全 文 ：亚高山针叶林人工恢复过程中生物量和
材积动态研究 3
何　海1 ,2 　乔永康1 　刘　庆1 3 3 　吴　彦1 　林　波1
(1 中国科学院成都生物研究所 ,成都 610041 ;2 重庆师范大学生物系 ,重庆 400047)
【摘要】　研究了近 70 年不同林龄亚高山人工云杉林的地上部分生物量及材积变化规律. 结果表明 ,20 年
林龄前的云杉单株生物量增长缓慢 ,以小枝和叶生长为主 ,约占 50 % ;20 年以后 ,单株生物量增长加快 ,以
树干积累为主 ,大体上超过 60 % ;30 年后增长速度相对减慢 ,自 40 年开始并保持快速增长. 云杉种群生物
量表现出类似的增长 ,但林龄在 30 至 50 年间增长速度减慢. 群落生物量总体上持续增长 ,但灌木层生物
量在初期快速增长 ,从 20 年林龄后逐渐减少 ;草本层生物量则一直减少 ,到 70 年时仅占不足 012 %. 在近
70 年人工恢复过程中 ,云杉单株材积平均生长量和连年生长量都逐渐增大 ,越在后期生长越迅速 ;林分蓄
积则在 30 至 50 年林龄之间有一段连年生长量相对减小的时期. 根据树干解析资料 ,建立了 70 年人工云
杉林的单株材积与胸径和树高的数学模型.
关键词 　亚高山针叶林 　生态学过程 　人工恢复 　生物量 　材积 　云杉
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 05 - 0748 - 05 　中图分类号 　Q948. 1 　文献标识码 　A
Dynamics of biomass and stem volume of Picea asperata stands in artif icial restoration process of subalpine
coniferous forest. HE Hai1 ,2 ,Q IAO Yongkang1 ,L IU Qing1 ,WU Yan1 ,L IN Bo1 (1 Chengdu Institute of Biolo2
gy , Chinese Academy of Sciences , Chengdu 610041 , China ; 2 Depart ment of Biology , Chongqing Norm al U ni2
versity , Chongqing 400047 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (5) :748～752.
The dynamics of aboveground biomass and stem volume in subalpine coniferous Picea asperata plantations with
different stand ages in 70 years of artificial restoration process were studied by adopting the concept of space as a
substitute for time. The results indicated that before 20 years of stand age ,the biomass of spruce single tree grew
quite slow ,with that of the twigs and needles accounting for about 50 % ;after 20 years ,it increased obviously ,
with 60 % of biomass accumulated in stem ;from 30 to 40 years ,the increasing rate of biomass relatively slowed
down ,and maintained a rapid growth after 40 years. The biomass of spruce population showed a similar trend ,
though the period of relative slow2down of growth continued from 30 to 50 years. For the biomass of community
as a whole ,it presented a general continuous increase ,but varied greatly for different layers. In shrub layer ,the
biomass rose rapidly at the early stage of plantation establishment and gradually decreased after 20 years ,while
that of the herbaceous plants reduced continuously and accounted less than 0. 2 % of the total biomass of commu2
nity when the stand reached 70 years. Both the mean annual increment and the current annual increment of stem
volume of spruce single tree went up with the increasing stand age ,and more rapidly at the later stages. Similar
changes were observed for the stock volume of the plantations ,with the only difference that the current annual
increment from 30 to 50 years was relatively reduced. Based on the data from stem analysis and growth ring mea2
surement ,regression models of stem volume with DBH and tree height of 70 years Picea asperata plantation were
established.
Key words 　Subalpine coniferous forest , Ecological process , Artificial restoration , Biomass , Stem volume ,
Picea asperata. 3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000046802205) 、中国科学院
知识创新工程重大项目 ( KSCX1207202) 、“十五”国家科学技术攻关
项目 (2001BA606A205201)和中国科学院“西部之光”人才计划资助
项目.3 3 通讯联系人.
2002 - 10 - 12 收稿 ,2003 - 02 - 28 接受.
