全 文 ：根茎禾草乳熟期净光合速率日变化的比较研究 3
何文兴1 3 3 　易　津2 　李洪梅3
(1 四川大学生命科学学院 ,成都 610065 ;2 内蒙古农业大学农学院 ,呼和浩特 010018 ;
3 内蒙古通辽市科尔沁区畜牧工作站 ,通辽 028000)
【摘要】　对 6 种具有不同根茎长度的禾草乳熟期净光合速率日变化进行了比较研究. 结果表明 , 除了中
间偃麦草 ( Elyt rigia intermedia)为“单峰”曲线外 ,另外 5 种禾草的净光合速率日变化曲线均呈“双峰型”,
且其总体趋势是根茎越发达、根冠比越大 ,其净光合速率越迟到达第 1 峰、“午降”经历时间也越短 ,而大气
相对湿度偏低 ( < 55 %)和叶片温度偏高 ( > 36 ℃)是导致“午降”的重要因素. 羊草 ( Leym us chinense) 、茹莎
娜牧冰草 ( Pascopyrum smithii) 、赖草 ( Leym us secalinus) 、大赖草 ( Leym us racemosus) 、蒙古冰草 ( A gropyron
mongolicum) 、中间偃麦草 ( Elyt rigia intermedia) 的净光合速率第 1 峰值分别出现在 10 :12、10 :00、9 :51、
9 :39、9 :06、8 :13 ;“午降”经历时间分别是 471、474、464、467 和 551 min ;“午降”期间的叶片温度均值分别
是 37. 8、37. 5、36. 9、37. 0 和 36. 3 ℃. 羊草和蒙古冰草、赖草和大赖草分别具有相似的净光合速率日变化
曲线 ,在 P = 0. 01 时 , r 值分别是 0. 88 和 0. 96.
关键词 　根茎禾草 　乳熟期 　净光合速率 　叶片温度
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 02 - 0205 - 05 　中图分类号 　Q945. 11 ,S543 　文献标识码 　A
Comparative study on daily change of photosynthesis rate of the rhizomatous grasses in milky ripe stage. HE
Wenxing1 , YI Jin2 , L I Hongmei3 (1 College of L if e Science , S ichuan U niversity , Chengdu 610065 , Chi2
na;2 Inner Mongolia A gricultural U niversity , Hohehot 010018 , China ;3 Tongliao Keerqin S tation of A nim al
Husbandry , Tongliao 028000 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (2) :205～209.
Comparative study on daily change of photosynthesis rate of the rhizomatous grasses in their milky ripe stage was
carried out , and the results showed that photosynthetic rate of five grasses appeared to be two2apex curve , except
Elyt rigia intermedia appeared to be one2apex curve. The general trend was that the higher the root/ shoot ratio
was , the later the first apex of the photosynthetic rate reached , and the shorter the noon break period was.
Moreover , low relative humidity and high leaf temperature were the important factors for noon break. Leym us
chinense , Pascopyrum smithii Rydb. cn. Rosana , Leym us secalinus , Leym us racemosus , A gropyron mon2
golicum and Elyt rigia intermedia reached the first apex at 10 :12 , 10 :00 , 9 :51 , 9 :39 , 9 :06 and 8 :13 , the
noon break period was 471 , 474 , 464 , 467 and 551 min , and the average leaf temperature during noon break
was 37. 8 , 37. 5 , 36. 9 , 37. 0 and 36. 3 ℃, respectively. Leym us chinense and A gropyron mongolicum , Ley2
m us secalinus and Leym us racemosus had similar daily change in photosynthetic rate , respectively , and their r
values were 0. 88 and 0. 96 respectively when R = 0. 01.
Key words 　Rhizomatous grasses , Milky ripe stage , Photosynthetic rate , Leaf temperature.3 国家自然科学基金资助项目 (C39760012) .3 3 通讯联系人.
2002 - 04 - 01 收稿 ,2002 - 09 - 24 接受.
