全 文 ：1498 － 1502
08 /2014
草 业 科 学
PＲATACULTUＲAL SCIENCE
31 卷 08 期
Vol． 31，No． 08
DOI:10． 11829 \ j． issn． 1001-0629． 2013-0577
竹节草对铝胁迫响应及临界浓度筛选
张 静1，2，廖 丽2，张欣怡1，2，白昌军3，王志勇1，2
(1．海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室，海南 海口 570228;2．海南大学农学院，海南 海口 570228;
3．中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所热带牧草研究中心，海南 儋州 571737)
摘要:用水培法，采用叶片颜色、坪用质量和叶片枯黄率 3 种评价指标对不同铝浓度处理下的竹节草(Chrysopogon
aciculatus)进行初步评价和竹节草铝胁迫下的临界浓度筛选。结果显示，3 个评价指标在不同处理浓度之间存在
显著差异(P ＜ 0． 05) ，随着铝浓度(0 ～ 2． 7 mmol·L －1)的提高，叶片枯黄率呈上升趋势，叶片颜色和坪用质量则
呈下降趋势。以叶片枯黄率 50%作为确定竹节草存活的临界铝浓度，建立回归方程，可得竹节草具有 50%存活
的临界铝浓度为 1． 909 6 mmol·L －1。
关键词:竹节草;铝胁迫;水培;铝半致死浓度
中图分类号:Q945． 78;S688． 4 文献标识码:A 文章编号:1001-0629(2014)08-1498-05*
Ｒesponse and critical concentration selection of
Chrysopogon aciculatus response to aluminum stress
ZHANG Jing1，2，LIAO Li2，，ZHANG Xin-yi1，2，BAI Chang-jun3，，WANG Zhi-yong1，2
(1． Key Laboratory of Protection and Developmental Utilization of Tropical Crop Germplasm Ｒesources of
Hainan University，Ministry of Education，Haikou 570228，China;
2． College of Agronomy，Hainan University，Haikou 570228，China;
3． Tropical Pasture Ｒesearch Center CATAS，Danzhou 571737，China)
Abstract:Aluminum tolerance of Chrysopogon aciculatus had been evaluated in different aluminum concentrations
by leaf color，turf quality and leaf firing percentage to screen critical aluminum concentration with water culture
method． The result showed that there were significant (P ＜ 0． 05)differences between different treatments of alumi-
num concentrations． With the increase of aluminum concentration (0 ～ 2． 7 mmol·L －1) ，the leaf firing percentage
increased，while the scores of leaf color and turf quality decreased． Fifty percentage of leaf firing percentage can be
survival index according to regression equation and the lethal aluminum concentration of C． aciculatus was 1． 909 6
mmol·L －1 ．