1 　引 　　言
生物量是森林生态系统生物群落生产力水平的
一个重要功能指标 ,是森林生态系统研究的最重要
的内容之一[17 ,25 ] . 森林生态系统中乔木的生物量和
材积之间有密切的相关关系. 生物量是森林的生物
生产力 ,而材积是森林的经济生产力[7 ] . 近几十年
来 ,由于大气 CO2 浓度迅速上升而引起的全球变
暖 ,继而造成的全球性气候变化问题 ,在当今倍受关
注 ,使不少的研究集中在森林对全球碳循环和平衡
作用方面. 通过森林生物量或材积换算为生物量来
探讨森林的碳“汇”功能 , 更是重要的研究内
容[4～6 ,11 ,18 ,19 ] .亚高山人工针叶林是对全球性气候
应 用 生 态 学 报 　2004 年 5 月 　第 15 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,May 2004 ,15 (5)∶748～752
变化较敏感的森林群落之一. 不同恢复阶段的人工
林生物量的变化动态必然会反映不同时期植物与环
境间的物质运输与贮藏关系 ,反映群落对环境资源
利用的有效性. 取得这方面的数据 ,也将为更为精确
地估算我国此类森林对碳“汇”的贡献 ,提供直接证
据.
亚高山针叶林是青藏高原东南缘高山峡谷区森
林的主体 ,是长江及其他江河上游地区重要的生态
屏障[12～14 ] . 本文以四川西北部米亚罗林区 20 世纪
不同年代人工更新营造的云杉 ( Picea asperata) 林
为研究对象 ,采用空间代替时间的方法 ,旨在揭示亚
高山人工林不同恢复阶段单株云杉、云杉种群和群
落生物量以及材积变化规律 ,为评价亚高山人工林
恢复效果和对该区域人工林实施科学经营管理提供
基础数据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区自然概况
研究区位于四川省理县米亚罗林区 (30°55′～31°40′N ,
102°32′～103°30′E ,海拔 2 700～4 200 m) ,岷江上游支流杂
谷脑河上游 ,为典型的青藏高原东缘高山峡谷区 ,原生植被
主要是以岷江冷杉 ( A bies f axoniana) 为主的典型的亚高山
针叶林. 自 20 世纪 30 年代起 ,该区森林被大规模采伐 ,随后
在迹地上陆续营造云杉林 ,近 70 年来形成了较为完整的人
工针叶林恢复序列 [12 ] ,为开展亚高山人工林生态恢复过程
研究具提供了得天独厚的条件. 有关该区域的地形、地貌、植
被、土壤、气候等自然环境条件 ,在以前文献中多有描
述[1 ,3 ,21 ,22 ,241 ] .
212 　研究方法
野外调查是在 1998 年 7～8 月结合群落样方调查的基
础上进行的. 通过查阅当地森林清查资料、调查访问和实地
考察 ,选择了海拔高度、坡度、坡向及土壤等环境条件基本一
致的 10、20、30、40、50、60 和 70 年人工林样地 7 块. 各样地
基本情况见表 1. 每块样地沿水平方向设置 20 m ×20 m 的
乔木样方 3～5 个. 在乔木样方内设置 2 m ×2 m 的灌木样方
5 个、1 m ×1 m 的草本样方 10 个.
表 1 　各样地基本情况
Table 1 Some natural background and stand characteristics of the stud2
ied plots
林龄
Stand
age
(yr)
海拔
Altitude
(m)
坡度
Slope
gradient
坡向
Slope
exposure
林分密度
Density
(plant·
hm - 2)
平均树高
Mean
height
(m)
平均胸径
Mean
DBH
(cm)
郁闭度
Canopy
density
10 3 310 42° NE15° 5 800 1154 1129 0125
20 3 200 15° SW68° 2 200 5192 5102 017
30 3 240 30° SW55° 1 650 10115 10172 0188
40 3 200 35° SW52° 1 500 11101 12191 018
50 3 315 15° SW78° 1 100 11195 15110 0182
60 3 080 30° SW70° 1 100 15192 8102 018
70 3 100 28° SW67° 1 000 19122 23170 018
　　单株云杉生物量按标准株径阶测定法测定. 云杉种群生
物量通过标准木直接推算 [8 ] . 在乔木样方内 ,对云杉进行每
木检尺 ,分别测定乔木的胸径、树高、冠幅等数据 ,再按径阶
选择标准株 ,将选出的标准株按其高径规格在样地的破坏区
内选择伐倒 ,做树干解析. 树干生物量通过体积乘以密度求
得. 密度通过分段切取圆盘测定. 粗枝、细枝及叶生物量采用
分别直接称重测得 ,混合取样 ,烘干 ,求其干重. 由树干、粗枝
及细枝和叶 3 部分构成单株云杉地上部分生物量. 灌木和草
本植物生物量通过收割法直接称重 ,取混合样 ,烘干 ,得其含
水率 ,求其干重. 在样地内按 0109 m2 面积收集地表凋落物
(包括未分解和半分解物) 样品 ,称量并测定自然含水量 ,并
以此计算单位面积凋落物量. 群落生物量由云杉种群、灌木、
草本植物和地表凋落物 4 部分的生物量组成. 由于条件限
制 ,本次研究没有测定根系生物量. 生长量以连年生长量表
示 ,为相邻两个林龄段的生物量的差值除以时间间隔 (10
年)而求得. 云杉单株材积通过树干解析木求得 ,蓄积通过标
准木单株材积与林分密度推算而得.