1 　引 　　言
根茎禾草是禾本科植物中一特殊类群 ,在长期
的自然演化过程中为了适应外界环境的变迁 ,形成
了一系列其特有的反应规律 , 常表现为较强的根茎
分蘖增殖 ,从而较快地占领地盘 , 往往以优势种或
建群种出现在多种类型的草地中. 根茎禾草中有许
多优良牧草 ,一般其抗逆性较强 ,地理分布广 ,生态
幅度颇宽 ,从半干旱地区到半湿润地区 ,从黑土、黑
钙土、栗钙土到碱化草甸土地带均有生长分
布[4 ,5 ,21 ,7 ,22 ] ,在栽培、育种等方面均有广泛的应用
前景和潜力. 以往研究报道多集中于羊草等少数几
种根茎禾草的生态、生理特性 ,而对具有不同根茎长
度的禾草进行生理特性方面的比较研究 ,未见文献
报道. 本文旨在探讨具有不同根茎长度的禾草乳熟
期净光合速率的日变化与根茎长度、叶片温度、气
温、大气相对湿度的关系 , 为揭示根茎禾草特有的
生长发育规律提供一些光合特性方面的实验依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
试验地位于内蒙古农业大学牧草试验站 ,地理位置为
110°49′E ,40°49 ′N ,海拔 1 063 m. 本区为典型大陆性气候 ,
年均气温 5. 4 ℃,极端最高气温 37. 9 ℃,极端最低气温 -
应 用 生 态 学 报 　2004 年 2 月 　第 15 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2004 ,15 (2)∶205～209
32. 8 ℃,年平均降水 350 mm 左右 ,集中于 7、8 和 9 月 ,冬季
积雪不多. 无霜期 130～140 d ,初霜 9 月下旬 ,晚霜 5 月末.
土壤为中沙壤土 ,肥力中等.
试验材料为 6 种禾草 ,禾草种群的群体年龄为 3 年 ,种
属及根茎情况为 :长根茎的植物有羊草 ( Leym us chinense) 、
赖草 ( Leym us secalinus ) 和茹莎娜 牧 冰 草 ( Pascopyrum
smithii) ,短根茎的植物为大赖草 ( Leym us racemosus) 、中间
偃麦草 ( Elyt rigia intermedia) , 蒙古冰草 ( A gropyron mon2
golicum)无根茎.
212 　研究方法
乳熟期每种禾草随机取样 0. 25 m2 ,3 次重复 ,冲洗泥土
后 ,擦干表面水分 ,分别称地上重与地下重 ,计算根冠比.
净光合速率用 GXH23010 D 型红外线 CO2分析仪和叶
室连用法测定 ,测定时间 2000 年 8 月 9 日 ,测定时在群落中
随机取 5 株处于乳熟期的植株 ,测定叶片为从上至下第 1、
2、3 片功能叶 ,从日出至日落期间约每间隔 1 h 测定 1 次 (午
降期间间隔较长) ,3 次重复取其平均值. 叶面积用 L I23000
型 (美国 L I2COR 公司)便携式叶面积仪测定.
叶片温度和气温及大气相对湿度用 DEL TA2TDE2
V ICES AU TOMA TIC POROMETFR M K3 型 (英国 CID 公
司)测定系统来测定.
3 　结果与分析
311 　根冠比
　　在乳熟期时测定 6 种禾草的根冠比. 结果表明 ,
赖草的根冠比最大 ,为 0. 39 ,其地下根网密集 ,须
根分布较多 ,且根茎节间较长 ,这可以有效地保障强
烈蒸腾时对水分的吸收 ,对缓解因水分供应不足而
导致的光合能力下降有积极意义. 羊草和茹莎娜牧
冰草的根冠比分别是 0128 和 0. 20 ,和赖草相比它
们的根网稍显稀疏 ,且分蘖节上分蘖枝多 ,根的吸收
压力较赖草大. 蒙古冰草的根冠比是 0. 16 ,其根系
呈团簇状 ,在土层中立体分布 ,所占空间狭小 ,吸收
区域有限. 中间偃麦草和大赖草的根冠比分别是
0111 和 0. 10 ,其中大赖草的根分布较另外 5 种禾草
深 ,在地下 5～30 cm ,能从土层深处吸收水分 ,来缓
解土壤浅层水分的不足. 另外 ,根冠比也只是在一定
程度上反映出根系潜在的吸收能力 ,每种植物根系
的实际吸收状况除受自身遗传因素影响外 ,还受土
壤状况、外界温度、湿度以及其它生物和非生物因素
的影响与制约. 同一植物在不同生理代谢阶段吸收
状况也存在很大差异 ,所以不能完全依照根冠比的
大小来判断吸收能力的强弱.