Key words:Chrysopogon aciculatus;aluminum stress;hydroponics;median lethal concentration of aluminum
Corresponding author:WANG Zhi-yong E-mail:wangzhiyong@ hainu． edu． cn
铝的平均含量约占地壳的 8%，是土壤中含量
最丰富的金属元素之一，亦是酸性土壤中限制作物
生长的主要因素［1-2］。目前，酸性土壤在世界可耕种
面积中所占比例逐渐接近 50%，其中大部分酸性土
壤主要集中在发展中国家［3-4］。在我国，酸性土壤主
要分布于 15 个省区，总面积高达 204 万 hm2［5-8］。
近年来，随着环境的日益恶化，酸雨的频繁沉降，土
壤酸化日趋加剧，导致了土壤中铝的大量活化，严重
制约了植物生长。因此，对铝毒的研究已成为现代
社会迫切要解决的问题。为减轻酸铝土对作物的影
* 收稿日期:2013-10-14 接受日期:2014-01-08
基金项目:国家自然科学基金(31260489) ;海南省教育厅高等学校科研研究项目(Hjkj2013-10)
第一作者:张静(1991-) ，女，安徽淮北人，学士，研究方向为热带草类植物逆境生理。E-mail:1073346680@ qq． com
通信作者:王志勇(1979-) ，男，江西乐平人，副教授，博士，研究方向为热带草类植物遗传育种。E-mail:wangzhiyong7989@ 163． com
08 /2014 草 业 科 学 (第 31 卷 08 期)
响，施用石灰、增加土壤有机质含量、施用硅肥等是
常用的栽培方法。但这些方法的投资相对较大，经
济效益相对较低，同时操作上也存在一定的困难。
目前，最理想的方法是通过培育优质耐铝植物品种
进行酸土土壤改良［9-10］。
据了解，酸性土壤铝毒的相关报道最早出现在
20 世纪 60 年代的国外，我国到 20 世纪 80 年代才
有铝毒的相关报道，但近些年研究者对各类植物铝
毒的相关研究有了一定的广度和深度［11］。目前，关
于铝毒的研究主要集中在粮食作物、蔬果、树种等方
面，而发展起步较晚的草类植物相关铝毒方面的研
究相对较少，草坪草方面的研究尤为甚［11-12］。草坪
草在酸性土壤上生长会受到抑制，影响草坪草的外
观品质［13］，进而影响草坪建植后的景观效果。因
此，草坪建植和养护过程中土壤酸化及酸化土壤中
的大量 Al3 +成为相关工作者关注的一个比较重要
的管理养护问题。
竹节草(Chrysopogon aciculatus)作为一种暖季
型草坪草，因其具有较强的匍匐能力，在我国南方被
用作于水土保持植被和路边的护坡草［14-15］。由于
南方是我国酸性土壤的主要分布区，竹节草在生长
过程中可能会遭受一定程度的铝毒害。为使得竹节
草得到更大程度的利用，本文在前人研究竹节草和
其他草类植物耐铝方面的基础上，开展竹节草铝浓
度梯度的筛选和临界浓度的试验研究，以期为后期
竹节草耐铝品种选育提供一定的数据参考。
1 材料和方法
1． 1 试验地概况
试验地位于中国热带农业科学院热带作物品种
资源研究所热带牧草科技展示示范基地，试验为期
3 个月:4 月和 5 月为培养期，平均气温 29 ℃左右;6
月为处理期，平均气温 31 ℃。
1． 2 试验材料
试验所用材料为多年选育的优良竹节草品系
(CA10)。
1． 3 试验方法
1． 3． 1 材料预培养 取带有 2 ～ 3 个节的竹节草，
插入装有石英砂的 200 mL 塑料杯内(塑料杯上口
直径 7 cm、杯底直径 5 cm、高 7 cm、杯底打孔) ，每个
杯 3 个茎段。每 4 个塑料杯悬于 6 L桶上的泡沫板
上，桶内放入 5 L Hoagland 营养液，基本营养液成
分:1． 25 mmol· L －1 Ca(NO3)2，1． 25 mmol·L
－1
KNO3，0． 5 mmol· L
－1 MgSO4，0． 025 mmol· L
－1
NH4H2PO4，46 μmol·L
－1 B，0． 3 μmol·L －1 Cu，0． 1
μmol·L －1 Mo，9． 2 μmol·L －1 Mn，0． 8 μmol·L －1
Zn，286 μmol·L －1 Fe(Fe-EDTA) ，不间断通气，营养
液浸没杯底，培养两个月。
1． 3． 2 处理方法 材料培养两个月后，以廖丽
等［16］试验研究结果为依据，设 0、0． 3、0． 6、0． 9、1． 2、
1． 5、1． 8、2． 1、2． 4 和 2． 7 mmol·L －1 10 个处理铝浓
