全 文 ：亚高山针叶林人工恢复过程中凋落物动态分析 3
林　波1 　刘　庆1 3 3 　吴　彦1 　何　海1 ,2 　乔永康1
(1 中国科学院成都生物研究所 ,成都 610041 ;2 重庆师范大学生物系 ,重庆 400047)
【摘要】　从森林凋落物入手 ,采用空间代替时间的方法对不同恢复阶段的 10 龄、30 龄、40 龄、50 龄及 60
龄的亚高山人工云杉林的生态学过程进行了研究 ,并以原始林为对照 ,比较了人工恢复与自然演替不同恢
复途径下森林凋落物动态特征的差异. 结果表明 ,人工林恢复过程中 ,森林地表枯枝落叶层贮量、养分贮量
及最大持水量总体上呈现先减少后增加 ,在恢复后的 50 年达到最大 ,并逐渐趋于平缓或略微减少的变化
趋势. 60 龄人工林枯枝落叶层贮量、养分贮量及最大持水量比原始林存在较大差距 ,分别为 70121 ×103 、
4173 ×103 和 89198 ×103 kg·hm - 2 ,仅占原始林枯枝落叶层各特征的 48140 %、46179 %和 46199 %. 人工林
和次生林恢复约 40 年后 ,森林凋落节律、年凋落量及养分归还量相似 ;但凋落物组分含量、地表枯枝落叶
层贮量及结构、养分贮量及最大持水量差异较大 ,说明人工林生态功能的恢复滞后于次生林 ,生物多样性
的不同是导致这种差异的主要原因之一.
关键词 　亚高山针叶林 　生态学过程 　人工恢复 　自然演替 　凋落物 　云杉
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 09 - 1491 - 06 　中图分类号 　Q94811 ;S71412 　文献标识码 　A
Dynamics of litters in artif icial restoration process of subalpine coniferous forest. L IN Bo1 ,L IU Qing1 , WU
Yan1 ,HE Hai1 ,2 , Q IAO Yongkang1 ( 1 Chengdu Institute of Biology , Chinese Academy of Sciences , Chengdu
610041 , China ; 2 Depart ment of Biology , Chongqing Norm al U niversity , Chongqing 400047 , China) . 2Chin.
J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (9) :1491～1496.
By adopting the concept of space as a substitute for time and taking the primitive subalpine coniferous forests as a
reference ,this paper investigated the forest litters in 10 ,30 ,40 ,50 and 602years subalpine Picea asperata stands
to study the development process of litters in subalpine coniferous plantations with different restoration stages.
The difference in litter development in artificial and natural stands was also discussed. The results indicated that
in Picea asperata plantations with different ages ,the litter pool on forest floor and the nutrient storage and maxi2
mum moisture holding capacity of litters showed a general trend of decrease at their earlier restoration stages ,and
of increase at the later stages. The trend of increase reached the maximum around 50 years of restoration ,and
then gradually leveled off or even slightly decreased. The observed litter pool (70. 21 ×103 kg·hm - 2) ,nutrient
storage (4. 73 ×103 kg·hm - 2 ) and maximum moisture holding capacity (89. 98 ×103 kg·hm - 2 ) of 602years
plantations were considerably small ,only accounted for 48. 40 % ,46. 79 % and 46. 99 % of the primitive forests ,
respectively. After 40 years of restoration , both artificial stands and naturally regenerated secondary forests
showed similarity in litter dynamics ,annual litterfall ,and amount of annual nutrient returning to the soils ,while a
big difference in litter components ,litter pool and structure on the forest floor ,nutrient storage ,and maximum
moisture holding capacity. The difference which accounts for the difference in ecological functioning of the sub2
alpine coniferous plantations lagging behind that of the secondary forests might be mainly caused by the less
species diversity of the former.
Key words 　Subalpine coniferous forest , Ecological process , Artificial restoration , Natural succession , Forest lit2
ter , Picea asperata. 3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000046802205) 、中国科学院
知识创新工程重大项目 ( KSCX1207202) 、国家“十五”科技攻关项目
(2001BA606A205201)和中国科学院“西部之光”人才计划资助项目.3 3 通讯联系人.
