全 文 ：三峡库区主要针叶林多样性研究初报*
程瑞梅 肖文发* *
(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室,北京 100091)
Biodiversity of main coniferous forests at low elevation of Three Gorges Reservoir area. CHENG Ruimei, X IAO
Wenfa ( K ey L aboratory on For est Ecology and Envir onment of S tate For estry Administr ation, I nstitute of For
est Ecology , Env ir onment and Protection, Chinese A cademy of For estry , Beij ing 100091, China) . Chin. J . A p
p l. Ecol . , 2005, 16( 9) : 1791~ 1794.
The study showed that at low elev at ion of Three Gorges Reservoir area, Pinus massoniana, Cup r essus f unebr is
and Cunninghamia lanceolata w ere the main coniferous forests, which w ere respectively divided into 14, 9 and 5
community types based on field investig at ion. The whole trend of their species richness index , species div ersity in
dex and species evenness index was that shrub layer and herb layer were larger than tree layer . The diversity in
dices had no obvious tr end along the low elevation gr adients, which was probably r elevant to the high intensity of
human activities in the ar ea.
Key words Coniferous forests, Species diversity, Low elevation region, Three Gorges area.
文章编号 1001- 9332( 2005) 09- 1791- 04 中图分类号 S718 文献标识码 A
* 国务院三峡水利建设委员会及国家林业局项目 ( SX2001012)、中
国林业科学研究院基金项目( 2005)和国家林业局森林生态环境实验
室基金资助项目.
* * 通讯联系人.
2005- 04- 08收稿, 2005- 05- 30接受.
1 引 言
我国三峡库区地处 106~ 11050 E, 2916 ~ 3125 N,
东端为鄂西山地,南依云贵高原, 西接四川盆地,北为大巴山
脉,总面积约 54 ! 104 km2 .行政区划分属重庆市和湖北省
管辖的 19 个县(市 ) . 长期以来, 由于库区人口稠密, 人为活
动强烈, 植被结构发生很大变化. 1997~ 2002 年, 对三峡库
区的马尾松林、柏木林和杉木林进行了系统的研究, 以期为
该区的森林经营和生态建设提供科学参考.
2 研究地区与研究方法
21 研究地区概况
三峡库区热量充足,年平均气温为 15~ 18 ∀ ,极端最高温
可达 44 ∀ ;年降水量 1 000~ 1 200 mm, 多集中在夏季, 而冬季
雨水少,相对湿度较大,达 60% ~ 80% ;整个库区四季气候明显,
冬季微冷,夏季热而多雨, 具亚热带湿润地区的气候特征, 其地
带性植被为常绿阔叶林.由于人为活动强烈,原始植被所存极
少[ 2] .特别是分布在库区 800 m 以下低海拔区域的原始常绿阔
叶林已基本不存在, 马尾松 (Pinus massoniana) 林、柏木
( Cup ressus f unebris ) 林、杉木( Cunninghamia lanceolata) 林等针
叶林为该地区主要森林类型.
22 研究方法
221 样地设置 采用典型取样法, 共设置样方 120 个, 按
照Cain [ 3]提出的种面积曲线法, 建立种面积曲线图, 确定
最小取样面积,每个乔木样方为 20 m ! 20 m,内设 10 个 2 m
! 2 m 灌木样方, 10 个 1 m ! 1 m 草本样方; 记录: 1)乔木的
物种、高度、胸径和基径; 2)灌木和草本的物种、高度、盖度、
多度、株数; 3)海拔、坡向、坡度、坡位、土壤类型等生境因子,
各典型样地的环境因子见表 1.
222 重要值算式 重要值 = (相对密度+ 相对频度+ 相对
显著度) / 3.
