全 文 ：亚高山针叶林人工恢复过程中物种多样性变化 3
吴　彦1 　刘　庆1 3 3 　何　海1 ,2 　林　波1
(1 中国科学院成都生物研究所 ,成都 610041 ;2 重庆师范大学生物系 ,重庆 400047)
【摘要】　通过样方调查 ,以空间代替时间的方法 ,对亚高山人工针叶林恢复过程中 ,乔木、灌木和草本层物
种多样性的变化进行了研究 ,探讨了不同恢复阶段各层物种的相关系数. 结果表明 , 亚高山人工针叶林恢
复过程中物种的丰富度、多样性和均匀性都在波动中逐渐增加 ,云杉人工林恢复过程中总体上是朝着有利
于物种多样性恢复的方向发展. 在人工林恢复序列中群落乔木物种的平均相关系数为 41188 % ,灌木为
50161 % ,草本为 37122 % ,说明在 70 年的人工林恢复过程中 ,灌木种类具有较高的连续性和稳定性 ;草本
植物则随着人工林环境条件的改变而出现较大的消亡和更新 ,显示出较大的波动性. 乔木层物种的稳定性
和连续性介于灌木和草本植物之间.
关键词 　亚高山针叶林 　生态学过程 　人工恢复 　物种多样性 　云杉
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 08 - 1301 - 06 　中图分类号 　Q94811 ,S718 　文献标识码 　A
Dynamics of species diversity in artif icial restoration process of subalpine coniferous forest. WU Yan1 ,L IU
Qing1 ,HE Hai1 ,2 ,L IN Bo1 ( 1 Chengdu Institute of Biology , Chinese Academy of Sciences , Chengdu 610041 ,
China;2 Depart ment of Biology , Chongqing Norm al U niversity , Chongqing 400047 , China) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2004 ,15 (8) :1301～1306.
Through plot investigation and by adopting the concept of space as a substitute for time , the developments of
species diversity of trees ,shrubs and herbaceous plants in subalpine coniferous plantations at different restoration
stages were studied ,and the correlation coefficients of species in each layer were discussed. The results indicated
that in the restoration process ,the species richness ,diversity and evenness in subalpine coniferous plantations were
gradually increased in a fluctuating way. The restoration process of Picea asperata plantations showed a tendency
of development that in favor of resuming species diversity. The indices of species richness (species number and
Margalef index) and species diversity (Shannon2Wiener index and Simpson index) of trees increased rapidly from
the early stages of plantation establishment to the stage of canopy closing (about 30 yr of stand age) and then
presented a tendency of decrease with some slight fluctuations ,while the index of species evenness showed a peri2
odical rising trend. For the shrub layer , the indices of species richness ( Simpson index and MacIntosh index)
gradually increased with increasing restoration years ,whereas the indices of species diversity ( Shannon2Wiener
index) decreased in the early stages ,sharply increased during the stages of canopy closing ,and then slowly de2
creased ,which exhibited a tendency of high →low →high. In the layer of herbaceous plants ,the indices of species
richness (Margalef index and number of species) and species diversity ( Simpson index , MacIntosh index and
Shannon2Wiener index) presented a trend of decrease in the early stages of plantations establishment to canopy
closing and increased later on. During this process ,herbaceous species and their life forms changed greatly ,with
shade tolerant species gradually substituting the intolerant species. Among the plantations of different stand ages ,
the average correlation coefficients of trees ,shrubs and herbaceous species were 41. 88 % ,50. 61 % and 37. 22 % ,
respectively ,indicating that in the 70 years of artificial forest restoration , the continuity and stability of shrub
species were the highest ,those of herbaceous species showed greatest fluctuation because of the disappearance and
regeneration occurred with the alteration of the environmental conditions of plantations ,and those of the trees
were intermediary.
Key words 　Subalpine coniferous forest , Ecological process , Artificial restoration , Species diversity , Picea as2
perata. 3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000046802205) 、中国科学院
知识创新工程重大项目 ( KSCX1207202) 、国家“十五”科学技术攻关
项目 (2001BA606A205201)和中国科学院“西部之光”人才计划资助
项目.3 3 通讯联系人.
2003 - 03 - 05 收稿 ,2003 - 06 - 27 接受.
