全 文 ：高浓度二氧化碳对百合生长和两种化感物质的影响*
魏胜林1, 2
( 1 安徽农业大学园艺系,合肥 230036; 2中国科学院等离子体物理研究所,合肥 230031)
摘要 在大棚栽培条件下, 研究不同 CO 2 浓度( 600、800、1 000 mol!mol- 1 )对亚洲型黄花多头切花百
合的影响. 结果表明, CO2浓度为 600mol!mol- 1时,切花百合维持较高的 Pn, 在 CO2 浓度为 600~ 1 000
mo l!mol- 1时并持续 45 d, 百合并未出现明显的光合作用下调, 这与新生子球对高 CO2 浓度下的百合光
合适应性具有一定调节能力有关. CO2 浓度为 600 mol!mol- 1时,能提高百合切花 057 个茎高等级, 对显
色花蕾增长有正效应. 不同 CO 2浓度对百合叶片中的多酚类和类黄酮含量影响不同, CO 2 浓度为 600 和
800 mol!mol- 1时, 能明显提高多酚类和类黄酮含量, 植株也未出现叶枯病病株, 这与适宜的高 CO2 浓度
对 Pn 及碳水化合物的形成和转化以及化感物质与提高百合自身抗病性有关. 在试验浓度范围内, CO2 浓
度为 600 mol!mol- 1时最有利于百合叶片多酚类和类黄酮含量的提高.
关键词 CO2 大棚 百合 化感物质
文章编号 1001- 9332( 2005) 01- 0111- 04 中图分类号 S688 2 文献标识码 A
Effects of high concentration CO2 on lily growth and its two allelochemicals.WEI Shenglin
1, 2( 1Depar tment of
Hor ticulture, Anhui Agr icultural University , H ef ei 230036, China; 2K ey L aboratory of I on Bioengineer ing
Institute of Plasma Physics , Chinese A cademy of Sciences, H ef ei 230031, China) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2005,
16( 1) : 111~ 114.
Under greenhouse condition, this paper studied the effects of differ ent concentrations CO2 to the growth of orien
tal yellow polybud cut lily and to the two allelochemicals in lily leaves. The results showed that the optimum CO 2
concentration fo r Pn was 600 mol!mol- 1. There was less impact on photosynthesis w hen continually supplying
600~ 1 000mol!mol- 1 CO2 for 45 days, probably due to the photosynthesis adaptabilit y of new bulblets. 600
mo l!mol- 1 CO 2 could increase the stem height about 0 57 grades, and also had a positiv e effect on the growt h
of color bud. 600 mol!mol- 1 and 800mol!mol- 1 CO2 could markedly increase the contents of polyphenols and
flavono ids in lily leaves, and ther e w as no plant leaves w ither ed, because the appropriate concentrations CO2 was
beneficial to the Pn and to the formation and tr ansformation of carbohydrates and allelochemicals, which increased
the premunition of the plant . The contents of polyphenols and flavonoids in lily leaves reached the max imum
when the concentration of CO2 was 600 mol!mol- 1.
Key words CO2 , Greenhouse, Lily, A llelochemical.
* 安徽省∀ 九五#科技攻关资助项目( 9911001) .
* * 通讯联系人.
2004- 02- 04收稿, 2004- 06- 16接受.
1 引 言
近几十年来,国内外在 CO2 浓度升高对植物的
直接影响方面开展了许多研究, 大部分的试验结果
表明大气 CO2 倍增能提高植物的生产量和光合效
率[ 5, 9, 13, 16, 18, 19] .但就试验对象而言,主要以森林植
物、草原植物和蔬菜为多[ 4] . 利用棚室生产花卉由
于成本低,可比效益高, 在我国已有一定生产规模,
但棚室由于 CO2 不能及时从棚室外环境得到补充
而制约花卉生长,冬春季棚室内 CO2 浓度最高值为
550~ 850 mol. mol- 1, 最低为 10 ~ 220 mol!