表 1 三峡库区主要针叶林类型环境因子状况
Table 1 Environmental condition of main conifer forests in Three
Gorges Reservoir Area
类型
Type
群落序号
Community
number
海 拔
Elevation
( m)
坡 度
Slope angle
()
坡 向
Direction
of slope
坡 位
Location
of slope
土壤类型
Soil
type
群落郁闭度
Canopy
density
A 11 410 20 E U # 080
12 190 32 NE50 D ∃ 065
13 330 28 NE20 M # 050
14 480 25 NE30 D % 060
15 600 20 N M # 070
16 720 50 EN20 M # 040
17 180 13 NW20 D & 070
18 395 27 NE10 M # 080
19 215 20 SW40 M # 030
110 575 20 NE5 M # 060
111 240 35 NE10 M # 060
112 150 30 WN20 D % 070
113 620 20 SW20 M # 050
114 260 25 NE60 D # 020
B 21 175 25 E U & 050
22 550 25 NE10 D & 065
23 700 28 NW80 M % 050
24 330 20 N M & 070
25 740 30 ES20 M ∋ 030
26 560 10 NW30 M ∋ 020
27 760 30 SE40 M ∋ 030
28 700 25 NW55 D ∋ 040
29 205 36 NE30 M % 070
C 31 860 15 SE15 M ( 035
32 875 18 SW30 M ( 060
33 850 20 SW10 M # 045
34 800 25 NW55 U # 025
34 800 25 NW55 U # 025
35 865 26 NW80 M # 030
A:马尾松林 P massoniana fores t; 柏木林 C f unebr is forest;杉木林 C lanceolata forest
下同 The same belowU : 上部 Upside; M: 中部 Middle; D: 下部 Dow nside # 山地黄壤
Mountain yellow earth; ∃ 冷沙黄壤 Sand and yellow earth; % 黄壤 Yellow earth; & 紫色土
Purple earth; ∋ 石灰土 Calcareous earth; ( 山地黄棕壤 Mountain brownyellow earth
应 用 生 态 学 报 2005 年 9 月 第 16 卷 第 9 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Sep. 2005, 16( 9))1791~ 1794
223 多样性测度 采用目前较为普遍使用的计算方
式[ 1, 5, 9, 10, 16] :
丰富度指数( Patrick 指数) :
S= 出现在样方的物种数
ShannonWiener指数: H = - s
i= 1
( P i lnP i )
Alatalo均匀度指数:
J = [ ( s
i= 1
P i 2)
- 1 - 1] / [ exp(- s
i= 1
P i lnP i ) - 1]
式中, n i 为种 i的重要值 , n 为所有种的重要值总和, P i 为种
i 的相对重要值, s 为物种数.
3 结果与分析
31 三峡库区针叶林群落类型多样性
311 马尾松林 参照∗中国植被+的分类原则[ 12] , 将三峡库
区现存马尾松林在结构上分为两大类. 1)含有多种灌木的马
尾松林,如 木 ( Lorop etalum chinense)、映山红( Rhododendron
simsii ) 等.其乔木层建群种为马尾松, 且多为纯林, 个别样地
中偶 见 山 合 欢 ( A lbiz z ia kalkora)、 枫 香 ( L iquidambar
f ormosana)、 杉 木 ( Cunninghamia lanceolata) 和 四 照 花
( Dendrobenthamia japonica) 等; 林下灌木层物种丰富, 盖度为
40% ~ 60% , 多数样地以 木、映山红、火棘 (Py racantha
f ortuneana) 和宜昌荚艹迷 ( Viburnum ichangense) 等为优势种,常
见伴生种为盐肤木( Rhus chinenses )、铁仔( Myr sine af r icana)、
乌饭( Vaccinium bracteatum)、美丽胡枝子( Lespedeza f ormosa)、
马桑( Cor iar ia nepalensis )和小果蔷薇( Rosa cymosa) 等. 草本层
以铁芒萁( Dicranop teris gigantea)、芒( M iscanthus sinensis) 为优
势种, 盖度为 30% ~ 60% , 常见有白茅( Imperata cylindrica)、
金发草( Pogonatherum paniceum) 等, 层间植物有地瓜( Ficus
tikoua)、拔葜( S milax china) 等. 2) 含有栎类的马尾松林, 多为
分布在偏干旱、瘠薄山坡地上的马尾松林疏林.乔木层只有马
尾松一种,灌木层为落叶栎类,以白栎( Quercus f abri)、短柄木包
栎( Quercus ser vata var Brevip etiolata) 等为优势种, 且多成萌
生状,盖度为 30% ~ 50% , 常见伴生种有锐齿槲栎( Quercus
aliena)、山胡椒( L indera glauca)、麻栎 ( Quer cus acutissima) 和
黄荆( V itex negundo) 等. 草本层以铁芒萁、芒等为优势种, 盖
度为 20% ~ 40%, 常 见 有 光 叶 里 白 (D iplop terygium
laevissimum )、扁穗莎草( Cyp erus comp ressus) 等;层间植物常见
有菝葜、岩豆藤( Millettia pachycarpa) 等.