312 　乳熟期净光合速率日动态
　　6 种禾草乳熟期净光合速率日变化见图 1. 由
图 1 可见 ,除中间偃麦草为单峰曲线外 ,另外 5 种禾
草均呈双峰曲线变化. 其中羊草的净光合速率日变
化与杜占池等[4 ,5 ] 、王德利等[21 ]研究结果类似 ,但
峰值到达时间不同 (主要由地理位置及生育期不同
而造成) . 6 种禾草的净光合速率日变化结果表明 ,
第 1 峰出现的先后顺序依次为 :中间偃麦草 8 :13、
蒙古冰草 9 :06、大赖草 9 :39、赖草 9 :51、茹莎娜牧
冰草 10 :00、羊草 10 :12. 下午最高峰值出现的先后
顺序依次为大赖草、赖草、茹莎娜牧冰草、羊草、蒙古
冰草. 5 种呈双峰曲线变化的禾草中两峰间隔时间
最近的是赖草 (464 min) ,其根冠比在 6 种禾草中最
大 ,相距最远的是蒙古冰草 (551 min) ,而蒙古冰草
在 6 种禾草中唯一不具有根茎 ,且根冠比很小. 可以
看出 , 根冠比的大小及根茎的长短对净光合速率
“午降”历时长短有很大影响. 另外 3 种禾草“午降”
历时状况为 :羊草 471 min、茹莎娜牧冰草 474 min、
大赖草 467 min. 在 6 种禾草的净光合速率日变化进
程中 ,最大值均出现在上午 ,8 :00 到 10 :30 之间是
它们理想的光合时段.
　　赖草和大赖草的峰型基本一致 ,在 0. 01 显著水
平上相似系数为 0. 96 ;羊草和蒙古冰草的峰型基
本一致 ,在 0. 01 的显著水平上相似系数为0. 88. 这
可能与它们的自然分布和生态适应性有着密切的关
系. 这与贺东祥、沈允钢的观点相吻合.
　　中间偃麦草的净光合速率日变化呈单峰型. 在
5 :45 至 6 :50 期间 ,其净光合速率增大缓慢 (增幅仅
为 29 % ) ,但在 6 :50 至 8 :13 期间迅速增大 (增幅
达 235 % ) . 这是由于在 6 :50 至 8 :13 期间 ,光照逐
渐加强 ,气温也进一步回升 ,大气相对湿度由 100 %
回落 ,逐渐接近其适宜的光合状态.
313 　叶片温度
　　6 种禾草叶片温度日变化曲线总体趋势均呈单
峰型 (图 1) ,但是峰型出现波动现象 , 且在净光合
速率“午降”期间其波动与净光合速率波动趋势相
反 ,表现尤为明显的是赖草、大赖草、茹莎娜牧冰草.
6 种禾草中偃麦草的叶片温度在日照期间始终维持
在较高值 ,其值均大于 28 ℃,15 :00 时达到峰值 41.
5 ℃.
　　当叶片温度大于 33 ℃时 (羊草为 36 ℃、大赖草
为 31 ℃) ,6 种禾草净光合速率总体表现为下降 ;下
午叶片温度降至约 36 37 ℃(大赖草和蒙古冰草为
33 ℃)时 ,其净光合速率恢复到较高值. 叶片温度峰
值的出现时间均明显滞后于净光合速率第 1 峰值的
602 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
图 1 　乳熟期净光合速率及叶片温度、温度、大气相对湿度日变化
Fig. 1 Daily pattern of leaf photosynthesis ,leaf temperature ,air temperature ,relative humidity of rhizomatous grasses.