2003 - 03 - 05 收稿 ,2003 - 06 - 27 接受.
1 　引 　　言
在植物2凋落物2土壤森林生态系统的养分循环
中 ,植物群落作为主动因子 ,从土壤中吸收养分形成
有机体 ,然后养分随死亡有机体落到地表 ,并主要以
有机体形态归还土壤. 凋落物作为养分的基本载体 ,
在养分循环中是连接植物与土壤的“纽带”. 因而在
养分循环和维持土壤肥力方面 ,凋落物有着特别重
要的作用[9 ,10 ] .
青藏高原东缘的亚高山针叶林是长江上游重要
的生态屏障[6 ] ,也是高寒生物资源的珍贵基因库和
许多物种的现代地理分布中心和分化繁衍中心[2 ] ,
同时为我国 17 个生物多样性保护的关键地区之一.
川西亚高山针叶林经过数十年采伐后 ,迹地上代之
应 用 生 态 学 报 　2004 年 9 月 　第 15 卷 　第 9 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Sep. 2004 ,15 (9)∶1491～1496
而起的是大量人工种植的云杉纯林和部分自然恢复
形成的次生林[11 ] . 人工林在恢复过程中 ,形成了大
面积的“绿色沙漠”[12 ] ,其构成树木种类单一 ,年龄
和高矮比较接近 ,林下缺乏灌木层和地表植被. 研究
资料表明 ,在该生态系统中 ,由于冷湿的林内环境使
得土壤微生物活动能力较弱 ,针叶不易腐烂分解 ;土
壤中的营养不断被单一的植物所消耗 ,导致营养循
环过程被阻断 ,营养元素返回土壤困难 ,土壤营养日
益匮乏[4 ,5 ,7 ] . 本文通过对川西米亚罗林区不同恢复
阶段人工云杉林地表枯枝落叶层贮量、养分贮量及
最大持水量等的研究 ,探讨了人工林恢复过程中凋
落物动态变化规律 ,并对人工恢复与自然演替这两
种不同恢复途径下群落生态功能的恢复进行了比
较 ,旨在为建立科学、有效的植被恢复途径及其评价
体系提供科学依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究地区位于四川省阿坝州理县米亚罗林区 (30°55′～
31°40′N ,102°32′～103°30′E ,海拔 2 700～4 200 m) ,处于青
藏高原东南边缘的邛崃山脉东坡、岷江支流杂古脑河上游.
属于季风山地气候 ,夏季湿润多雨 ,冬季寒冷干燥. 年平均气
温 6～12 ℃,1 月份平均气温 - 8 ℃,7 月份平均气温 1216
℃. 年降水量为 600～1 100 mm ,年蒸发量为 1 000～1 900
mm.土壤为棕壤 ,成土母质主要为千枚岩、板岩和白云岩等
残积风化物 ,土层薄 ,石砾含量高. 该区为典型的青藏高原东
缘高山深谷地貌 ,植被垂直分异明显 ,所调查的人工云杉林
是在岷江冷杉林采伐迹地上人工更新而成 ,树种单一 ;次生
林是在岷江冷杉林采伐迹地上自然恢复而成. 关于该区原生
植被的描述 ,详见文献 [2 ] .
212 　研究方法
21211 　2000 年 6 月在川西米亚罗林区分别选择海拔、坡
度、坡向等环境背景条件基本一致的 10 龄、30 龄、40 龄、50
龄和 60 龄人工云杉林及天然次生林 (约 40 年) 和原始林群
落进行样地调查. 每个样地内沿水平方向各设置 20 m ×20
m 的乔木样方 3～5 个 ,在乔木样方之内设置 5 m ×5 m 的灌
木样方 2 个 ,1 m ×1 m 的草本样方 10 个 ,对其进行密度、围
径、高度和物种数等的测定调查 ,各样地基本情况及位置示
意图见表 1 与图 1.