度，铝为 AlCl3·6H2O，营养液 pH 值 4． 0。处理前
统一修剪，沿四周修剪至杯体边缘处，杯体边缘外全
部剪除。为减少铝的冲击效应，在做统一处理前每
天以 0． 3 mmol·L －1逐渐增加的铝浓度连续处理，
达到最高浓度(2． 7 mmol·L －1)后，再处理 28 d。
处理期间不断通气，每隔 2 d换一次营养液。
1． 4 测定指标与方法
参考廖丽等［16-17］、黄小辉等［18］、张静等［19］试验
方法，在处理结束后，选用叶片颜色、坪用质量和叶
片枯黄率(LF)作为耐铝性评价指标。
1． 4． 1 叶片颜色 采用目测法，重复 4 次并求平均
值。颜色分级和赋分标准(9 分级)分别为叶色蓝绿
(9 分)、深绿(7 分)、绿(5 分)、浅绿(3 分)、黄绿(1
分) ，4 人打分求其平均值［20-21］。
1． 4． 2 坪用质量 参照 NTEP(The National Turf-
grass Evaluation Program，美国国家草坪草评比项目)
标准，采用目测法以草坪的质地、密度、均一性等为指
标进行评分，最好质量为 9 分，6 分为可以接受的草
坪质量，0分为草坪死亡，4人打分求平均值。
1． 4． 3 叶片枯黄率 采用目测法对不同铝浓度处
理下的材料进行叶片枯黄率打分，5% 以下表示草
坪草基本上没有黄叶出现，50%表示草坪草有一半
枯黄;95%以上表示基本上没有绿叶而死亡，4 人打
分求其平均值［22-25］。
1． 5 数据处理
叶色和坪用质量:用 SPSS 16． 0 和 Excel 2003
软件进行数据处理分析和统计。
临界浓度:用 SPSS 16． 0 软件对每个处理的叶
片枯黄率(LF)和铝离子浓度(X，mmol·L －1)之间
进行一元二次曲线回归分析，求解出叶片枯黄率 LF
为 50%时的铝离子浓度 X，表示为 X50%
［26-28］。
9941
PＲATACULTUＲAL SCIENCE(Vol． 31，No． 08) 08 /2014
2 结果与分析
2． 1 铝胁迫对竹节草叶片颜色的影响
随着铝处理浓度的提高，竹节草的叶片颜色评
分呈现下降趋势(表 1)。在 0 ～2． 7 mmol·L －1铝浓
度处理下，竹节草叶片颜色呈显著差异(P ＜ 0． 05) ;
在 0． 6 ～2． 7 mmol·L －1的铝浓度处理下，竹节草叶片
颜色评分均低于3分(浅绿) ，在2． 4 ～2． 7 mmol·L －1
的铝浓度处理下，竹节草叶片颜色评分开始低于 1． 5
分，在 0． 3 ～2． 7 mmol·L －1浓度下，竹节草叶片颜色
评分显著低于对照组的(P ＜0． 05)。
2． 2 铝胁迫对竹节草坪用质量的影响
竹节草的坪用质量随着铝处理浓度的逐渐提高
呈现不断下降趋势(表 1)。在 0 ～ 2． 7 mmol·L －1铝
浓度处理下的竹节草坪用质量差异显著(P ＜ 0． 05) ，
其中，0． 9 ～1． 5 mmol·L －1铝浓度处理间，及 1． 8、2． 4
与 2． 7 mmol·L －1铝浓度处理间，竹节草坪用质量无
显著差异(P ＞0． 05)。从 0． 6 mmol·L －1浓度处理开
始，评分低于 6分，在 1． 8、2． 4和 2． 7 mmol·L －1浓度
处理下的竹节草评分低于 4分。
2． 3 铝胁迫对竹节草叶片枯黄率的影响
随着铝浓度的提高，竹节草叶片枯黄程度逐渐
加深(表 1、图 1)。在 0 ～ 0． 6 mmol·L －1铝浓度处
理下，竹节草叶片枯黄率未超过 15%。在 0 ～ 1． 5
mmol·L －1浓度处理下，叶片枯黄率普遍低于 40%，
但各浓度处理间存在显著差异(P ＜0． 05)。1． 8 ～ 2． 7
mmol·L －1处理下的竹节草叶片枯黄率超过 50%，最
高达到 75%，且与对照草坪呈显著差异(P ＜ 0． 05) ，
但在 2． 1 mmol·L －1浓度下叶片枯黄率出现反跳，只
达到 55%。
表 1 铝胁迫 28 d时竹节草的叶片颜色、坪用质量和叶片枯黄率
Table 1 Leaf color，turf quality and leaf firing percentage of C． aciculatus after stress
28 d by Al3 + with different concentrations
铝浓度
Aluminum concentration /mmol·L －1