3 　结果与分析
311 　单株云杉种群的生物量和生长量变化
云杉是寿命较长的树种. 它的生物学特性决定
其发育早期生长缓慢. 从林龄为 10～70 年的人工云
杉林中单株云杉地上部分生物量和生长量变化 (表
2)可以看出 ,林龄在 20 年以前云杉生物量增长十分
缓慢 ,年平均生长量在 0114 kg～1167 kg 之间. 这
段时间生物量积累以小枝和针叶为主 ,约占地上部
分总生物量的 50 % ,树干和树枝 (粗枝) 生物量积累
则较少 ,而且 10 和 20 年人工林中这 3 部分生物量
的比例大致相当. 从 20 年开始 ,单株云杉生物量迅
速增加 ,20～30 年这 10 年中 ,单株云杉的年平均生
长量可达 4124 kg ;但从 30～40 年之间 ,增长速度则
相对减慢 ;林龄在 40 年以后 ,单株云杉生物量持续
增长 ,增长速率逐渐加快 ,从林龄为 60～70 年的 10
年中 ,年平均生长量可达 10111 kg. 自林龄达 30 年
以后 ,云杉生物量的积累主要以树干增长为主 ,所占
比率基本上保持在 60 %左右 ;小枝和叶的生物量积
累则相对较少 ,较之林龄在 20 年以前的林分 ,所占
比率减少了大约一半以上 ;粗枝生物量积累也比 20
年林龄前相对比率减少 ,到 70 年林龄时仅占地上部
分总生物量的 914 %.
由此可见 ,在近 70 年的云杉人工林恢复过程
中 ,单株云杉生物量要经历由慢到快 ,中途有一段时
间相对减慢的增长过程. 通过实地观察林木生长状
况分析 ,云杉人工林在营造初期 ,林分未曾郁闭. 枝
叶生长能得到充分发展 ,但个体幼小 ,所以 10 年以
9475 期 　　　　　　　 　　　何 　海等 :亚高山针叶林人工恢复过程中生物量和材积动态研究 　　　　　　　　　　　
前的林分生物量积累不大. 10 年以后 ,林分逐渐郁
闭 ,此时云杉个体也开始增大 ,高生长和树干直径增
长都加快 ,树干积累超过枝叶增长. 30 年后 ,林冠完
全郁闭. 因此 ,林龄为 20 至 30 年的林分中 ,单株云
杉生物量出现一个快速生长时期. 30 年以后的林
分 ,林木之间对光照的竞争非常激烈 ,导致树高生长
加快 ,枝、叶生长受到抑制 ,林木下部的枝叶逐步枯
死凋落 ,弱小的个体逐步死亡 (在没有人工抚育间伐
时出现种群自疏) ,因而这段时间单株生物量增长相
对减慢. 此后 ,云杉个体进入正常生长 ,主要表现在
胸径增长加快 ,竞争虽仍在继续 ,但 50～70 年的云
杉林尚属中龄早期[2 ] ,生长非常旺盛 ,故单株生物
量能持续增长 ,并有不断加快之势.