表 1 　试验样地基本情况 3
Table 1 Basal conditions of experimental sites of Miyaluo areas in western Sichuan Province
林 型
Forest
site
海 拔
Altitude
(m)
坡 度
Slope degree
(°)
坡 向
Slope
direction
密 度
Density
(no·hm - 2)
树 高
Tree height
(m)
胸 径
DBH
(cm)
郁闭度
Canopy
density
枯枝落叶层厚度
Thickness of forest floor (cm)
L FH
A 3310 42° NE15° 5800 1154 1129 0125 014～015 810～1510
B 3240 30° SW55° 1650 10115 10172 0188 015～016 112～215
C 3200 35° SW52° 1500 11101 12191 0180 017～110 216～310
D 3315 15° SW78° 1100 11195 15110 0182 018～118 410～910
E 3080 30° SW70° 1100 15192 18102 0180 110～115 418～515
F 3260 39° SW67° 1790 10115 9115 0162 115～214 210～719
G 3110 38° SW60° 980 28150 23111 0156 117～210 1010～16103 A :10 龄人工林 102years plantation ;B :30 龄人工林 302years plantation ;C :40 龄人工林 402years plantation ;D :50 龄人工林 502years plantation ;
E :60 龄人工林 602years plantation ; F :次生林 Secondary forest about forty years ; G:原始林 Primary forest . 下同 The same below.
图 1 　试验样地位置示意图
Fig. 1 Location of experimental sites of Miyaluo areas in western Sichuan
Prorince.
　　在各样地内 ,按未分解层 (L 层 ,即未分解凋落物) 和分
解层 ( FH 层 ,即半分解和完全分解的凋落物) 包括半分解层
(F 层)和完全分解层 ( H 层) ,收集枯枝落叶混合样 ,收集面
积为 014 m ×0125 m ,4 次重复. 在野外称重后分别装入尼龙
袋 ,在清水中浸泡 24 h ,待水滴干后称量 ,计算最大持水
率[13 ] .另取部分枯枝落叶分层样品称重后带回室内 105 ℃
烘干测定干重 ,以此计算自然含水率和枯枝落叶层贮量 ,并
分别收集 L 层与 FH 层枯枝落叶混合样 ,于室内分析 N、P、
K、Ca 和 Mg 的含量 ,计算各层养分贮量 (4 次重复 ,室内用四
分法取一份样品用于分析) .
在 40 龄人工林、次生林及原始林内于 2000 年 11 月中
旬选择典型样地 ,随机布置 8 个用尼龙网制成的 0160 m ×
0160 m ×0125 m 的方形凋落物收集器 ,底网距地面约 0125
m ,每月定期收集凋落物 ,在 105 ℃的烘箱内烘至恒重 ,称重
后计算凋落量. 并取收集框内的部分鲜凋落物混合样 (按叶、
枝、杂物比例混合 ,表 3) ,于室内分析 N、P、K、Ca 和 Mg 的含
量 ,计算养分归还量.
21212 室内分析 　凋落物样品分析 ,均采用常规分析方法.
全氮采用凯氏法 ,全磷采用硝酸2高氯酸消煮法 ,全钾采用硝
酸2高氯酸消化法 ,全钙、全镁采用 EDTA 络合滴定法.
21213 数据分析 　运用 SPSS统计分析软件对枯枝落叶层贮
量与其养分贮量和最大持水量进行相关分析.
2941 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
3 　结果与分析
311 　不同恢复阶段凋落物动态变化
31111 枯枝落叶层贮量变化 　枯枝落叶层贮量是凋
落物输入与凋落物分解综合作用平衡的结果. 亚高
山不同恢复阶段人工针叶林地表枯枝落叶层贮量总
体上呈现出先减少后增加并逐渐趋于平缓的变化趋
势 ,10 龄人工幼林枯枝落叶层贮量较高 (68148 ×
103 kg·hm - 2) ,随后下降 ,30 龄人工林 (31194 ×103
kg·hm - 2)后逐渐增加 ,至 50 龄人工林达到最大值
(76190 ×103 kg·hm - 2) ,随后趋于平缓 ,并略有减
少. 其中 ,枯枝落叶层表层贮量表现出逐渐增加并趋
于平缓的变化 ,底层贮量则表现出先减少后增加再
减少的变化 (图 2a) .