叶色 /分
Leaf color / score
坪用质量 /分
Turf quality / score
叶片枯黄率
Leaf firing percentage /%
0 4． 50 ± 0． 50a 8． 00 ± 0． 00a 1． 67 ± 0． 58f
0． 3 3． 10 ± 0． 36b 7． 00 ± 0． 00b 3． 33 ± 1． 53f
0． 6 2． 43 ± 0． 40c 5． 77 ± 0． 25c 15． 00 ± 5． 00ef
0． 9 1． 93 ± 0． 12d 5． 17 ± 0． 29d 21． 67 ± 2． 89e
1． 2 1． 87 ± 0． 12de 4． 83 ± 0． 29de 28． 33 ± 2． 89de
1． 5 1． 77 ± 0． 25de 4． 67 ± 0． 29de 38． 33 ± 7． 64cd
1． 8 1． 50 ± 0． 00e 3． 77 ± 0． 25f 57． 77 ± 9． 50bc
2． 1 1． 60 ± 0． 53de 4． 43 ± 0． 40e 55． 00 ± 5． 00b
2． 4 1． 00 ± 0． 00f 3． 50 ± 0． 50f 68． 33 ± 8． 08a
2． 7 0． 93 ± 0． 12f 3． 27 ± 0． 46f 75． 00 ± 5． 00a
注:同列不同小写字母别表示在差异显著(P ＜ 0． 05) (LSD)。
Note:Different lower case within the same column mean significant difference at 0． 05 by LSD．
图 1 10 个铝浓度处理梯度下的竹节草生长状况(第 28 天)
Fig． 1 Growth status of Chrysopogon aciculatus under 10 aluminum concentration treatments (28th day)
0051
08 /2014 草 业 科 学 (第 31 卷 08 期)
2． 4 各指标间的相关性分析
各指标间相关性均达到极显著水平(P ＜ 0． 01)
(表 2)。其中，叶片颜色与坪用质量呈极显著正相
(r = 0． 978) ;叶片颜色与叶片枯黄率呈极显著负相
关(r = － 0． 869) ;坪用质量与叶片枯黄率呈极显著
负相关(r = － 0． 931)。
2． 5 临界浓度计算
分别以竹节草在不同铝浓度胁迫下28d后的
叶片枯黄率为自变量，以铝浓度作为因变量建立回
归方程，求得铝胁迫 28 d后的铝浓度相当于叶片枯
黄率的一元二次回归方程:LF = 0． 034 5 +
21． 254 1X + 2． 601 0X2 (r = 0． 991 5，r0． 01 =
0． 997 9)。参照黄小辉等［18］、Chen 等［26］和张淑侠
等［29］试验，以叶片枯黄率上升到 50%作为竹节草
存活的临界铝离子浓度，得出竹节草具有 50% 存活
的临界铝离子浓度为 1． 909 6 mmol·L －1。
表 2 各指标之间的相关系数
Table 2 Correlation coefficients between each parameter
指标
Parameter
叶片颜色
Leaf color
坪用质量
Turf quality
叶片枯黄率
Leaf firing percentage
叶片颜色 Leaf color 1． 000
坪用质量 Turf quality 0． 978＊＊ 1． 000
叶片枯黄率 Leaf firing percentage － 0． 869＊＊ － 0． 931＊＊ 1． 000
注:＊＊表示极显著相关(P ＜ 0． 01)。
Note:＊＊ mean significant correlation at 0． 01 level．
3 讨论与结论
在我国南方，红壤地中本身含有大量金属元素，
为植物铝毒害创造了先天条件［30-31］。减轻 Al3 +对植
物的影响，更大程度地利用、改良酸性土壤，成为越来
越多研究者关注的焦点。关于植物耐铝方面的研究
显示，铝毒害首先作用于根部，大量的 Al3 +积累在根
系上，影响根系的伸展，阻碍营养分子的运输，最终作
用到地上部分，从而使得光合作用等受到影响，然后
又反作用于地下部分，往复循环［32-34］。对植物耐铝相
关方面的研究所测定的指标也趋于分子化，这就需相