1 　引 　　言
物种多样性是群落结构和功能复杂性的一种度
量. 研究植物群落的物种多样性 ,有助于更好地认识
群落 的 组 成、结 构、功 能、演 替 动 态 和 稳 定
性[5 ,6 ,9 ,16～18 ,20 ,29 ,30 ] . 青藏高原东缘的亚高山针叶
林区是生物多样性分化、形成、分布的重要中心之
一 ,被誉为高寒生物种质资源库 ,为我国 17 个生物
多样性保护的关键地区之一. 该区原始林被采伐后
应 用 生 态 学 报 　2004 年 8 月 　第 15 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2004 ,15 (8)∶1301～1306
尽管营造了大量的人工针叶林 ,但物种组成十分单
一 ,生物多样性远不如原始林丰富 ,其生态功能也难
以恢复[13 ] . 加强亚高山针叶林退化生态系统生物多
样性保护和生态功能恢复 ,是当前面临的主要任
务[27 ,28 ] .
退化生态系统人工恢复的生态学过程研究是当
前恢复生态学研究的重要内容[31 ] . 生物多样性减
少、外来物种入侵和非乡土固有种优势度的增加是
生态系统退化明显的标志之一[19 ,22 ] . 物种多样性恢
复与维持机制既有物种生物学和生态学特性差异方
面的原因 ,也有群落生境异质性的外因. 在退化生态
系统的恢复过程中 ,光照和土壤条件动态变化在很
大程度上决定着生态系统的演替过程 ,并导致群落
物种组成成分的变化[1 ,2 ,4 ,11 ,24 ,25 ] ,这些生境资源的
分异促成了亚高山针叶林恢复过程中物种多样性的
变化. 对亚高山人工针叶林而言 ,物种多样性的增加
既是植被恢复的目标 ,也是评判恢复成功与否的重
要标准. 因此 ,探讨人工恢复过程中物种多样性的变
化 ,有利于正确认识亚高山针叶林人工恢复的生态
学过程与规律.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究地点位于四川省理县米亚罗林区 ,地理位置 30°55′
～31°40′N ,102°32′～103°30′E ,受西风急流和东南季风控
制 ,属季风性山地气候. 该区为典型青藏高原东缘高山深谷
地貌 ,植被垂直分异明显 [3 ] . 本研究涉及的植被类型为亚高
山针叶林 ,土壤为山地棕壤.
原始林乔木层树种主要为云杉 ( Picea asperata) 、青扦
( P1 w ilsonii) 、川西云杉 ( P1 likiangensis var1 balf ouriana) 、
岷江冷杉 ( A bies f axoniana) 和红杉 ( L arix potaninii) 等 ;灌
木层为鞘柄菝契 ( S milax stans) 、小蘖 ( Berberis spp1) 、狗枣
猕猴桃 ( Actinidia kolomikta) 、悬沟子 ( R ubus spp1) 等 ;草本
植物主要有三角叶假冷蕨 ( Pseudocystopteris subtriangularis) 、
蛛毛蟹甲草 ( Cacalia roborowskii) 等. 次生林为岷江冷杉林采
伐迹地上自然演替而成 ,因采伐的时间不同组成物种有所差
异. 50 年左右的次生林以次生的桦木 ( Betula spp1) 尾叶樱
( Cerasus dielsiana) 、陕甘花楸 ( Sorbus koehneana) 为主 ,高度差
异比较大 ,平均树高约 10 m ,群落盖度在 90 %左右. 关于该区
植被的详细描述 ,可参见有关文献 [3 ] .
212 　研究方法
采用以空间代替时间的研究方法 ,选取海拔、坡度、坡向
等环境背景条件基本一致的 10、20、30、40、50 和 70 林龄的
人工云杉林样地 ,作为人工林的恢复序列 ,另以采伐后自然
更新约 50 年左右的次生林及原始林为对照样地. 每个样地
内沿水平方向各设置 20 m ×20 m 的乔木样方 3～5 个 ,在乔
木样方之内设置 2 m ×2 m 的灌木样方 5 个 ,1 m ×1 m 的草
本样方 10 个 ,进行物种组成、乔木个体高度和胸径、草本和
灌木的盖度与数量等方面的野外调查 ,分层描述各个样方的
生物多样性特点. 多样性指数的计算方法见参考文献 [14 ,15 ] .
群落间相关系数 Cj = c/ ( a + b - c) ×100 %. 式中 , a 表示
样方 A 中物种数 , b表示样方 B 中物种数 , c表示样方 A 和B
中共有种的数量[32 ] .
3 　结果与分析
311 　不同恢复阶段多样性的变化规律
31111 乔木层物种多样性的变化 　人工云杉林在近
70 年的恢复过程中 ,乔木物种数从人工林早期到郁
闭初始阶段呈上升趋势 ,郁闭以后 (30 多年后) 在波
动中有下降趋势 (表 1) . 在恢复初期 (10 林龄阶段)
只有 3 种乔木物种 ,分别为云杉 ( Picea asperata) 、红
桦 ( Bet ula albo2si nensis) 和来苏槭 ( A cer laisuense) ,
其中云杉为人工栽植 ,另外两种为迹地上残留物种.