A :羊草 Ley m us chinense ,B :赖草 Ley m us secali nus ,C :大赖草 Ley m us racemosus ,D :中间偃麦草 Elyt rigia intermedia ,E :茹莎娜牧冰草 Pascopy2
rum S mithii Rydb cn , Rosana ,F :蒙古冰草 A gropyron mongolicum ,CT :气温 Air temperature ,RH :相对湿度 Relative humidity ,L T :叶片温度Leaf
temperature ; Pn :净光合速率 Net photosynthetic rate.
出现时间.
　　净光合速率“午降”期间 , 羊草、茹莎娜牧冰草、
赖草、大赖草、蒙古冰草的叶片温度均值分别是
37. 8、37. 5、36. 9、37. 0 和 36. 3 ℃.
314 　气温及大气相对湿度日变化
　　影响净光合速率的主要外部因子有光辐射强
度、气温、大气相对湿度等 ,6 种禾草生境的气温及
大气相对湿度日变化见图 1. 由图 1 可见 , 6 种禾草
生境气温日变化均呈单峰型 ,最大值出现在 15 :00
前后. 大气相对湿度变化趋势是 10 :00 至 17 :00 之
间相对较低 ,在 55 % 以下 ,而在此期间之外则相对
较高 ,均在 55 % 以上. 生境的大气相对湿度日变化
中最低值 (50 %)出现在 10 :00 至 11 :30 之间 ,此时
生境气温并没有上升至最高点. 结果表明 ,6 种禾草
净光合速率“午降”出现时也是大气相对湿度较低的
时期 ,因而大气相对湿度偏低是造成净光合速率“午
降”现象的重要原因之一. 试验结果与杜占池 ,杨宗
贵等[4 ,5 ] 、王德利等[21 ]研究羊草光合特性的结果一
致.
315 　叶片温度日变化与气温及大气相对湿度日变
化的关系
　　叶片温度的日变化除了受植物本身特性 (如叶
片厚度、气孔数量及分布等) 影响外 ,在一定程度上
受叶片所处生境的光辐射强度、气温、大气相对湿度
7022 期 　　　　　　　　　　　　何文兴等 :根茎禾草乳熟期净光合速率日变化的比较研究 　　　　　　　　
等的影响和制约. 6 种禾草叶片温度日变化与所处
生境气温和大气相对湿度日变化的相关关系见表
1.由表 1 可见 ,生境的气温日变化与大气相对湿度
日变化呈负相关 ,而叶片温度与气温日变化呈正相
关 ,说明叶片温度日变化在很大程度上依赖于生境
气温的日变化. 叶片温度日变化与大气相对湿度日
变化间呈负相关 ,即大气相对湿度越高 ,叶片温度越
低. 在一天中 ,早、晚的气温比中午和下午的低 ,相对
湿度在早、晚较高 ,叶片温度此时也低. 上午随着光
辐射强度的增大 ,气温逐渐升高 ,相对湿度逐渐下
降 ,6 种禾草的叶片温度也随之逐渐升高. 从总体来
看 ,当叶片温度不高于 33. 0 ℃(羊草为 36. 3 ℃) 时 ,
净光合速率随叶片温度升高而增大.