对比较大的投入。为更直观、快速地对植物耐铝性
进行评价，本研究在参考廖丽等［15］、胡化广和张振
铭［28］的试验方法基础上，采用外观质量评定法(颜
色、坪用质量、枯黄率)较为直观地对植物耐铝性进
行分析。相比较其他草坪草等植物的耐铝性方面的
研究，竹节草还未开展此类研究，因此，本研究对竹
节草种质资源的临界浓度进行了筛选。
竹节草作为一种潜在的低养护草坪草种，虽然
已对其进行了形态多样性、抗旱性等研究［15，35］，但
尚未开展耐铝性研究。研究表明，在不同浓度的铝
胁迫下评定竹节草的不同指标存在显著差异(P ＜
0． 05)。在从低到高的铝浓度梯度处理下，叶片枯
黄率呈上升走势，叶片颜色、坪用质量的评分都是呈
现下降走势。叶片枯黄率作为影响植物生长优劣的
主要指标，可以较为直观地评价竹节草不同铝浓度
处理的影响程度。但叶片颜色和坪用质量也会影响
枯黄率的目测打分，如 1． 8 mmol·L －1处理浓度下
的竹节草视觉上优于 2． 7 mmol·L －1处理浓度下的
竹节草(图 1)。因为 1． 8 mmol·L －1处理浓度下的
竹节草属于扩张式生长，分枝数相对较多，叶片颜色
接近浅绿等级打分;2． 7 mmol·L －1处理浓度下的竹
节草集中式生长，叶片颜色在黄绿等级段打分，从而
使得视觉效果存在一定的差异，另一方面也佐证了
此次试验所采用的各指标间存在相关性。各指标
(叶片颜色、坪用质量和叶片枯黄率)之间相关性均
达到极显著水平(P ＜ 0． 01) ，叶片枯黄率与叶片颜
色、坪用质量均呈负相关，相关系数分别为 － 0． 869
和 － 0． 931。本 研 究 结 果 (LF50% = 1． 909 6
mmol·L －1)可为后期竹节草大量种质资源耐铝性
评价奠定基础。
参考文献
［1］ 任立民，刘鹏，罗虹，蔡妙珍，徐根娣，李志刚，谢忠雷． 植物对铝毒害的抗逆性研究进展［J］． 土壤通报，2008，39(1) :
177-181．
1051
PＲATACULTUＲAL SCIENCE(Vol． 31，No． 08) 08 /2014
［2］ Ma J F，Furukawa J． Ｒecent progress in the research of external Al detoxification in higher plants:a minireview［J］． Journal of In-
organic Biochemistry，2003，97:46-51．
［3］ 陈奇，陈丽梅，武孔焕．植物铝胁迫响应基因的研究进展［J］．植物遗传资源学报，2012，13(5) :858-864．
［4］ Sasaki T，Yamamoto Y，Ezaki B，Katsuhara M，Ahn S J，Ｒyan P Ｒ，Delhaize E，Matsumoto H． A wheat gene encoding an alumi-
num-activated malate transporter［J］． Plant Journal，2004，37(5) :645-653．
［5］ 赵其国．中国东部红壤地区土壤退化的时空变化、机理及调控［M］．北京:科学出版社，2002:70-80．
［6］ 赵其国．红壤物质循环及其调控［M］．北京:科学出版社，2002:7-39，413-422．
［7］ 肖厚军，王正银．酸性土壤铝毒与植物营养研究进展［J］．西南农业学报，2006，19(6) :1180-1188．
［8］ 李洋，罗立廷，杨广笑，汪越胜，崔海容，郭明星，何光源．不同小麦品种耐铝性差异的比较研究［J］．麦类作物学报，2006，
26(5) :79-83．
［9］ 郑向丽，叶花兰，詹杰．不同决明品种(系)的耐铝毒能力研究［J］．江西农业学报，2008，20(9) :42-45．
［10］ 陈小丽．土壤中铝与各类型表面的吸附及释放机理的研究进展［J］．江西农业学报，2006，18(3) :137-141．
［11］ 朱灿，程永生，彭尽晖．植物铝毒害研究进展［J］．现代园艺，2009，9:4-6．
［12］ 阎君，刘建秀．草类植物耐铝性的研究进展［J］．草业学报，2008，17(6) :148-155．
［13］ 阎君，陈静波，王丹，刘建秀，于力．假俭草铝耐性和敏感种源在酸铝土上的生长差异及生理响应［J］．草业学报，2010，
19(2) :39-46．
［14］ 郑玉忠，席嘉宾，杨中艺．中国竹节草野生种质资源调查及生物学特性研究［J］．草业学报，2005，14(3) :117-122．