图 2 　人工林生态恢复过程中枯枝落叶层贮量 (a) 、最大持水量 ( b)
及养分贮量 (c)的变化
Fig. 2 Dry weight (a) ,the maximal water holding capacity (b) and nu2
trient storage (c) of the forest floors of Picea asperata plantations of dif2
ferent stand ages(n = 4 , ±S. D. ) .
31112 枯枝落叶层养分贮量变化 　枯枝落叶层养分
贮量是枯枝落叶层贮量与其养分含量的乘积 ,反映
了森林对林地土壤养分的补给潜力. 随着人工林的
恢复 ,枯枝落叶层养分贮量总体上表现出先减少后
增加的变化趋势 ,其中枯枝落叶层表层养分贮量逐
渐增加 ,底层养分贮量则先减少后增加 (图 2c) . 人
工恢复初期 ,10 龄人工林枯枝落叶层养分贮量较高
(4166 ×103 kg·hm - 2) ,30 龄人工林枯枝落叶层养
分贮量下降为 1150 ×103 kg·hm - 2 ,随后逐渐增加 ,
60 龄人工林养分贮量为所研究阶段的最大值 (4173
×103 kg·hm - 2) . 由此可以看出 ,从 10 龄人工林到
30 龄人工林 ,林地枯枝落叶层养分贮量下降了
67181 % ;从 30 龄人工林到 60 龄人工林 ,枯枝落叶
层养分贮量增加 215133 % ,其中表层养分贮量增加
42186 % ,底层养分贮量增加 254192 %.
31113 枯枝落叶层持水性能变化 　随着人工林的恢
复 ,枯枝落叶层最大持水量总体上有先减少后增加
再减少的变化趋势 ,其中枯枝落叶层表层最大持水
量逐渐增加 ,底层最大持水量则先减少后增加 (图
2b) . 人工林恢复的初期阶段 ,10 龄人工林枯枝落叶
层最大持水量较高 (70154 ×103 kg·hm - 2) ;恢复约
30 年后 (30 龄人工林) 的枯枝落叶层最大持水量下
降了 31110 % ,以后逐年增加 ;50 龄人工林枯枝落叶
层最大持水量达到最大值 ,以后略有下降.
31114 凋落物动态特征 　人工林枯枝落叶层最大持
水量与其干重贮量呈极显著相关 ( r1 ,3 = 01776 3 3 ,n
= 40) ,与饱和含水率之间无显著相关 ( r1 ,4 = 01133 ,
n = 40) ;枯枝落叶层养分贮量与干重贮量和养分含
量呈极显著相关 ( r2 ,3 = 01972 3 3 , r2 ,5 = 01811 3 3 ,n
= 40) . 表明枯枝落叶层贮量与其养分贮量和最大持
水量之间均存在极显著的正相关关系 (表 2) ,即人工
林在恢复过程中枯枝落叶层养分贮量和最大持水量
的变化主要决定于干重贮量的变化.
表 2 　人工林枯枝落叶层贮量、最大持水量和养分贮量相关分析
Table 2 Correlation analysis of dry weight , maximal water holding ca2
pacity and nutrient storage of forest floor of Picea asperata plantations
( n = 40)
枯枝落叶层贮量 r3
Dry weight of
forest floor
最大持水率 r4
Maximal water
holding capacity
养分含量 r5
Nutrient
concentration
最大持水量 r1
Maximal water
holding capacity
01776 3 3 01133 -
养分贮量 r2
Nutrient storage
01972 3 3 - 01811 3 33 3 Correlation is significant at the 0101 level (22tailed) .