mol- 1,短期的自然通风,由于通风量小,仍然无法避
免通风期 CO2 亏缺[ 14] . 植物长期暴露在高 CO2 浓
度下大部分植物出现对高 CO2 驯化, 早期提高的光
合速率也出现回落现象, 这被认为是高 CO2 浓度下
Pn增加, 但增加的光合产物的转运、传输和汇库强
度在受到限制条件下, 会造成光合产物的过量积累,
对光合作用形成反馈抑制调节[ 3] .近 10多年来化感
作用逐步成为受各国科学家重视的一个新研究领
域,大气 CO2 可以通过植物光合作用形成碳水化合
物而间接影响植物的化感物质组成和含量,从而影
响植物自身的防御功能. 棚室生产花卉由于高湿度
和适宜的温度,相对较易发生病害,植物自身抗病性
与自身含有的化感物质的种类及含量有关,而大部
分化感物质又由光合产物通过次生代谢途径转化形
成.近年来在增施高浓度 CO2 对植物化感物质和抗
病性的影响方面也开展一些研究, 但结果不近相
应 用 生 态 学 报 2005 年 1 月 第 16 卷 第 1 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jan. 2005, 16( 1)∃111~ 114
同[ 6, 8, 9 ] .切花百合为近年发展较快的球根花卉, 在
安徽省适宜冬春季用生产成本较低的塑料大棚生
产,而迄今对生产性大棚栽培条件下提高 CO2 浓度
对球根类花卉生长的影响研究较少[ 3, 11, 15, 17] . 本试
验旨在研究用生产性大棚生产切花百合时, 提高
CO2 浓度对其切花茎高等质量的影响; 研究球根花
卉在生长开花同时产生的子球的∀库效应#对不同高
CO2浓度条件下 Pn 的影响, 为设施栽培百合施用合
适浓度的 CO2 提供参考.本试验还初步研究不同高
CO2 浓度对切花百合两种化感物质的影响, 探讨切花
百合在高 CO2条件下自身对病害的可能防御能力.
2 材料与方法
21 供试材料
试验于 1999 年 1 月~ 2000 年 10 月在合肥市常青农业
科技示范园进行.百合是从北京花卉服务公司引种的亚洲型
黄花多头切花百合∀ 新东星#品种( Xindongxing Lilium dau
r icum ) , 种球围径 12~ 14 cm.
22 研究方法
大棚的外棚规格为长 45 m, 宽 12 m, 高 3 m 生产性大
棚,内设 4 个小棚规格为长 15 m, 宽 5 m, 高 2 1 m; 外棚覆
盖蓝色长寿塑料膜,内棚覆盖普通无色塑料膜,双层膜透光
率约为45% . 供气装置参考王修兰等[ 12]的半封闭式系统,但
有一定的改进, 其中 CO2 气源通过电热式 CO2 减压流量计
( YQT731L ,上海减压器厂)由两根透明塑料软管将 CO2 均
匀送入小棚内,每小棚在百合叶幕上方 10 cm 处均匀分布 4
根透明塑料软管作为棚内出气孔, 通过气泵和红外 CO2 分
析仪( QXH305 型, 北京分析仪器厂 )连接, 连续检测棚内
CO2 气体浓度,变幅不超过 10% . CO2 施放时间为 2000 年 2
月19 日开始, 试材苗高 16~ 20 cm, 单株叶片数为 28 ~ 33
片;停止供气时间为 4 月 6 日, 试材已现蕾, 并逐步显色. 每
天供气时间为 08: 00~ 17: 00.
4个小棚内 CO 2 浓度分别为对照 (空气中 CO 2 浓度为
330~ 350 mol!mol- 1)、600、800、1 000 mol!mol- 1 ;每小棚
内设 3个小畦,种百合种球 348 个.畦面采用双管滴灌, 试验
期间保持畦面潮润,各处理温、湿度要求一致.