20 林龄时人工林群落乔木物种增加到 5 种 ,30 龄时
乔木物种数高达 11 种 , 增加的物种包括疏花槭
( A 1 lax if lorum ) 、五尖槭 ( A 1 m axi mow icz ii) 、元宝
槭 ( A 1 t runcat um) 、白桦 ( Bet ula platyphylla) 、小蜡
( L igust rum si nensis ) 、尾叶樱 ( Prunus dielsiana )
等.恢复早期阶段乔木物种增加的原因在于人工林
中云杉生长比较缓慢 ,林分尚未充分郁闭 ,为其它物
种的侵入创造了良好的光热条件. 30 林龄以后云杉
高度达到 10 m 以上 ,乔木层高度明显超过灌木层 ,
林分开始郁闭 ,乔木层在以后的一段时间内由于种
植密度比较大而开始进入自疏阶段 ,不但其它新的
乔木物种不能侵入林内 ,一些前期侵入的物种 ,如五
尖槭、小蜡、泡花树 ( Meliosm a cuneif olia) 、钝翅象蜡
树 ( Fraxi nus i nopi nata)等都陆续消失 ,40 林龄时乔
木物种数仅为 7 种 ,70 林龄时乔木物种减少到只有
4 种. Margalef 丰富度指数的变化趋势与物种数基
本相同 (表 1) . 人工云杉林重建过程中 ,乔木早期
(20 林龄前)均匀度上升较快 , Pieluo 均匀度指数由
10 林龄的 015329 增加到 20 林龄时的 017176 ,
Hurbelt 均匀度指数由 015298 增加到 017131. 随着
云杉人工林恢复进程的增加 ,乔木均匀度呈在波动
中盘升的趋势. 将 Simpson 指数、MacIntosh 指数等
反映群落物种多样性的指数 ,以及丰富度和均匀度
综合起来的一个量 ,即能够较全面地测度物种多样
性的 Shannon2Wiener 指数 ,也都有类似的规律 :从
早期到郁闭期 (30 林龄) 都急剧上升 ,郁闭以后则呈
下降趋势 ,其间略有波动 (表 1) .
2031 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
表 1 　不同恢复阶段分层物种多样性指数
Table 1 Indices of species diversity in every layer of different successional series of artif icial forest
多样性指数
Biodiversity
index
群落分层
Layer
人 工 林 不 同 恢 复 阶 段
Different successional series of artificial forest ( yr)
10 20 30 40 50 70
原始林
Primary
forest
物种数 乔木层 Arbor 3 5 11 7 10 4 20
Number of species 灌木层 Shrub 9 11 6 6 7 12 12
草本层 Herbage 24 20 8 11 15 17 20
个体数 乔木层 Arbor 274 179 213 320 175 50 297
Number of plant 灌木层 Shrub 303 229 22 28 33 85 132
草本层 Herbage 811 429 73 172 220 176 449
Margalef 指数 乔木层 Arbor 013563 017711 119563 110613 116739 018530 213230
Margalef index 灌木层 Shrub 114000 118400 116416 116669 118476 214760 213431
草本层 Herbage 314337 311346 115130 119003 215574 310945 311218
Simpson 指数 乔木层 Arbor 013054 016438 017034 016655 016895 016490 018634
Simpson index 灌木层 Shrub 015430 110040 110544 110521 110330 110119 110098
草本层 Herbage 018816 018715 017493 017164 017612 018917 018975
MacIntosh 指数 乔木层 Arbor 011766 014343 014887 014556 014762 014689 016409
MacIntosh index 灌木层 Shrub 013420 110710 112904 112779 112162 111217 111067
草本层 Herbage 016782 016711 015559 015149 015527 017174 017156
Shannon2Wiener 指 数 乔木层 Arbor 015854 111549 116361 113941 114244 111574 212365
Shannon2Wiener index 灌木层 Shrub 111880 016260 116325 115680 115296 115470 115621
草本层 Herbage 111053 110080 016907 017030 017954 110739 111168
Pieluo 均匀度指数 乔木层 Arbor 015329 017176 016737 017260 016316 017926 017466
Pieluo index 灌木层 Shrub 015410 012610 019294 018677 017935 016226 016322
草本层 Herbage 018009 017748 018026 017063 016888 018727 018660
Hurbelt 均匀度指数 乔木层 Arbor 015298 017131 016660 017234 016236 017832 017461
Hurbelt index 灌木层 Shrub 015350 012480 019255 018566 017802 016035 016209
草本层 Herbage 017964 017461 017436 016157 016158 018233 018469
乔木层面积 Arbor area :400 m2 ;灌木层和草本层面积 Shrub and herbage area :25 m2. 下同 The same below.