［15］ 廖丽，白昌军，郭晓磊，王志勇．竹节草种质资源形态多样性研究［J］．热带作物学报，2011，32(11) :2042-2047．
［16］ 廖丽，王志勇，黄小辉，白昌军．地毯草对铝胁迫响应及临界浓度的研究［J］．热带作物学报，2011，32(7) :1235-1239．
［17］ 廖丽，胡化广，王志勇，黄小辉，白昌军．地毯草种质资源耐盐性初步评价［J］．草业科学，2012，29(5) :704-709．
［18］ 黄小辉，王志勇，廖丽，白昌军．地毯草耐盐浓度梯度筛选与临界盐浓度研究［J］．草业科学，2012，29(4) :599-601．
［19］ 张静，王志勇，廖丽，白昌军．地毯草耐铝性初步评价［J］．草业科学，2012，29(11) :1671-1677．
［20］ Wu Y Q． Genetic characterization of Cynodon accessions by morphology，flow cytometry and DNA profiling［D］． Oklahoma:O-
klahoma State University，2006．
［21］ 王志勇，刘建秀，郭海林．狗牙根种质资源营养生长特性差异的研究［J］．草业学报，2009，18(2) :25-32．
［22］ 陈静波，阎君，姜燕琴，郭海林，张婷婷，陈宣，刘建秀．暖季型草坪草优良选系和品种抗盐性的初步评价［J］．草业学报，
2009，18(5) :107-114．
［23］ Marcum K B，Anderson S J，Engelke M C． Salt gland ion secretion:A salinity tolerance mechanism among five Zoysiagrass spe-
cies［J］． Crop Science，1998，38:806-810．
［24］ Qian Y L，Engelke M C，Foster M J V． Salinity effects on Zoysiagrass cultivars and experimental lines［J］． Crop Science，2000，
40:488-492．
［25］ 陈静波，阎君，郭海林，刘建秀．暖季型草坪草大规模种质资源抗盐性评价指标的选择［J］．草业科学，2008，25(4) :95-100．
［26］ Chen J B，Yan J，Qian Y L，Jiang Y Q，Zhang T T，Guo H L，Guo A G，Liu L X． Growth responses and ion regulation of four
warm season turfgrass to long-term salinity stress［J］． Scientia Horticulturae，2009，122:620-625．
［27］ 陈静波，张婷婷，阎君，郭海林，刘建秀． 短期和长期盐胁迫对暖季型草坪草新选系生长的影响［J］． 草业科学，2008，
25(7) :109-113．
［28］ 胡化广，张振铭．大穗结缕草对盐胁迫响应及临界盐浓度的研究［J］．北方园艺，2010(3) :80-83．
［29］ 张淑侠，吴旭银，马为民，吴贺平．灌溉水质对草坪土壤化学性质的影响［J］．草业学报，2004，13(3) :119-122．
［30］ 汪婷，张莉莉，陆锡美，胡永颜，林思祖，李新招，曹光球． 不同耐铝型杉木优良家系早期筛选［J］． 福建林学院学报，
2013，33(2) :124-131．
［31］ 褚晓晴，陈静波，宗俊勤，丁万文，李珊，蒋乔峰，刘建秀． 中国假俭草种质资源耐铝性变异分析［J］． 草业学报，2012，
21(3) :99-105．
［32］ 刘强，贺根和，龙婉婉，柳正葳． 3 种野生蓼科植物对铝胁迫的生理响应［J］．华中农业大学学报，2011，30(3) :342-347．
［33］ 褚晓晴，郭海林，陈静波，宗俊勤，刘建秀．假俭草耐铝性遗传分析［J］．草地学报，2012，20(3) :518-523．
［34］ 杨野，赵磊峰，年夫照，王巧兰，赵竹青．铝胁迫下植物根尖细胞壁组成物质变化抑制根伸长的生理机制研究［J］．植物
营养与肥料学报，2013，19(2) :498-509．
［35］ 张静，张巨明．低养护草坪草种研究进展［J］．草业科学，2010，27(7) :35-40． (责任编辑 武艳培)
2051