　　人工林在恢复的初期阶段 ,由于林地继承了原
始林地较高的地表枯枝落叶层贮量 ,加之箭竹等灌
丛和草本植物茂密生长 ,养分循环迅速 ,凋落量
高[11 ] ,因此 ,10 龄人工云杉幼林枯枝落叶层贮量较
高 ,枯枝落叶层养分贮量和最大持水量相应较大. 随
着植物的旺盛生长 ,林木从土壤中吸收大量养分 ,而
39419 期 　　　　　　　　　　　　林 　波等 :亚高山针叶林人工恢复过程中凋落物动态分析 　　　　　　　　　　　
且林地形成的良好水热条件有利于凋落物的分解 ,
30 龄人工林枯枝落叶层贮量下降 ,养分贮量和最大
持水能力也随之下降. 随着人工林逐渐郁闭 ,冷湿的
水热条件不利于微生物活动 ,林木“自疏”和“他疏”
作用渐强 ,凋落量增加 ,枯枝落叶层贮量逐渐增大 ,
50 龄人工林达到最大值 ,随后趋于平缓 ,或略微减
少 ,且枯枝落叶层养分贮量和最大持水能力也相应
变化. 但人工林恢复到 50 年时 ,枯枝落叶层养分贮
量并不随其贮量的减少而减少 ,反而略有增加. 出现
这种现象的原因可能与针叶难于分解 ,养分大量累
积于枯枝落叶层 ,不能进入土壤有关.
312 　不同恢复途径凋落物动态变化比较
31211 人工林与次生林凋落节律比较 　川西亚高山
地区从 20 世纪 60 年代开始大规模营建人工云杉
林. 目前 ,40 林龄的人工林是该区人工林的主体. 40
林龄阶段是人工林恢复过程中一些重要生态学过程
的转折点1) . 人工林与次生林恢复约 40 年后 ,森林
凋落量的年变化均呈现出典型的“双峰”型模式 (图
3、图 4) . 凋落高峰均发生在每年的 4 月和 10～11
月 ,两种不同恢复途径之间的凋落峰期及其成因无
明显差异 ,但凋落峰值次生林较大2) . 有研究表明 ,
凋落量高峰期的 4 月 ,该地区温度升高 ,降雨量增
加 ,林木进入生长季节 ,老叶因贮存的养分大量转移
入新生枝叶而老化脱落 ;10 月份该地区温度骤降 ,
树木生长停止 ,大量老化枝叶脱落以减少林木体内
图 3 　不同恢复途径下森林凋落物节律
Fig. 3 Forest litter dynamics in 402years plantations (a) and 402years
secondary forests(b) (n = 8 , ±S. D. ) .
图 4 　米亚罗地区多年月均温度 ( Ⅰ)和降水量 ( Ⅱ)变化
Fig. 4 Monthly average temperature ( Ⅰ) and precipitation ( Ⅱ) of recent
years in Miyaluo ,northwestern Sichuan Province.
表 3 　不同恢复途径下森林凋落物动态特征
Table 3 Annual litterfall , component amount of forest litter , dry weight and the maximal water holding capacity of forest floor under different
restoration approaches( ×103 kg·hm - 2 ±S. D. )
林 型
Forest
type
年凋落量 3
Litterfall
组分含量 3 Component amount
叶 Leaf 枝 Branch 杂物 Others
枯枝落叶层贮量 3 3 Dry weight of litter floor
L FH
最大持水量 3 3
Maximal water
holding capacity
C 4138 ±1104 3197 ±1113 0119 ±0110 0123 ±0113 10198 ±4176 25142 ±9107 59152 ±23150
F 4127 ±0190 3153 ±0189 0135 ±0113 0139 ±0122 15176 ±8117 108156 ±53115 169171 ±22116
G 4177 ±0116 3145 ±0108 0183 ±0116 0148 ±0103 42128 ±6173 102178 ±26143 191148 ±691283 n = 8 ; 3 3 n = 4.
1)陈庆恒、吴 彦. 2001. 西部亚高山退化森林恢复与重建的生态学过
程及调控.
2)林　波. 20021 川西亚高山人工针叶林与天然林凋落物的比较研
究. 硕士论文. 北京 :中国科学院研究生院.
蒸腾 ,为休眠过冬作好准备[8 ] . 枝和杂物的大量脱
落集中在生长季节的 3～6 月 ,叶则一年四季均有脱
落 ,主要集中在收集期的 9 月中旬至 11 月中旬.