表 1 　叶片温度与气温及大气相对湿度的关系
Table 1 Analysis on correlative relationship bet ween leaf temperature of
rhizomatous grasses and ecological factors
品种
Species
CT and RH
r P
L T and CT
r P
L T and RH
r P
羊草 Leym us chinensis - 0. 9631 0. 0001 0. 9065 0. 0003 - 0. 88540. 0007
赖草 Leym us secalinus - 0. 9624 0. 0001 0. 9713 0. 0001 - 0. 92890. 0001
大赖草 Leym us racemosus - 0. 9514 0. 0001 0. 9437 0. 0001 - 0. 85700. 0015
中间偃麦草 Elytrigia intermedia - 0. 9728 0. 0001 0. 9086 0. 0003 - 0. 83480. 0027
茹莎娜牧冰草 Pascopyrum S mithii - 0. 9734 0. 0001 0. 9663 0. 0001 - 0. 91120. 0002
蒙古冰草 A gropyron mongolicum - 0. 9660 0. 0001 0. 9623 0. 0001 - 0. 94230. 0001
CT :气温 Air temperature ; RH:相对湿度 Relative humidity ;L T :叶片温度 Leaf temperature.
4 　讨 　　论
　　6 种禾草净光合速率日变化趋势除中间偃麦草
外均为“双峰型”曲线变化 ,但每种禾草的峰值到达
时间不同.“午降”现象的出现 ,可以由生态因子、生
理因子和生化因子等多方面控制[9 ,10 ,18 ,23 ] , 而且在
不同的环境条件下 ,引起光合作用午间降低的原因
也会不同[6 ,16 ,24 ,1 ] . 土壤水分供给状况对控制叶片
气体交换起着重要作用[19 ,25 ] . 第 1 个峰值出现与否
反映出其是否达到较理想的光合状态 ,除自身因素
外 ,也间接反映出其对外界因子的要求与适应. 中间
偃麦草的根茎很短 ,蒙古冰草无根茎 ,且根冠比较
小 ,其地下水分供给能力不及具长根茎且根冠比较
大的赖草和茹莎娜牧冰草及羊草的强 ,因而其净光
合速率较早下降 ,第 1 个峰值也就出现较早 (中间偃
麦草在 8 :13、蒙古冰草在 9 :06) . 赖草、茹莎娜牧冰
草、羊草由于地下根茎较长 ,根冠比较大 , 根系发
达 ,水分供给及时有效 ,从而也有效地支持了植物光
合作用的进行 ,因而它们的第 1 峰 (赖草在 9 :51、茹
莎娜牧冰草在 10 :00、羊草在 10 :12)出现也较迟. 由
此可以得出一个初步的结论 :根茎长度越短 ,根冠比
越小 ,则其第 1 峰值出现越早. 下午最大峰值出现先
后在一定程度上反映着禾草经历午间降低后的其光
合能力恢复状况. 随着光辐射强度的逐步减弱、叶片
温度的逐渐回落 ( > 33 ℃)和大气相对湿度的逐渐升
高 ( ≥58 %) ,强光抑制逐步解除 ,植物体内可利用水
分亏缺逐渐缓解 ,禾草也就出现净光合速率的下午
最大峰值. 呈现双峰曲线变化的 5 种禾草中 , 最早
出现下午最大峰值的是大赖草 (17 :25) 、其次是赖草
(17 :36) ,最晚出现下午最大峰值的是蒙古冰草 (18 :
20) . 中间偃麦草的生境大气相对湿度既使在 17 :16
时 (RH 为 53 %)仍然低于 55 % ,而叶片温度处于 37
℃,是 6 种禾草中最高的 ,这些因素是导致其没有出
现下午最大峰的重要原因. 5 种禾草中两峰出现时
间相距最近的是根冠比最大且具有长根茎的赖草
(464 min) ,而相距最远的是根冠比很小且不具有根
茎的蒙古冰草 (551 min) . 由此可以得出另一个初步
的结论 :地下根茎越发达 , 根冠比越大 ,则其“午降”
经历时间越短. 有研究表明 ,CO2 浓度升高会提高植
物的光合作用 , 增大气孔阻力 , 减小蒸腾作用 , 抑
制呼吸作用 ,提高水分利用效率 ,并增强植物的抗
性[2 ,13 ,17 ] . 在净光合速率日动态的观测中发现 ,CO2
浓度在早晚较高、中午前后较低 ,因而 CO2 浓度午
间较低 ,也是导致其净光合速率出现“午降”现象的
因素之一.