马尾松林群落类型为: 11)马尾松 木芒; 12)马尾松
木铁芒萁; 13)马尾松 木芒+ 铁芒萁; 14)马尾松
木栗褐苔草; 15) 马尾松宜昌荚艹迷+ 木铁芒萁; 16)马
尾松 木+ 映山红芒+ 荩草; 17) 马尾松白栎+ 山胡椒
铁芒萁; 18)马尾松白栎铁芒萁; 19) 马尾松白栎芒; 1
10)马尾松铁仔过路黄+ 芒; 111) 马尾松 木+ 展毛野
牡丹铁芒萁; 112) 马尾松截叶铁扫帚金发草; 113) 马尾
松火棘白茅; 114)马尾松盐肤木铁芒萁.
312 柏木林 三峡库区的柏木林可分为两大类: 1)含多种
落叶栎类的柏木林, 多生长在瘠薄土壤上 其乔木层建群种
为柏木, 常见伴生种有麻栎、栓皮栎、化香( Platy car ya s tr obi
lacea)、山合欢和小叶朴 ( Celtis bungeana)等; 灌木层中落叶
栎类成萌生状, 高低相差悬殊,层次不明显, 常见灌木有美丽
胡枝子( Lesp edeza f or mosa)、烟管荚艹迷 ( V iburnum utile) 和
悬钩子( Rosa rubus )等; 草本植物主要有白茅、栗褐苔草和黄
茅( H eter op ogon contor tus)等, 盖度为 30% ~ 50% ,伴生有淫
羊藿 ( Ep imedium grandif lorum )、透骨草 ( Phryma lep
tostachya)和牛至( O riganum v ulgar e)等. 层外植物有薯蓣
( Dioscor ea opposita)、香花岩豆藤 ( Millettia dielsiana )、鸡矢
藤( Paeder ia scandens )和葛藤 ( Puerar ia lobata)等. 2)柏木疏
林,多分布在山坡上部, 土层瘠薄而干燥, 常成疏林状. 由于
柏木生长稀疏, 郁闭度小,通常在 02~ 0 3, 林内空旷透光
乔木树种还有化香、乌桕( Sap ium sebif er um)和油桐( V erni
cia f ordii)等;灌木以黄荆、铁仔和 木占优势, 其次有火棘
等.草本植物以白茅、栗褐苔草和芒为主, 盖度为 30% ~
60% .
柏木林群落类型为: 21)柏木黄荆白茅; 22)柏木黄荆
黄茅; 23)柏木黄荆栗褐苔草; 24)柏木 木+ 勾儿茶芒+
细穗苔草; 25)柏木铁仔栗褐苔草群丛; 26)柏木黄荆栗褐
苔草+ 高茎紫苑; 27)柏木黄栌+ 铁仔栗褐苔草; 28)柏木
烟管荚艹迷栗褐苔草; 29)柏木 木芒+ 洗穗苔草.
3 1 3 杉木林 杉木林内常有落叶栎类参杂,多分布于山地
土层瘠薄的坡地上. 群落外貌黄绿色,层次分明, 乔木层郁闭
度 04 左右,人为经营强度较大,多为砍伐和放牧等活动. 灌
木层盖度 5% ~ 10% , 主要种为短柄木包栎、 木、细齿叶柃
( Eurya nitida)、长蕊杜鹃( Rhododendron stamineum)和野樱
桃( Cerasus ser r ulata)等; 草本层盖度 60% 左右,以铁芒萁为
优势, 其他包括为芒、乌蕨 ( Sphenomer is chinensis )和中华里
白( Dip lop terygium chinense)等.
杉木林群落类型为: ( 31)杉木长蕊杜鹃乌蕨; ( 32)杉
木长蕊杜鹃铁芒萁+ 中华里白; ( 33)杉木细齿叶柃铁芒
萁; ( 34)杉木 木芒; ( 35)杉木白栎铁芒萁
3 2 三峡库区针叶林群落多样性
群落结构反映了群落对环境的适应、动态变化和群落功
能[ 13, 17] 根据三峡库区植被特点[ 4] , 把马尾松林、柏木林、
杉木林的群落结构划分为 3 个层次: 乔木层、灌木层和草本
层,在群落梯度上对 3 种针叶林的多样性进行了比较分析,
结果见表 2 和图 1.
统计结果表明, 各多样性指数在群落梯度上的变化趋势
基本一致. 由图 1 可见, 3 种群落乔木层的丰富度、多样性指
数和均匀度指数均较低;灌木层中杉木群落最高、马尾松群
落略高; 草本层中马尾松群落最高、杉木群落略高 ,而柏木群
落灌木层、草本层的各项指标均较高.在群落梯度上,马尾松
群落的多样性趋势为草本层> 灌木层> 乔木层; 柏木和杉木
群落则为灌木层> 草本层> 乔木层.