31112 灌木层物种多样性的变化 　灌木层物种多样
性的变化与乔木层相反 (表 1) . 在恢复的早期阶段 ,
由于人工林乔木层尚未郁闭 ,林内光热条件优越 ,灌
木物种数量多达 9 种 ,多为一些在迹地上残留的物
种 ,如华西箭竹、冰川茶　 ( Ribes glaciale) 、鞘柄菝
葜 ( S m ilax stans) 、桉叶悬钩子 ( R ubus eucalypt us) 、
陕甘花楸等. 20 龄人工林灌木物种数还有所增加 ,
为 11 种 ;30 龄后随着乔木层高度的增加和郁闭度
的增大 ,一些喜光的灌木物种开始消失. 30～50 龄
阶段是云杉人工林郁闭度较大 ,林冠层透光性极差 ,
林下灌木不断死亡 ,一些灌木物种开始退出 ,成为灌
木物种最少的阶段 ,灌木物种数只有 6～7 种. 随后
灌木物种数量有所回升 ,达到 12 种. 在恢复过程中
灌木物种呈现为“高 →低 →高”的变化趋势 ,乔木层
的郁闭可能是影响灌木物种数量波动的主要原因.
灌木物种均匀度在 20～30 年龄人工幼林阶段
急剧下降 ,Pieluo 均匀度指数由 015410 迅速下降到
012610 , Hurbelt 均匀度指数由 015350 降低到
012480 ,到 30 林龄时随着郁闭后灌木物种数的减
少 ,物种的均匀度又快速上升至最高值 ,往后又呈逐
渐下降趋势.
灌木物种的丰富度指数 (如 Simpson 指数和
MacIntosh 指数) 基本上是随着恢复年代的增加而
逐渐增加 ;灌木的 Shannon2Wiener 多样性指数在早
期下降 ,郁闭过程中急剧上升 ,然后呈缓慢下降趋势
(表 1) .
31113 草本层物种多样性的变化 　人工恢复的前 20
年 ,人工林群落中以草本种类居多 ,10 林龄时草本
物种数为 24 种 ,20 林龄时为 20 种 (表 1) . 30 林龄
的人工林由于乔木的郁闭 ,导致的林下光照条件变
化 ,使草本层物种数急剧减少 ,10 年时间草本物种
由 20 种锐减为 8 种 ,一些喜光的草本物种 ,如东方
草莓、甘青老鹳草 ( Gerani um pylzow ianum ) 、华中
艾麻 ( L aportea bulbif eda var1 si nensis ) 、山酢浆草
( O x alis grif f ithii ) 、粘毛香青 ( A naphalis bul2
leyana) 、紫花野青茅 ( Deyeuxia purpurea) 等逐渐退
出了人工林群落 ;一些耐阴的草本物种 ,如豫陕鳞毛
蕨 ( D ryopteris pulcherri m a) 、大花金挖耳 ( Carpe2
si um m acrocephal um ) 、沿阶草 ( O phiopogon bod2
i nier) 、三褶脉紫菀 ( Aster ageratoi des ) 、黄水枝
( Tiarella polyphylla) 、银露梅 ( Potentilla glabra) 等
开始在人工林林下的阴闭环境中侵入和定居 ,草本
的物种数量有所恢复 ,到 70 林龄时草本物种数达到
了 17 种. 在人工林恢复过程中 ,草本植物物种数量
变化规律与灌木层相似 ,表现为“高 →低 →高”的变
化趋势 ,但草本植物的种类和生活型却发生了很大
的变化 ,由喜光的阳生性草本物种逐渐演被耐阴的
物种所替代.
在人工林恢复过程中 ,草本植物丰富度指数
(Margalef 指数) 、多样性指数 (如 Simpson 指数、
30318 期 　　　　　　　　　　　　吴 　彦等 :亚高山针叶林人工恢复过程中物种多样性变化 　　　　　　　　　　　
MacIntosh 指数和 Shannon2Wiener 指数) 变化与草
本物种数变化情况相似 ,都是从早期到郁闭期呈下
降趋势 ,然后呈逐渐上升. 草本物种均匀度变化幅度
相对较窄 ,表明在人工林恢复过程中 ,草本植物的均
匀度变化不大.
31114 人工林恢复过程中群落总体物种多样性变化
　图 1 是不同恢复阶段人工林群落总体多样性指数
图 1 　不同恢复阶段多样性指数的变化
Fig. 1 Indices of species diversity of different successional series of artifi2
cial forest .