　　光合能力的强弱在相当程度上取决于物种的遗
传特性 ,当然适宜的外部生态条件会促使其固有的
光合潜能的发挥. 日均净光合速率可以反映物种光
合能力的大小. 6 种禾草中日均净光合速率最大的
是茹莎娜牧冰草 ,其值为 14. 73μoml·m - 2·S - 1 ,净
光合速率最大值为 33. 06μmol·m - 2·S - 1 ,次高值为
21. 44μmol·m - 2·S - 1 ,在日照全程中 ,即使在“午
降”期间 ,叶片温度均值为 37. 5 ℃的前提下 ,其日均
净光合速率仍然维持在较高水平. 大赖草的日均净
光合速率是 12. 65μmol·m - 2·S - 1 ,也表现出很强的
光合能力 ,午降期间叶片温度均值为 37. 0 ℃. 赖草、
蒙古冰草、中间偃麦草、羊草的日均净光合速率分别
是 7. 09、7. 82、7. 93、8. 02μmol·m - 2·S - 1 ,它们的光
合能力均明显弱于茹莎娜牧冰草及大赖草. 赖草虽
然在 6 种禾草中“午降”历时最短 ,然而其日均净光
合速率却是最低的 ,其最大峰值与下午峰值的均值
(10. 45μmol·m - 2·S - 1 ) 也没有茹莎娜牧冰草“午
降”期间净光合速率均值 (12. 50μmol·m - 2·S - 1 )
大. 从净光合速率来看 ,在 6 种禾草中赖草是一种低
净光合速率类型的植物 ,而茹莎娜牧冰草是一种高
净光合速率类型的植物.
802 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
　　植物叶片温度在一定程度上取决于空气温度 ,
影响光合作用的生化反应速度和饱和水气压[11 ,12 ] ,
从而影响蒸腾和叶片失水、气孔张缩 ,以至于影响
CO2和水汽的进出、PS Ⅱ、光合磷酸化酶活性、RuBP
羧化酶活性和 RuBP 的再生[3 ,8 ,20 ,14 ] . 通过前面的
分析可知 ,叶片温度与气温、大气相对湿度密切相
关.当叶片温度过高时会影响机体内的物质交换和
一些相关酶的活性 ,不利于其光合作用的进行. 从总
体来看 ,6 种禾草中中间偃麦草的日均叶片温度最
高 ,而其净光合速率日变化中 ,在 8 :10 出现最大峰
值后 ,虽然出现一些波动 ,但在下午时段其净光合速
率一直没有得到很好的恢复. 6 种禾草中赖草的日
均叶片温度最低 (31. 6 ℃) ,而其净光合速率日变化
中“午降”历时也最短. 由此可以初步认为 :叶片温度
较低是其净光合速率下降较迟 (即其第 1 峰值出现
较迟)以及在下午较早恢复 (第 2 峰出现较早) 的原
因之一. 有研究认为 , 当叶片温度不高于 37 ℃时 ,
不会直接引起净光合速率的下降[15 ] . 试验中测得
“午降”期间叶片温度均接近或大于 37 ℃,因而可以
认为 , 由多种因子综合控制的叶片温度偏高是造成
“午降”现象的重要原因之一.
　　许多学者认为 ,低的大气相对湿度是导致光合
“午降”的重要生态因子[21 ,22 ] ,本研究结果也证实了
这一结论 ,即在 6 种禾草中 ,当大气相对湿度低于
58 %时 ,其净光合速率呈下降趋势 ; 大气相对湿度
处于 50 %至 55 %时 ,净光合速率也处于“午降”期间
内.
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作者简介 　何文兴 ,男 ,1973 年生 ,博士生 ,主要从事植物发
育生物学与分子生物学方面的研究 ,发表论文 2 篇. E2mail :
hwx062985. student @sina. com. cn
9022 期 　　　　　　　　　　　　何文兴等 :根茎禾草乳熟期净光合速率日变化的比较研究