表 2 　不同恢复阶段人工云杉林单株云杉和种群的地上部分生物量和生长量变化
Table 2 Change of aboveground biomass , its distribution by organs and current annual growth of single tree and population in Picea asperata planta2
tions of different stand ages
林龄
Stand
age
(yr)
单株云杉 Single tree
树干
Stem
(kg)
粗枝
Branch
(kg)
小枝和叶
Twig and
needle
(kg)
合计
Total
(kg)
生长量
Current
growt
(kg·yr - 1)
云杉种群 Population
树干
Stem
(t·hm - 2)
粗枝
Branch
(t·hm - 2)
小枝和叶
Twig and
needle
(t·hm - 2)
合计
Total
(t·hm - 2)
生长量
Current
growth
(t·hm - 2·yr - 1)
10 0138 0130 0169 1137 0114 2101 3153 2141 7195 0180
20 513 318 910 1811 1167 1118 2015 813 4016 3127
30 3715 912 1318 6015 4124 6219 2311 1514 10114 6108
40 4816 1012 2212 8110 2105 7513 3414 1518 12515 2141
50 7710 2218 2816 12814 4174 8514 3116 2519 14219 1174
60 11217 2514 5913 19714 6190 12510 6518 2811 21819 7160
70 20114 2811 6910 29815 10111 24216 8310 3318 35914 14105
　　云杉人工林 (乔木层)地上部分生物量和生长量
的变化表现出与单株云杉类似的规律 (表 2) ,只是
其中期年平均增长量相对减慢的持续时间较长 ,林
龄自 30 年一直延续到 50 年以后. 究其原因 ,自林冠
郁闭以后 ,由于林木对光照的竞争而导致部分个体
死亡 ,使得林分密度减小. 尽管单株生物量从 40 年
林龄开始增长 ,但由于个体较少 ,导致 40～50 年林
龄阶段云杉种群生物量年平均增长仅为 1174 t ·
hm - 2 . 60～70 年林龄期间 ,云杉种群生物量增长相
当迅速. 可以预测 ,70 年以后云杉种群生物量还会
在相当长时间内保持持续增长.
312 　不同恢复阶段人工林群落的生物量变化
不同恢复阶段云杉人工林群落总生物量表现出
随着林龄的增加而持续增长 (表 3) . 由表 3 可见 ,乔
木层生物量的增长 ,而灌木层、草本层和枯枝落叶层
的生物量变化趋势则各不相同. 10 年林龄以前 ,灌
木的生物量所占比率很高 ,枯枝落叶层 (主要为人工
林营造以前植被中残存的)也占相当的比例. 到 20
表 3 　不同恢复阶段云杉人工林群落生物量变化
Table 3 Change of aboveground biomass and its distribution by layers of
community in Picea asperata plantations of different stand ages ( t·
hm - 2)
项目
Item
林龄 Stand age (yr)
10 20 30 40 50 60
乔木层 Trees layer 719 4016 10114 12514 14219 21819
灌木层 Shrub layer 1814 4213 2415 1216 1114 1016
草本层 Herbaceous plant layer 217 2143 112 0145 0148 0142
枯枝落叶层 Litter layer 816 1219 2019 2618 1810 1515
总生物量 Total aboveground biomass 3716 9812 14810 16513 17218 24514
年林龄时 ,灌木生物量仍占 4213 % ,但此时乔木层
云杉生物量所占比例已经超过 40 %. 此后 ,乔木层
生物量所占比率逐步增长到 60 年林龄时将近
90 % ,而灌木层的生物量则不断下降 ,到 60 年林龄
时所占比率不足 5 %. 草本层的生物量则从人工林
营造开始就不断下降 ,而且所占比率越来越小 ,到
60 年时不到群落总生物量的 012 %. 枯枝落叶层生
物量的比率先降后升 ,到 40 年林龄时达到最大 ,以
后逐渐减小.
云杉人工林在营造之初 ,树高往往不及未抚育
的灌木 ,在此期间灌木生长旺盛 ,故灌木的生物量在
群落中比率最高. 到 20 年时 ,尽管云杉群落生物量
有了较大的增长 ,但林冠没有完全郁闭 ,灌木仍维持
较高的生长 ,故此时灌木的生物量比率亦较乔木层
生物量为高. 20 年林龄以后 ,随着林冠的逐步郁闭 ,
灌木由于得不到足够的光照 ,生长受到限制 ,其生物
量逐步减小. 从样地观察看 ,人工云杉林林冠郁闭以
后 ,林内透光度很低 ,加之枯枝落叶层不易分解 ,不
利于林下灌木和草本植物发育 ,造成群落结构比较
单调.
313 　不同恢复阶段云杉人工林的材积变化
云杉人工林在近 70 年的恢复过程中 ,单株材积
逐年增长 ,增长速率随着林龄的增加而迅速加快. 到
70 年林龄时人工林中云杉单株材积的年平均生长
量和连年生长量都达到最大 (表 4) [10 ] .