茎高、单株叶片数、显色花蕾长度用常规方法测定, 其中
茎高、叶片数测定于百合生长基本停止时进行;显色花蕾测
定于各处理花蕾约 60%显黄色时进行 . 是将洗净的子球置
于 70~ 80 % 烘箱中烤至硬实,重量恒定为止.
叶片可溶性酚测定参照鞠志国等的方法[ 4] , 各处理每畦
随机抽株,选茎上、中、下叶片, 剪碎混合, 取 1 g 叶片, 加 2
ml无水乙醇研磨,用 10%的三氯乙酸提取定容至 15 ml, 在
冰箱中静置 24 h,过滤定容. 取 0 5 ml过滤液, 用 Folin 试剂
测定,以没食子酸为标准曲线, 计算可溶性酚含量.
叶片类黄酮的测定按 P irie[ 7]方法进行, 将叶片剪成细
条,取 1 g 立即以 10%HCI 的甲醇溶液提取 2~ 4 h(以叶片
变白为准) ,然后定容于 15 ml容量瓶中,用 752 紫外分光光
度计于 325 nm 处测定 OD值, 含量直接以 OD325nm值表示.
大棚内群体 Pn 的测定和计算方法参照王修兰等[ 12]的
植物群体光合速率测定方法. 单位时间内大棚内 CO2 浓度
变化用红外 CO2 分析仪( QXH305 型北京分析仪器厂) 测
定. 测定当日( 4 月 6 日)棚内温度变化范围为 24~ 37 % , 温
度变化呈抛物线形, 14: 00 温度最高达 37 % . 光强变化为
555~ 2 055mol!m- 2!s- 1) , 11: 00 前后为一天中光强最高
值. RH 变化为 95% ~ 97% ,大棚内大气压 P为 101 4 Pa.
3 结果与分析
31 高浓度 CO2 对百合净光合速率和子球生长的
影响
图 1为4月 6日4种 CO2浓度下的净光合速率
( Pn)的日变化曲线. 600、800和 1000 mol!mol- 1浓
度的 CO2 处理日平均 Pn 比对照分别高 543%、
248%和 34% . Pn在不同高 CO2 条件下没有出现
通常的光合下调与百合新生子球新建库的能力有关
(表 1) .应用无重复观测的两向分类资料的方差分
析[ 10] ,不同浓度的 CO2 处理对子球鲜重、干重、平
均单株子球总干重的影响均未达到显著水平.但不
图 1 不同 CO2 浓度下百合净光合速率日变化
Fig. 1 Diurnal variat ion of net photosynthet ic rate in lily leaves under dif
ferent CO 2 concentrat ions.&600 mol!mol- 1; ∋800 mol!mol- 1; (1 000 mol! mol- 1; )
CK.下同T he same below.
表 1 CO2 浓度对百合子球生长的影响
Table 1 Effect of CO2 concentration on the bulblet growth of l ily
CO2浓度
CO2 concentration
(mol!mol- 1)
平均单株
子球鲜重
Average fresh
weight of bulblet
per plant
( g)
平均单株
每个子球干重
Average dry
weight of
abulblet per
plant(g)
平均单株
子球数
Number of
bulblet per
plant
平均单株
子球总干重
Average dry
weight of
total bulblet
per plant
( g)
对照 CK 3 202∗ 0326 0949 ∗ 0 023 96 9110
600 4 051∗ 0434 1223 ∗ 0 099 136 16633
800 3 921∗ 0571 1213 ∗ 0 073 110 13343
1 000 3 808∗ 0422 1101 ∗ 0 067 80 8808
n= 72.
112 应 用 生 态 学 报 16卷
同浓度 CO2 处理比对照依次使子球鲜重提高
265%、225%、189%; 干重提高 289%、278%
和 160%;平均单株子球总干重分别增加 826%、
465%和- 33%.