的变化情况. 由图 1 可见 ,物种丰富度指标 (物种数
和 Margalef 指数) 都表现为前期 (10 和 20 林龄) 阶
段比较高 ,郁闭阶段 (30 和 40 林龄时期) 有所降低 ,
往后随着恢复年代的增加又逐渐回升. 反映群落多
样性状况的指数 ( Simpson 指数、Shannon2Wiener 指
数)在整个人工林恢复过程中大体上呈现为波动式
上升趋势 ,仅在云杉达到郁闭状态和进行自疏作用
后的 40 和 50 林龄阶段略有降低. 在人工林恢复过
程中 ,表征群落物种均匀性的指数 ( Pieluo 均匀度指
数和 Hurbelt 均匀度指数) 也基本上是不断增加的 ,
甚至到 70 林龄基本上与原始林相当.
312 　不同恢复阶段物种种间关系
人工林在恢复演替过程中 ,不同阶段群落植物物
种的共有关系可以反映物种多样性的变化情况. 从表
2 可以看到 ,乔木层物种在恢复过程中 ,10 林龄阶段
的乔木物种在恢复过程留存的几率最少 ,与其余各阶
段群落的相关系数也很低 ,平均仅为 25122 % ,到 70
林龄时只有云杉还保留在群落中 ,另外两种物种都已
经在演替过程中消失. 20 林龄阶段出现的 5 种乔木
物种与其余各恢复阶段群落的相关系数有所提高 ,平
均达到 41188 % ,说明这一阶段出现的乔木物种对人
工林的环境适应能力有所加强. 30 林龄阶段和 50 林
龄阶段不仅乔木的物种数多 ,而且与其余各恢复阶段
群落的相关系数也比较高 ,分别达到了 49154 %和
49175 % ,表明这些新进入人工林群落的乔木物种 ,在
维持人工林乔木物种的连续性和稳定性方面具有一
定的作用 ,其中一些种可能属于这一演替阶段的优势
乔木物种. 70 林龄阶段乔木物种的数量明显减少 ,仅
留存了 4 种 ,但群落间的相关系数为 42116 % ,并不
低 ,说明这 4 种乔木是在人工林郁闭和自疏过程中 ,
经受住环境条件变化的考验.
表 2 　云杉人工林不同恢复阶段群落间物种种间关系
Table 2 Interspecif ic relationship of species in Picea asperata plantations of different stand ages
层次
Layer
林龄
Age
(yr)
共有种数量
Number of common species
10 yr 20 yr 30 yr 40 yr 50 yr 70 yr
群落间相关系数
Correlated coefficient among plantations( %)
10 yr 20 yr 30 yr 40 yr 50 yr 70 yr
乔木层 10 3 1 3 2 3 1 100 14129 27127 25100 42186 16167
Arbor 20 5 5 3 4 4 100 45145 3313 36136 80100
30 11 7 9 4 100 63164 75100 36136
40 7 6 3 100 54155 37150
50 10 4 100 40100
70 4 100
灌木层 10 9 5 3 4 4 4 100 33133 25100 36136 33133 23153
Shrub 20 11 5 6 6 7 100 41167 54155 50100 43175
30 6 6 6 6 100 100 85171 50100
40 6 6 6 100 85171 50100
50 7 6 100 46115
70 12 100
草本层 10 24 7 7 9 11 3 100 18192 28100 34162 39129 7189
Herb 20 20 7 9 13 5 100 33133 40191 59109 15163
30 8 8 8 6 100 72173 53133 31158
40 11 10 6 100 62150 27127
50 15 8 100 33133
70 17 100
4031 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
　　10～70 林龄各恢复阶段灌木共有物种数量见
表 2 ,各阶段群落的平均相关系数分别为 30130 %、
44166 %、60148 %、65132 %、60118 %和 42169 % ,其
中 30 林龄阶段人工林灌木 ,尽管种类比较少 ,但却
能够持续到 70 林龄阶段而不消失 ,说明这些物种对
人工林林下环境适应能力很强 ,是这一阶段的主要
优势灌木物种.