树木的单株材积与其胸径和树高关系密切. 根
057　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
据 70 年云杉人工林树干解析木资料 ,求得云杉单株
材积 V (m3)与树高 H ( m) 和胸径 D (cm) 的数学模
型分别为 :
V = 013432 - 010438 D + 010017 D2
R = 019946 　n = 3 　a ≤70
V = - 111166 + 010992 H
R = 019210 　n = 3 　a ≤70
云杉单株材积的增长与胸径之间呈二次方关
系 ,而与树高之间呈一次方关系. 这就是说 ,胸径对
材积的影响比树高对材积的影响要大得多 ,要提高
林木的生长 ,必须着重考虑加快林木的胸径生长.
与单株材积相似 ,云杉人工林林分蓄积也随林
龄的增加而逐年增大 (表 4) ,但在 30 年至 50 年林
龄之间 ,连年生长量相对较小. 这主要是由于林冠郁
闭后林木自疏 ,而导致林分密度下降造成的. 50 年
林龄之后 ,蓄积恢复增长 ,并有可能维持较长时间的
持续增长.
表 4 　亚高山人工林云杉单株材积和林分蓄积逐年生长表
Table 4 Yearly increment of stem volume of single tree and stock vol2
ume of stands in Picea asperata plantations
树龄/ 林龄
Tree/ stand
age (yr)
材积 Stem volume (1 ×10 - 3 m3)
总生长量
Total
平均生长量
Annual
growti
连年生长量
Current
increment
蓄积 Stock volume (m3·hm - 2)
总生长量
Total
平均生长量
Annual
growth
连年生长量
Current
increment
8 0103 0116 0102
12 0131 0103 01070 114 0112 0131
16 2130 0114 01498 1019 0168 2138
20 7164 0138 11335 3616 1183 6143
24 16104 0167 21100 7616 3119 10100
28 23151 0184 11867 11115 3198 8173
50 152181 3106 51878 18712 3174 3144
70 327113 4167 81716 31416 4149 6137
4 　讨 　　论
通过对不同恢复阶段的云杉人工林地上部分生
物量研究表明 ,亚高山云杉人工林是生产力较高的
森林类型. 经过近 70 年的生长 ,其云杉种群和群落
生物量都比文献中报道的天然云杉林高[9 ] ,也比同
属种类为建群种组成的其他云杉天然林或人工林
高 ,如云南西北部的油麦吊杉 ( Picea brachytyla
var1 com planata) 天然林[23 ]、新疆天山地区的雪岭
云杉 ( P1 schrenkiana var1 t ianshanica) 天然林[20 ] 和
我国东北地区的红皮云杉 ( P1 koraiensis) 人工林[16 ]
等 ,大致相当于青藏高原地区亚高山云、冷杉林生物
量的平均水平 ,而高于全国同类森林的平均数[15 ] .
但是 ,也应当看到 ,在云杉人工林恢复过程中 ,随着
林龄的增加 ,群落中灌木层和草本层的绝对生物量
和相对比率都大幅度锐减 ,使得到 60 年林龄以后的
云杉人工林近 90 %的生物量由乔木层 (云杉占绝对
多数)构成. 同天然林比较 ,林下植物覆盖十分稀少 ,
特别是草本植物极不发育 ,不利于人工林生态功能
的恢复. 从树高和胸径分析 ,从林冠郁闭开始 ,由于
林分密度过大 ,造成较长时间 (20～40 年林龄段) 的
高径比大于 80 ,影响了近 20 年林分蓄积的增长. 研
究表明[3 ] ,云杉虽然在幼苗阶段较能耐荫 ,但从幼
树开始生长需要一定量的光照 ,因而造成郁闭后的
云杉林对光照的竞争异常强烈. 为此建议 ,在云杉幼
林郁闭之初 ,适时地开展抚育间伐 ,这样既有利于林
分蓄积的持续增长 ,又有利于林下灌木和草本层的
发育 ,以提高云杉人工林的生态效益.
此外 ,应当对云杉人工林进行长期的定位观察 ,
要经过数十年的资料积累 ,才有可能更为精确地探
讨亚高山人工针叶林恢复的生态学过程 ,以弥补空
间代替时间的研究方法的不足.
致谢 　参加野外调查工作的还有陈庆恒、潘开文、赵常明等
先生 ,在此一并致谢 !
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作者简介 　何 　海 ,男 ,1967 年生 ,博士研究生 ,主要从事植
物分类学和恢复生态学研究 ,已发表论文 10 余篇 ,参加编写
专著 1 部. E2mail :hehai @cib. ac. cn
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