1792 应 用 生 态 学 报 16卷
表 2 三峡库区主要针叶林多样性指数
Table 2 Biodiversity indices of main coniferous forests in low elevation
of the Three Gorges Reservoir Area
林型
T ype
群落类型
Communi ty type
Patrick imdex
# ∃ %
ShannonWiener index
# ∃ %
Alatalo index
# ∃ %
A 11 1 21 3 1000 5682 1780 0701 0626 0688
12 1 15 11 1000 3423 2918 0121 0604 0626
13 1 4 3 1000 2166 2012 0121 0700 0968
14 3 1 1 2114 1000 1000 0781 0121 0121
15 3 7 4 1400 2722 1274 0569 0738 0496
16 2 17 9 2299 3498 3603 0863 0710 0936
17 1 14 14 1041 5848 1085 0396 0692 0310
18 1 10 5 1000 2663 1210 0121 0594 0365
19 3 9 16 1000 2643 1879 0121 0504 0599
110 1 7 8 1670 3561 1138 0521 0599 0417
111 2 7 4 1000 5173 1905 0121 0886 0703
112 2 4 4 1403 6616 2611 0687 0969 0748
113 2 7 6 1666 6678 5312 0830 0975 0934
114 1 7 9 1000 1563 2592 0121 0488 0664
B 21 2 6 5 1450 3875 1874 0706 0873 0605
22 2 6 1 1698 5102 1000 0121 0642 0811
23 6 14 7 1000 1000 2133 0426 0807 0689
24 1 14 6 2431 3407 2230 0121 0773 0555
25 9 13 10 1137 1380 2078 0631 0668 0432
26 3 5 13 1221 6015 1387 0255 0355 0409
27 3 13 6 1000 1793 2474 0331 0752 0341
28 1 11 16 2994 2826 5722 0012 0364 0425
29 6 10 13 1031 4606 2906 0074 0878 0672
C 31 2 11 6 1210 5132 2613 0549 0913 0846
32 2 13 8 1109 7270 2781 0456 0823 0712
33 1 9 8 1000 6781 2426 0362 0654 0542
34 2 15 5 1680 5020 2351 0482 0735 0596
35 1 8 5 1000 4736 1478 0837 0530 0492
# 乔木层 Tree layer; ∃ 灌木层 Shrub layer; %草本层Herb layer
库区低海拔区域针叶林多样性总趋势为灌木层、草本层
> 乔木层,与亚热带常绿阔叶林表现出乔木层、灌木层> 草
本层的格局截然不同[ 15] 这是因为在我国亚热带地区,灌木
层、草本层的多样性大小可能与人类活动干扰有关; 由于三
峡库区长期以来对资源的过度开发, 使天然林受到严重破
坏[ 6~ 8] .现有的马尾松群落、柏木群落和杉木群落分布广, 而
且人工林或半人工林占有相当的比例, 其乔木层物种较单
一,加上大面积的疏林存在, 林冠郁闭度相对较低, 林下灌木
层及草本层生存空间相对较宽松,有较充足的阳光照射到林
下灌木层和草本层, 因而其生物多样性较高; 更进一步分析
表明 ,灌木及草本植物植株较小, 可以充分利用林下不同的
微环境斑块.乔木层、灌木层和草本层多样性的关系依赖于
森林的特性[ 11] , 三峡库区 3 种针叶林群落灌木层、草本层多
样性较高可能与群落所处的演替阶段有关.
33 针叶林多样性与海拔梯度的关系
三峡库区海拔约 2 700 m,为中高山区. 本研究将该山地
海拔 800 m 以下为低海拔区、海拔 800~ 1 300 m 为中等海拔
区、海拔 1 300 m 以上为高海拔区. 本次调查区域多在低海
拔范围内进行(图 2) .
由图 2 可知,三峡库区马尾松林、柏木林、杉木林的乔、
灌、草各层次物种多样性指数在海拔梯度上的分布均未表现
出明显的规律性.这可能与三峡库区环境条件差异显著, 低
海拔区域人为干扰活动强度大有关[ 14] . 此外, 3 种针叶林中
人工林或半人工林占有相当的比例, 与天然林所表现的特征
有所差异.