32 高浓度 CO2对百合茎、叶、花蕾生长的影响
应用无重复观测的两向分类资料的方差分
析[ 10] , 不同浓度的 CO2 处理对百合株高、平均单株
叶片数及显色花蕾的长度的影响也均未达到显著水
平,但对切花茎长、单株叶片数、显色花蕾长度的作
用明显不同(表 2) . 根据亚洲型切花百合的切花标
准,茎长度二级品在 60 cm 以上,一级品在 75 cm 以
上. 600 mol!mol- 1CO2 处理比对照平均茎高增加
85 cm, 提高 057个等级; 800 mol!mol- 1的 CO2
处理对茎高等级增加不明显; 1 000 mol!mol- 1CO2
处理略有负效应.从 CO2 对百合显色花蕾平均长度
和平均单株叶片数的影响看, 600、800 mol!mol- 1
CO2 对提高百合质量有一定正效应, 而 1 000 mol!
mol- 1CO2 却有轻微负效应.
表 2 CO2 浓度对百合茎、叶、花蕾生长的影响*
Table 2 Effect of CO2 concentration on the growth of li ly+ s stem, leaf
and bud
CO2浓度
CO2
concentration
(mol!mol- 1)
株 高
Plant
height
(cm)
平均单株叶片数
Average number
of leaves
per plant
(piece/ plant)
显色花蕾平均长度
Average length
of yellow
buds(cm)
对照 CK 65167 ∗ 0462 8117 ∗ 0840 569 ∗ 0807
600 73667 ∗ 0349 8820 ∗ 0669 603 ∗ 0778
800 65667 ∗ 1015 8667 ∗ 1242 595 ∗ 0778
1 000 62000 ∗ 10177 816 ∗ 0571 547 ∗ 0837
* 株高、平均单株叶片数为 n= 72,显色花蕾平均长度数为 n= 135
T he number for measurement of plant height and leaf per plant are n=
72, w hile that used for average length of color bud are n= 135.
33 高浓度 CO2对百合叶片多酚类含量的影响
由图 2可见, 600、800、1 000 mol!mol- 1的CO2
对叶片可溶性酚含量的影响, 前二者表现为正效应,
后者表现为负效应. 600 mol!mol- 1CO2 下的百合
随着茎叶迅速生长, 叶片可溶性酚含量逐渐增加, 但
到 3月底花蕾开始显色时,可溶性酚含量下降较快;
800 mol!mol- 1CO2 条件下, 叶片可溶性酚含量在
茎叶生长中期较高, 随着花蕾发育和成熟逐渐降低;
1 000 mol!mol- 1CO2 的与对照叶片可溶性酚含量
变化不大,但在花蕾接近显色成熟期也有所下降.
34 高浓度 CO2对百合叶片类黄酮含量的影响
由图 3可见, 600、800 mol!mol- 1的 CO2 对类
黄酮含量表现为正效应, 1 000 mol!mol- 1CO2 对
叶片类黄酮含量表现为负效应. 600 mol!mol- 1
CO2条件下,表现为随着茎叶迅速生长,类黄酮含量
图 2 CO2 浓度对百合叶片可溶性酚变化动态的影响
Fig. 2 Effect of CO 2 concent rat ion on dynamics of soluble hydroxyben
zene in l ily leaves.
图 3 CO2 浓度对百合叶片类黄酮变化动态的影响
Fig. 3 Effect of CO 2 concentration on the dynamic of f lavonoids in lily
leaves.
增加较快,但到接近花蕾发育显色时含量急剧下降;
800 mol!mol- 1CO2 条件下, 类黄酮含量在茎叶迅
速生长中后期增长不明显,但在花蕾显色成熟时也
呈较快下降趋势; 对照和 1 000 mol!mol- 1CO2 下
则于茎叶生长中后期时( 3月上中旬)类黄酮含量较
高,但进入花蕾发育显色成熟期类黄酮逐渐降低.
4 讨 论
试验结果表明, 切花百合维持较高 Pn 的大棚
内合适 CO2 浓度约在 600 mol!mol- 1左右, 更高的
CO2浓度并不能对 Pn 有促进作用, 这可能与双层
薄膜大棚内光强相对较弱, 与 CO2 加富不同步有
关.此外,高浓度 CO2导致气孔导度降低[ 2] , Rubisco
活性降低[ 2] ,淀粉和糖的过量积累引起反馈抑制[ 1]
等也会影响光合作用的运行和光合产物的积累.