31212 人工林与次生林凋落量差异比较 　人工林恢
复 40 年后与原始针叶林采伐后形成的迹地经过约
40 年的自然恢复比较 ,年凋落量相似 (表 3) . 其中 ,
人工林叶组分含量大于次生林 ,枝和杂物含量则较
次生林低. 这与不同群落内的物种组成及其多样性
有关. 人工林枯枝落叶层贮量与次生林差异较大 ,其
中枯枝落叶层表层贮量与次生林相似 ,较次生林略
低 ;底层贮量则远低于次生林 , 仅为次生林的
23142 %.
31213 人工林与次生林养分归还及持水性能差异比
较 　40 龄人工林凋落物主要元素含量与次生林略
有不同 (表 4) ,人工林凋落物 N、K 含量低于次生
林 ,而 Ca 含量略大于次生林 ,P、Mg 含量则相同. 养
分归还量是森林年凋落量与养分元素含量的综合反
映 ,人工林养分年归还量 ( 129121 ±30161 kg ·
hm - 2 ) 与次生林 (130171 ±27138kg·hm - 2) 差异不
4941 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
表 4 　不同恢复途径下森林养分归还量比较
Table 4 Mean element concentrations and content of nutrient returned via forest litter under different restoration approaches( n = 8 , ±S. D. )
元　素
Element
40 龄人工林 402years plantation
含　量
Concentration
(g·kg - 1)
归还量
Returned content
(kg·hm - 2)
次生林 Secondary forest about forty years
含　量
Concentration
(g·kg - 1)
归还量
Returned content
(kg·hm - 2)
原始林 Primary forest
含　量
Concentration
(g·kg - 1)
归还量
Returned content
(kg·hm - 2)
全氮 Total N 714 32141 ±7168 814 35188 ±7152 910 42190 ±1145
全磷 Total P 016 2163 ±0162 016 2156 ±0154 016 2186 ±0110
全钾 Total K 117 7145 ±1176 212 9140 ±1197 218 13135 ±0145
全钙 Total Ca 1910 83122 ±19171 1816 79145 ±16164 2213 106129 ±3160
全镁 Total Mg 018 3150 ±0183 018 3142 ±0172 111 5124 ±0118
合计 Total 129121 ±30161 130171 ±27138 170163 ±5178
表 5 　不同恢复途径下森林枯枝落叶层养分贮量比较
Table 5 Mean element concentrations and nutrient storage of forest floor under different restoration approaches( n = 4 , ±S. D. )
元 素
Element
层　次
Horizon
40 龄人工林 402years plantation
含　量
Concentration
(g·kg - 1)
贮　量
Storage
(kg·hm - 2)
次生林 Secondary forest about forty years
含　量
Concentration
(g·kg - 1)
贮　量
Storage
(kg·hm - 2)
原始林 Primary forest
含　量
Concentration
(g·kg - 1)
贮　量
Storage
(kg·hm - 2)
全氮 Total N L 10145 0111 ±01050 14163 0123 ±01120 10187 0146 ±01073
FH 9106 0123 ±01082 15114 1164 ±01804 5161 0158 ±01148
全磷 Total P L 0164 01007 ±01003 0179 01013 ±01006 0168 01029 ±01005
FH 1134 01034 ±01012 1122 01132 ±01065 1124 01127 ±01033
全钾 Total K L 3109 0103 ±01015 1175 0103 ±01014 2117 0109 ±01015
FH 24107 0161 ±01218 22115 2140 ±11176 21165 2123 ±01572
全钙 Total Ca L 17138 0119 ±01083 19112 0130 ±01156 18117 0177 ±01122
FH 18177 0148 ±01170 16165 1181 ±01884 39107 4102 ±11033
全镁 Total Mg L 3188 0104 ±01019 4128 0107 ±01035 3155 0115 ±01024
FH 10173 0127 ±01097 8188 0196 ±01472 16117 1166 ±01427
合计 Total N L 0139 ±01169 0164 ±01332 1150 ±01239
FH 1163 ±01580 6195 ±31401 8161 ±21213
大.其中 ,人工林 N、K 的归还量较次生林低 ,而 P、
Ca 和 Mg 归还量则较次生林高.
