al 116758 019582 111358 218086
P/ Al 318824 318822 212738 414199
NH4 +2N/ Al 119178 218825 310407 415073
　　为涵盖所有的研究指标 ,以保证在培养条件下
杉木幼苗正常生长 ,本文分别取各试验序列中因子
浓度水平计算值的高限作为营养因子有效缓解 Al
胁迫的阈值 ,即 Ca/ Al ≥218、P/ Al ≥414 和 N H4 +2
N/ Al ≥415 是有效缓解 Al 胁迫的阈值.
4 　讨 　　论
　　本研究中 ,提高培养液 Ca/ Al 值或 P/ Al 值对杉
木幼苗新生根 RL 和 R ER无显著影响 ,这与以马尾
松 ( Pi nus m assoniana)为材料的类似研究结果不一
致[4 ,5 ] .但对各处理新生根形态特征的分级比较显
示 ,提高 Ca、P 浓度对 Al 胁迫下杉木幼苗根系生长
起促进作用. 原因可能是 RL 和 R ER都以主根长为
指标 ,而杉木为浅根性树种 ,整株根系发达 ,主根不
明显 ,侧根发育较好[22 ] ,但数量众多 ,变化迅速 ,测
量难度很大 ,由此带来以 R ER为指标的比较误差.
同时 ,在幼苗根系完整程度不同基础上进行 RL 比
较 ,并不能真正显示 Al 胁迫对幼苗根生长的影响程
度.在研究 Al 胁迫对浅根性树种根系生长的影响
时 ,需要进行多指标综合评判. 其中新生根长、侧根
数量、形态特征、根系体积与重量等都是较好的衡量
指标 ,但都需要采用系统的测量方法. 采用根系形态
特征的分级比较方法 ,可以有效地比较根系发育动
态变化过程的差异.
本试验确定的外源调控因子缓解 Al 胁迫的阈
值 ,虽然未确定调控因子浓度水平的上限 ,但是可以
肯定调控因子的浓度绝非愈高愈好. 以 Ca 为例 ,培
养液中 Ca 浓度增大至少会提高培养液 p H 值 ,超越
杉木适生范围 ,或引发单盐毒害. P 和 N 也与此类
似. 在实际生产中 ,确定营养调控因子浓度水平的上
限无疑具有相当重要的意义 ,对此本项系列研究将
对此做进一步探讨.
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作者简介 　张 　帆 ,女 ,1976 年生 ,硕士 ,助教 ,主要研究旅
游生态资源保护与管理 ,发表论文数篇. E2mail :zhangfan2e2
mail @126. com
7122 期 　　　　　　　　　　张 　帆等 :外源钙、磷、氮对铝胁迫下杉木幼苗生长影响的调控研究