Pn在不同高 CO2 浓度条件下没有出现通常的
光合下调,可能由于百合新生子球提高对源叶的碳
同化产物供应和运输的需求,从而保持源叶活跃的
光合能力有关. 这也表明球根花卉光合作用对 CO2
浓度升高的反应可能包含一种库的需求对光合作用
的调节机制.
可溶性酚类和类黄酮是植物两类重要的化感物
质,主要来源于植物的次生代谢物,对植物的自身抗
1131 期 魏胜林等:高浓度二氧化碳对百合生长和两种化感物质的影响
病性具有一定作用. CO2 浓度升高会使植物同化产
物在体内含量和分配发生变化, 这种变化会影响到
植物某些生理代谢功能的改变, 进而影响植物次生
代谢物质的形成和分泌, 也影响植物表现的自身抗
病性[ 11] .关于 CO2 浓度提高是否能提高植物叶片
化感物质含量, 加强植物的防御功能,迄今为止的研
究结果并不一致,有些结果甚至相反. Penuelas等[ 8]
研究发现, 高 CO2浓度下麦灌浆期旗叶酚类化合物
含量明显高于对照, 而橙树无变化,松树叶片酚类化
合物浓度反而呈下降趋势. 马鹏里等[ 6]研究日光温
室施用 100 mol!mol- 1CO2气肥黄瓜后期感染细菌
性角斑病率下降 14%. 孙谷畴等[ 9]研究生长在 CO2
倍增条件下荔枝叶片感染霜霉病率从生长在大气
CO2 浓度条件下 71%增加 95% ,由于试验所用基
质是第一茬种植,研究中没有出现多种病害, 仅对照
和 1 000 mol!mol- 1CO2 浓度的处理分别出现叶枯
病病株 7株和 9 株, 发病率仅为 2%和 23%, 为防
止蔓延给以及时拔除; 600 和 800 mol!mol- 1CO2
浓度的处理均未发现病株, 这应与合适的高 CO2 浓
度有利于提高百合化感物质含量有关. 试材为多头
黄花百合,花朵显色需较多的黄酮类物质,类黄酮和
可溶性酚类在成熟期降低, 表明类黄酮和酚类物质
可能参与其中的转化.
参考文献
1 Ehret DL, Jollif f e PA. 1985. Photosynthet ic carbon dioxide ex
change of bean plants grow n at elevated carbon dioxide concent ra
t ions. Can J Bot , 63: 2026
2 Imai K, Murata Y. 1978. Ef fect of carbon dioxide concentration on
growth and dry mat ter product ion of crop plants V. Analysis of af
t er effect of carbon dioxidet reatment on apparent photosynthesis.
Jap J Cr op Sci , 47: 587
3 Jiang GM( 蒋高明) , Han XG(韩兴国) . 1997. Response of plant
growth to elevated CO 2. A cta Phytoecol S in (植物生态学报 ) , 21
( 6) : 489~ 502( in Chinese)
4 Ju ZG(鞠志国) , Zhu GL ( 朱广廉) , Cao ZX(曹宗巽 ) . 1988.
T he compartmentat ion of polyph enol oxidase and it s subst rates in
relation w ith f ruit brow niag of laiyang Chi Li. Acta Phytophysiol
Sin (植物生理学报) , 14( 4) : 356~ 361( in Chinese)