草本植物种类在人工林恢复进程中的持续性相
对较差. 在人工林恢复初期 (10 林龄阶段) 尽管草本
物种数量多达 24 种 ,但到 20 林龄阶段就仅剩下 7
种 ,其余 17 种已经消失 ,并且只有 3 种持续到了 70
林龄阶段. 由此可见 ,草本植物在恢复过程中物种更
替十分频繁 ,早期的喜光草本物种很难适应郁闭后
的阴蔽环境. 20 林龄阶段的草本物种尽管数量也不
少 ,有 20 种 ,但在恢复过程中的变化趋势与 10 林龄
阶段的草本物种十分相似. 30 林龄阶段草本植物种
类急剧下降 ,只有 8 种 ,但却还有 6 种能够持续到
70 林龄阶段 ,说明从 30 林龄阶段开始草本植物已
经完成了对林内环境的适应过程 ,大量的物种已经
被淘汰 ,留存的草本都是经过自然选择的优势物种.
经过计算 ,在人工林恢复演替序列中群落的平
均相关系数 ,乔木为 41188 % ,灌木为 50161 % ,草本
层为 37122 %. 在 70 年的人工林恢复过程中 ,灌木
种类具有较高的连续性和稳定性 ;草本植物则随着
人工林环境条件的改变而出现较大的消亡和更新 ,
显示出较大的波动性. 乔木层物种的稳定性和连续
性介于灌木和草本植物之间.
4 　讨 　　论
亚高山针叶林采伐迹地存在两种不同的演替序
列 ,一种是人为栽种云杉的人工林恢复序列 ;另一种
则是在没有进行人工更新的情况下 ,往往会沿着“灌
丛→次生桦木林 →桦木冷云杉混交林 →岷江冷杉
林”的途径进行演替. 表 3 是根据样方调查资料 ,对
这两种演替 (恢复)途径群落物种多样性恢复效果的
比较.
　　从表3可以看到 , 7 0林龄人工林群落的物种
表 3 　不同恢复演替途径物种多样性指数比较
Table 3 Comparison of indices of species diversity of 70yr plantations ,
secondary forests and primitive forests
群落类型
Community
type
物种数
Number of
species
总个体数
Total
individual
Margalef1)
指 数
Simpson2)
指 数
MacIntosh3)
指 数
Shannon4)2Wiener
指数
70年人工林70 yr plantation forest 36 2139 415644 019249 017411 219798
次生林 Secondary forest 60 4041 711048 019388 017642 311734
原始林 Primary forest 105 8608 1114785 019616 018125 318039
1) Margalef index ,2) Simpson index ,3) MacIntosh index ,4) Shannon2Wiener index.
数、总个体数、多样性指数 (Simpson 指数、MacIntosh
指数、Shannon2Wiener 指数) 都比次生桦木林低. 因
此 ,从物种多样性角度来看 ,云杉人工林不如同龄的
次生林物种丰富. 70 林龄人工林群落物种多样性指
数与原始林相比 ,也有类似的结果 (表 3) ,除了灌木
层的均匀度较低外 ,物种多样性的各项指标都高于
恢复阶段的人工林.
不难看出 ,云杉人工林的恢复是一个漫长的过
程. 野外调查也发现 ,即便是 70 年前栽种的人工林 ,
其树高、胸径等与同龄次生红桦林和天然原始林相
差不大 ,但林内物种多样性以及生态功能恢复等方
面尚有较大的差距. 人工种植云杉纯林不是恢复亚
高山采伐迹地物种多样性的有效途径 ,70 年后的人
工林群落物种多样性甚至不如次生林丰富.
物种多样性通常可归纳为种的丰富度、种的均
匀度以及种的综合多样性等 3 类 ,每一种类又包括
多种多样性指数. 不同的多样性指数具有不同的定
义 ,所反映信息的侧重点也各不相同. 例如 , Mar2
galef 物种丰富度指数是最简单也可能是相对可靠
的度量方法 ,但忽略种间个体数量的多少对群落多
样性贡献的差异 ,且物种丰富度存在尺度依赖问题 ,
与取样大小有关[15 ] ; Shannon2Wiener 指数、Simpson
指数等虽然能在一定程度上反映出物种的丰富程
度 ,但它们的共同特点是对种间个体数的分布即均
匀度非常敏感 ,且一个或部分物种相对多度的变化
会影响其它物种对群落多样性的贡献[12 ] . 因此 ,当
用不同的多样性指数对一组群落进行比较 ,会得出
不同的结果[7 ,21 ] . 从表 1 可以看出 ,本研究中同类的
多样性指数 ,如综合多样性指数 ( Simpson 指数、
MacIntosh 指数和 Shannon2Wiener 指数) 以及均匀
度指数 ( Pieluo 指数、Hurbelt 指数) 在人工恢复过程
中具有十分类似的变化趋势 ,表明同一类型的指数
对群落组成的信息具有较真实的反映 ,但不同类型
(综合多样性、丰富度、均匀度)多样性指数在人工林
恢复过程中的变化趋势则有所差异 ,这是由于反映
信息的侧重点各不相同所致.