人工林与次生林枯枝落叶层表层和底层各元素
含量有所差异 (表 5) . 人工林枯枝落叶层各层中 N
含量均较次生林低 , K含量均较次生林高 ,而人工林
表层枯枝落叶 P、Ca 和 Mg 含量较次生林表层低 ,底
层则相反. 枯枝落叶层养分贮量是其贮量和养分元
素含量的乘积 ,人工林枯枝落叶层养分贮量远低于
次生林 ,仅为后者的 26161 % ,其中表层养分贮量相
似 ,底层差异较大.
人工林枯枝落叶层最大持水量低于次生林 (表
3) ,仅为后者的 35 % ,反映了枯枝落叶层最大持水
量主要决定于干重贮量 ,而与饱和含水率无明显相
关 (表 2) .
　　恢复 40 年后 ,人工林年凋落量及其养分年归还
量与次生林相似 ,而人工林枯枝落叶层贮量及其养
分贮量远低于次生林. 出现这种差异的原因 ,一是同
一恢复阶段两种不同森林群落林木对林地土壤的养
分归还能力相似 ;二是次生林生物多样性高 ,而人工
林结构单一 ,林下植被稀少 ,致使两种森林群落对林
地土壤养分归还能力的差异较大. 此时期 ,人工林枯
枝落叶层表层贮量及养分贮量与底层之比分别是
43119 % 和 23193 % , 而次生林则为 14152 % 和 9121 % ,表明次生林枯枝落叶层底层贮量及养分贮量所占总量比例均较人工林高 ,次生林凋落物比人工林易腐烂 ,地表枯枝落叶层分解程度更高. 此时期 ,人工林枯枝落叶层的最大持水量仅为次生林枯枝落叶层最大持水量的 35 % ,说明人工林枯枝落叶层的水源涵养能力远远低于次生林.4 　讨 　　论411 　人工云杉林恢复过程中凋落物特征与原始林比较从人工林恢复的过程来看 ,森林枯枝落叶层动态变化总体上呈现出先减后增并逐渐趋于平缓的趋势.恢复 60 年后 ,人工林枯枝落叶层作为森林生态系统养分循环过程中重要的“汇”和“源”已逐渐处于稳定状态. 但与原始林相比 ,枯枝落叶层各特征仍存在不少差距 ,其中枯枝落叶层贮量、养分贮量及最大持水 量 分 别 为 原 始 林 的 48140 %、46179 % 和46199 %. 因此可以看出 ,人工林恢复到 50～60 年 ,其树高、胸径等与原始林相差不大 ,但林内生态功能以及物种多样性恢复[1 ,3 ,14 ]等方面有较大的差距.412 　不同恢复途径下森林生态功能恢复差异分析亚高山针叶林采伐迹地存在两种不同的恢复序列. 一种是通过人工栽种云杉等人工林恢复序列 ;另
59419 期 　　　　　　　　　　　　林 　波等 :亚高山针叶林人工恢复过程中凋落物动态分析 　　　　　　　　　　　
一种是在没有进行人工更新情况下 ,沿着“灌丛 →次
生桦木林 →桦木冷云杉混交林 →岷江冷杉林”的途
径顺行演替. 两种不同恢复途径下的群落生态功能
出现了不同程度的差异. 人工恢复林的生态功能低
于自然演替的次生林 ,40 龄人工林枯枝落叶层养分
贮量及最大持水量分别为原始林的 19198 %和
31108 % ;40 龄次生林枯枝落叶层养分贮量及最大
持水量达原始林的 75107 %和 88163 % ,可见 ,恢复
40 年后 ,人工林枯枝落叶层养分贮量及其最大持水
能力尚处于较低水平 ,而次生林枯枝落叶层的生态
功能已接近原始林. 造成这种差异的原因 ,可能与不
同恢复途径下形成的物种多样性及林内微环境不同
等因素有关[5 ,11 ] .