5 Kimball BA, Zhu JG(朱建国) , Cheng L( 程 磊 ) , et al . 2002.
Responses of agricultural crops to freeair CO 2 en richment . Chin J
Ap pl Ecol (应用生态学报) , 13( 10) : 1323~ 1338( in Chinese)
6 Ma PL(马鹏里) , Yang XL (杨小利) , Li XJ (李小娟) . 2003. A
study of inf luence of CO 2 f ert ilizer applicat ion on grow th and devel
opment of cucumber in green house. Chin A gric Me teorol ( 中国农
业气象) , 24( 1) : 48~ 50( in Chinese)
7 Pirie A, Mullins M G. 1976. C hanges in amthocyanin and phendic
content of grapevine leaf and abscisic acid. Plan t Physiol , 58: 468~
472
8 Penuelas J, Estiarte M , Kimball BA, et al . 1996. Variety of repons
es of plant phenolic concent rat ion to CO 2 enrichment . J Exp Bot , 47
( 302) : 1463~ 1467
9 Sun GC(孙谷畴) , Zeng XP( 曾小平 ) , Zhao P (赵 平) , et al .
2003. Photosynthesis and free radical yield of L i tohi chinensis
leaves under increased CO 2 part ial in atmosphere. Chin J A ppl Ecol
(应用生态学报) , 14( 3) : 331~ 335( in Chinese)
10 Tong YA(仝月澳) , Zhou HJ(周厚基) . 1982. Orchard Nutrit ion
al Diagnost ic. Beijing:Agricultural Press. 322~ 325( in Chinese)
11 Wang DL(王大力) . 1999. CO 2 enrichment and allelopathy. Ac ta
Ecol S in(生态学报) , 19( 1) : 122~ 127( in chin ese)
12 Wang XL(王修兰) , Xu SH (徐师华) , Li ZQ(李佐强) . 1993.
An installat ion and method for measuring photosynthetic rate of
plant population. T rans CSAE (生物工程学报) , ( 4) : 62~ 65( in
Chinese)
13 Wang XL(王修兰) ,Xu SH( 徐师华) , Cui DC (崔渎昌) . 2003.
The diagnosis and estimat ion of CO2 concent rat ion increasing and
climate w arming on the agricultural product ion. Chin J EcoAgri c
(中国生态农业学报) , 11( 4) : 47~ 48( in Chinese)
14 Wei M(魏 珉) , Xing YX(邢禹贤) , Wang XF(王秀峰) . 2003.
Variat ion of CO2 con cent ration in solar greenhouse in Northern Ch i
na. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报 ) , 14( 3) : 354~ 358( in Ch i
nese)
15 Xu DQ (许大全) . 1994. Responses of photosynthesis and related
processes to longterm high CO2 concent rat ion. Plant Physiol Com
mun(植物生理学通讯) , 30( 2) : 81~ 87( in Chinese)
16 Yang JY(杨金艳) , Yang WQ(杨万勤) , Wang KY(王开运) , et
al . 2003. Woody plants respond to interact ions betw een elevated
CO2 and increased temperature. A cta Phytoecol S in (植物生态学
报) , 27( 3) : 304~ 310( in Chinese)
17 Zhang XP(张效平) . 1995. Ef fect of light intensity and CO 2 sup
plement on growth and f low ering of G ladiolus. A cta H ort ic Sin
(园艺学报) , 22( 1) : 73~ 76( in Chinese)
18 Zhang F(张 放) , Ch en D(陈 丹) , Zhang SL(张士良) , et al .
2003. Physiological ef fect s of elevated CO 2 on Loquat trees ( Eri
obot rya j ap onica Lindl) under w ater st ress. Acta Hort ic Sin (园艺
学报) , 30( 6) : 647~ 652( in Chinese)
19 Zou DH( 邹定辉) , Gao KS ( 高坤山) . 2002. Ef fect s of elevated
CO2 concentrat ion on the photosynthesis an d related physiological
processes in marine macroalgae. Acta Ecol Sin ( 生态学报) , 22
( 10) : 1750~ 1757( in Chinese)
作者简介 魏胜林, 男, 1958 年生, 教授, 在职博士, 主要从
事观赏植物栽培生理生态学研究, 发表论文 20 余篇. T el:
05515591382; Email: enlinw@ hotail. com
114 应 用 生 态 学 报 16卷