物种多样性与群落演替之间的关系 ,往往因为
群落类型、演替过程以及环境因子的差异而变得十
分复杂. 一些研究者认为 ,演替到顶级群落时将有最
大的物种多样性 ,群落的演替是向着较高的物种多
样性和更稳定的方向发展[16 ,17 ] . 也有一些研究者认
为 ,在演替的初期和中期阶段 ,物种多样性逐渐增
加 ,在中期阶段达到最高 ,在演替后期阶段 ,即顶级
群落阶段又逐渐降低 ,并趋向相对稳定[5 ,8 ,30 ,32 ] . 还
50318 期 　　　　　　　　　　　　吴 　彦等 :亚高山针叶林人工恢复过程中物种多样性变化 　　　　　　　　　　　
有一种观点认为 ,在植被恢复过程中 ,物种数量呈现
出早期 (2～20 林龄) 迅速增加、中期 (50～60 林龄)
减少、后期 ( 150 林龄 ) 维持一定水平的发展趋
势[26 ] .从我们的研究结果来看 ,亚高山人工针叶林
恢复过程中物种的丰富度、多样性和均匀性都在波
动中逐渐增加 ,云杉人工林恢复 (正向演替) 过程中
总体上是朝着有利于物种多样性恢复的方向发展.
对云杉人工林恢复而言 ,70 年的恢复经历还只能是
初期或者中期阶段 ,在往后的演替过程中物种多样
性变化情况 ,还有待进一步深入研究.
外来物种对退化生态系统的适应对策是影响退
化生态系统物种多样性变化的一个重要方面[10 ] ,生
境资源 (光照、土壤条件) 的动态变化 (资源比率) 也
可导致群落演替过程中物种组成成分的变
化[1 ,2 ,4 ,11 ,24 ,25 ] . 这些变化不仅促成了亚高山人工针
叶林恢复过程中物种多样性的波动 ,同时也是导致
不同恢复阶段物种稳定性和连续性 (种间相关性)差
异的原因. 至于究竟是哪些物种得以形成、入侵和定
居 ,哪些得以保存 ,哪些物种减少和灭绝 ,这涉及到
物种多样性的恢复与维持机制问题. 有关这方面的
解释和假说也比较多 ,如时空资源分配 ( resource
partitioning) 论、竞争等值 (competitive equivalence)
与竞争排斥 (competitive exclusion) 论和竞争排斥过
程时空干扰论[23 ] . 这方面的工作还有待进一步深入
研究.
参考文献
1 　Aber JD ,Magill A ,Boone R , et al . 1993. Plant and soil response to
chronic nitrogen additions at the Harvard forest , Massachusetts.
Ecol A ppl ,3 :56～166
2 　Chadwich OA ,Derry LA ,Vitousek PM , et al . 1999. Changing sources
of nutrients during four million years of ecosystem development . Na2
ture ,397 :491～497
3 　Collaborating Group for Vegetation of Sichuan (四川植被协作组) .
1980. Vegetation of Sichuan. Chengdu :Sichuan People’s Press. 159
～166 (in Chinese)
4 　Foster DR , Aber JD , Melillo J M , et al . 1993. Forest response to
disturbance and anthropogenic stress. Biol Sci ,47 :437～445
5 　Gao X2M (高贤明) , Chen L2Z (陈灵芝) . 1998. Studies on the
species diversity of Quercus liaot ungensis communities in Beijing
Mountains. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) , 22 : 23～32 (in
Chinese)
6 　Huang J2H(黄建辉) ,Han X2G(韩兴国) . 1995. Biodiversity and e2
cosystem stability. Chin Biodiver (生物多样性) , 3 : 31～ 37 ( in
Chinese)
7 　Hulbert SH. 1971. The non2concept of species diversity a critique
and alternative parameters. Ecology ,52 :577～586
8 　Jin Z2X(金则新) . 2002. On species diversity of secondary succes2
sional community of evergreen broad2leaved forest at Mount Tiantai
of Zhejiang. J Zhejiang For Coll (浙江林学院学报) ,19 :133～137
(in Chinese)
9 　Kvalseth TO. 1991. Note on biological diversity ,evenness ,and ho2
mogeneity measures. Oikos ,62 :123～127
10 　Leach J H. 1995. Non2indigenous species in the Great Lakes : Were
colonization and damage to ecosystem health predictable ? J A qua
Ecosys Health ,4 :117～128
11 　Likens GE ,Driscoll CT ,Buso DC. 1996. Long2term effects of acid
rain :Response and recovery of a forested ecosystem. Science ,272 :
244～246
12 　Liu C2R (刘灿然) , Ma K2P (马克平) . 2002. Diversity ordering :
Methods and an example. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) ,26 :
63～67 (in Chinese)
13 　Liu Q (刘　庆) ,Wu Y(吴　彦) ,He H(何　海) . 2001. Ecological
problems of subalpine coniferous forest in the southwest of China.