本研究结果表明 ,人工针叶纯林的生态效益低
于针阔混交的次生林. 因此 ,在以后大面积的营林造
林及植被恢复过程中 ,应注重合理的针阔树种搭配、
乔灌搭配 ,注重生物多样性及其生态功能的恢复 ,避
免营造单一的针叶纯林.
参考文献
1 　Bao W2K(包维楷) ,Zhang Y2L (张镱锂) ,Wang Q (王 乾) , et al .
2002. Plant diversity along a time sequence (1～30 years) of artifi2
cial forest rehabilitation on subalpine cut land in the eastern Qing2
hai2Tibetan Plateau. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) ,26 (3) :
330～338 (in Chinese)
2 　Collaborating Group for Vegetation of Sichuan (四川植被协作组) .
1980. Vegetation of Sichuan. Chengdu :Sichuan People’s Press. (in
Chinese)
3 　Lin B (林 　波) ,Liu Q (刘 　庆) , Wu Y(吴 　彦) , et al . 2002.
Water holding capacity of moss and litter layers of subalpine conif2
erous plantations in western Sichuan. Chin J A ppl Envi ron Biol (应
用与环境生物学报) ,8 (3) :234～238 (in Chinese)
4 　Lin B(林　波) ,Liu Q (刘　庆) . 2001. Ecological function of litter
in subalpine coniferous forests in western Sichuan. World Sci Tech
Res Dev (世界科技研究与发展) ,23 (5) :49～54 (in Chinese)
5 　Liu Q (刘　庆) . 2002. Ecological Research on Subalpine Coniferous
Forests in China. Chengdu :Sichuan University Press. (in Chinese)
6 　Liu Q (刘　庆) ,Wu Y(吴　彦) ,He H(何　海) . 2001. Ecological
problems of subalpine coniferous forest in the southwest of China.
World Sci Tech Res Dev (世界科技研究与发展) ,23 (2) :63～69
(in Chinese)
7 　Liu Q (刘　庆) . 1999. Advances in research on restoration and re2
habilitation of ecotone in eastern Qinghai2Tibetan Plateau (western
Sichuan) . Resour Sci (资源科学) ,23 (5) :81～86 (in Chinese)
8 　Ma Z2G(马志贵) ,Wang J2X(王金锡) . 1993. A study on the dy2
namics of forest litter in the habitat of Giant Panda. Acta Phytoecol
et Geobot S in (植物生态学与地植物学学报) , 17 (2) : 155～163
(in Chinese)
9 　Nugroho JD. 1997. Litterfall and soil characteristics under planta2
tions of five tree species in Irian Jaya. Sci New Guinea ,23 :17～26
10 　Ogden AE ,Schmidt M G. 1997. Litterfall and soil characteristics in
canopy gaps occupied by vine maple in a coastal western hemlock
forest . Can J Soil Sci ,77 :703～711
11 　Wu Y (吴 　彦) ,Liu Q (刘 　庆) , Qiao Y2K (乔永康) , et al .
2001. Species diversity changes in subalpine coniferous forests of
different restoration stages and their effects on soil properties. Acta
Phytoecol S in (植物生态学报) ,25 (6) :648～655 (in Chinese)
12 　Xie Y (谢 　焱) . 2002. To Restore Chinese Natural Vegetation.
Beijing :China Forestry Press. (in Chinese)
13 　Yang C(杨　澄) ,Liu J2J (刘建军) ,Zhang W2Q (张万庆) . 1996.
Water holding behaviour and nutrients content of litters in some
major forest types in Qiaoshan Mountain. J Northwest China For
Coll (西北林学院学报) ,11 (4) :7～11 (in Chinese)
14 　Zhang W2R(张万儒) ,Huang Y2L (黄雨霖) ,Liu X2H(刘醒华) ,et
al . 1979. Studies on soil dynamic under fir forest of Miyaluo region
in western Sichuan Province. Sci S ilvae Sin (林业科学) ,15 (3) :
178～193 (in Chinese)
作者简介 　林 　波 ,男 ,1976 年生 ,在职博士生 ,助理研究
员 ,主要从事植物生态学研究 ,发表论文 5 篇. Tel : 0282
85238944 ; E2mail : linbo @cib. ac. cn
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