图 1 三峡库区主要针叶林的丰富度( a)、多样性( b)和均匀度( c)指数在群落梯度上的分布
Fig. 1 Dist ribut ion of main coniferous forests species richness( a) , species diversity( b) , species evenness ( c) among the community in the Three Gorges
Reservoir Area
A:马尾松林 P massoniana forest ; B:柏木林 C fu nebris forest ; C:杉木林 C lanceolata forest# 乔木层 Tree layer;∃ 灌木层 Shrub layer; % 草本层
Herb layer
17939 期 程瑞梅等:三峡库区主要针叶林多样性研究初报
图 2 三峡库区主要针叶林物种多样性在海拔梯度上的分布
Fig. 2 Dist ribution of main coniferous forests species diversity along elevat ion in the T hree Gorges Reservoir Area
参考文献
1 Anne E. 1988. Ecological Diversity and Its Measurement. New Jer
sey: Princeton University Press.
2 Cain SA. 1938. The species area. Amer Midd land Nat , 19: 573~
581
3 Chen WL(陈伟烈) , Zhang XQ( 张喜群) , Liang SY(梁松筠) ,
et al . 1994. Plant and Agroforest Ecosystem in the Three Gorges
Reservoir Area. Beijing: S cience Press. ( in Chinese)
4 Cheng RM(程瑞梅) , Xiao WF(肖文发) , et al . 1999. Brief study
on the forest vegetation classified system in the T hree Gorges
Reservoir area. En vi ron Exp (环境与开发) , 14 ( 2) : 4~ 7 ( in Chi
nese)
5 Guo L (郭 玲 ) . 1990. A Research of species diversity of t ropic
seasonal forest in Xishuangbanna. Chin J Ecol (生态学杂志) , 9
( 5) : 61~ 62( in Chinese)
6 He JS (贺金生) , Chen WL( 陈伟烈) , et al . 1998. Plant species
diversity of the degraded ecosystems in the Three Gorges region.
Ac ta Ecol Sin (生态学报) , 18( 4) : 399~ 407( in C hin ese)
7 He JS (贺金生 ) , Chen WL (陈伟烈) , Li LH (李凌浩 ) . 1998.
Biodiversity characterist ic of the main evengreen broad forest in the
east of middle subt ropic zone of China. ActaPhytoecol S in (植物生
态学报) , 22( 4) : 219~ 228( in Chinese)
8 H uang JH (黄建辉) . 1994. Brief study on the space pat tern and
the form m echanism of the species diversity. Chin Biodiv ( 生物多
样性) , 2( 2) : 103~ 107( in Ch inese)
9 Ma KP(马克平 ) . 1994. Community measurement method of bio
diversity. Chin Biod iv (生物多样性) , 2 ( 3 ) : 162~ 168 ( in Chi
nese)
10 Peng SL(彭少麟) . 1983. S epcies diversity , An analyt ical methord
of forest community in Dinghu Mountain. Ecol S ci (生态科学 ) ,
( 1) : 11~ 18( in Chinese)
11 Rey Benayas JM . 1995. Patterns of diversity in the st rata of boreal
montane forest in British Columbia. J Veget S ci , 6: 95~ 98
12 The Edit Commit tee of Chinese Vegetat ion( 中国植被编辑委员
会) . 1995. Chinese Vegetat ion. Beijing: S cience Press. 143~ 156( in
Chinese)
13 Whit taker RH. 1977. Evolut ion of species diversity in land commu
nities. In: Hecht MK, Steere WC, Wallace B, eds. Evolut ionary Biol
ogy. New York: Plenum.
14 Wilson JB, Lee WG, Mark AF. 1990. Species diversity in relat ion to
ultramafic substrate and to altitude in southw estern New Zealand.
Vegetat io, 86: 15~ 20
15 Xiao WF(肖文发 ) , Li JW(李建文) , Yu CQ( 于长青 ) , et al .
2000. Terrest rial Animal and Plant Ecology of the T hree Gorges of
Yangtze River. C hongqing: SouthWest Normal University Press.
( in Chinese)
16 Xu WD(徐文铎) , H e XY( 何兴元) , Ch en W (陈 玮 ) , et al .
2003. Flora and vegetat ion types in the dow ntow n area of
Shenyang. Chin J App l Ecol (应用生态学报 ) , 14 ( 12) : 2095~
2102( in Chinese)
17 Zou CJ(邹春静) , Xu WD(徐文铎) . 2004. Key problems in eco
logical research on vegetat ions in Northeast China. Chin J A ppl
Ecol (应用生态学报) , 15( 10) : 1711~ 1721( in Chinese)
作者简介 程瑞梅, 女, 1967 年生,副研究员. 主要从事植物
生态学及生态环境监测等研究, 发表论文近 20篇, 合著专著
1 部. T el: 01062889533; Email: chengrm@ forestr y. ac. cn
1794 应 用 生 态 学 报 16卷