Res Dev World Sci2Technol (世界科技研究与发展) , 23 : 63～69
(in Chinese)
14 　Ma K2P(马克平) . 1994. Measurement of botoc community diversi2
ty Ⅰ. Diversity ( Part 1) . Chin Biodiver (生物多样性) ,2 : 162～
168 (in Chinese)
15　Ma K2P (马克平) , Liu Y2M (刘玉明) . 1994. Measurement of
botoc community diversity Ⅰ. Diversity ( Part 2) . Chin Biodiver (生
物多样性) ,2 :231～239 (in Chinese)
16 　Margalef R. 1957. Information theory in ecology. General Syst ,3 :
37～71
17 　Margalef R. 1975. Diversity , stability and materiality in natural e2
cosystems. In : Dobben WH , Lowe2 Mcconnell RH eds. Unifying
Concepts in Ecology. Wageningen :Centre for Agricultural Publish2
ing and Documentation. 151～160
18 　McNaughton SJ . 1978. Stability and diversity of ecological commu2
nities. Nat ure ,274 :251～253
19 　Naeem S. 1994. Declining biodiversity can alter the performance of
ecosystem. Nat ure ,368 :734～737
20 　Odum EP. 1969. The strategy of ecosystem development . Science ,
164 :262～270
21 　Patil GP , Taillie C. 1982. Diversity as a concept and its measure2
ment . J A m Stat Ass ,77 :548～567
22 　Rapport DJ , Whitford WG. 1999. How ecosystems respond to stress.
Biol Sci ,49 :193～204
23 　Reynolds HL . 1997. Soil heterogeneity and plant competition in an
annual grassland. Ecology ,78 :2076～2090
24 　Tilman D , Knops J , Wedin P , et al . 1997. The influenced of func2
tional diversity and composition on ecosystem processes. Science ,
277 :1300～1302
25 　Tilman D ,Wedin D , Knops J . 1996. Productivity and sustainability
influenced by biodiversity in grasslands ecosystems. Nat ure , 379 :
718～720
26 　Wen Y2G(温远光) , Yuan C2A(元昌安) ,Li X2X(李信贤) ,et al .
1998. Development of species diversity in vegetation restoration
processing mid2mountain region of Damingshan , Guangxi. Acta
Phytoecol S in (植物生态学报) ,22 :33～40 (in Chinese)
27 　Wu Y(吴 　彦) ,Liu Q (刘 　庆) , Chen Q2H (陈庆恒) , et al .
2001. Quantitative analysis of species diversity and soil factors in
302year subalpine coniferous plantations at different altitudes. Chin
J A ppl Envi ron Biol (应用与环境生物学报) , 7 : 408～415 (in
Chinese)
28 　Wu Y (吴 　彦) ,Liu Q (刘 　庆) , Qiao Y2K (乔永康) , et al .
2001. Species diversity changes in subalpine coniferous forests of
different restoration stages and their effects on soil features. Acta
Phytoecol S in (植物生态学报) ,25 :648～655 (in Chinese)
29 　Xie J2Y(谢晋阳) ,Chen L2Z(陈灵芝) . 1997. The studies of some
aspects of biodiversity on scrubs in the warm temperate zone in Chi2
na. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) , 21 : 197～207 (in Chi2
nese)
30 　Xie J2Y (谢晋阳) , Chen L2Z (陈灵芝) . 1994. Species diversity
characteristics of deciduous forests in the warm temperate zone of
North China. Acta Ecol S in (生态学报) , 14 : 337～344 (in Chi2
nese)
31 　Zhang J2E (章家恩) , Xu Q (徐 　琪 ) . 1999. Major issues in
restoration ecology researches. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,
10 (1) :109～113 (in Chinese)
32 　Zhong X2H(钟祥浩) , Wu N (吴 　宁) ,Luo J (罗 　辑) , et al .
1997. Researches of the Forest Ecosystems on Gongga Mountain.
Chengdu :Chengdu Science2Technology University Press. 85～104
(in Chinese)
作者简介 　吴 　彦 ,男 ,1968 年生 ,副研究员 ,主要从事植物
生态学、资源生态学方面研究 ,发表论文 20 余篇 ,专著 1 部.
E2mail :wuyan @cib. ac. cn
6031 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