全 文 ：秦岭锐齿栎林种群生态位特征研究 3
赵永华1 ,2 3 3 　雷瑞德1 　何兴元2 　贾　夏2
(1 西北农林科技大学林学院 ,杨凌 712100 ;2 中国科学院沈阳应用生态研究所树木园 ,沈阳 110016)
【摘要】　基于秦岭林区锐齿栎群落 31 块 400 m2 的样地调查数据 ,以物种的重要值为生态位计算的资源状
态指标 ,应用Levins、Hurlbert 公式和 Pianka 公式对该林区锐齿栎群落 24 种主要乔木和 29 种灌木进行了生态
位宽度和生态位重叠计算与分析.结果表明 ,该群落中主要优势种群的生态位宽度较大 ,乔木层的主要优势
种群锐齿栎、华山松、漆树、山杨、油松等的 Levins、Hurlbert 生态位宽度值分别为 31695、11695、11325、01840、
01702 和 01036、01299、01568、11721、21701 ,灌木层的主要优势种群榛子、美丽胡枝子、鞘柄菝葜等的 Levins、
Hurlbert 生态位宽度值分别为 11833、11466、01984 和 01111、01300、015941 生态位宽度较大的物种对资源利
用能力较强 ,与其它种群间的生态位重叠一般较大 ;对相似环境要求的物种间生态位重叠较大.
关键词 　秦岭 　锐齿栎 　生态位宽度 　生态位重叠
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 06 - 0913 - 06 　中图分类号 　S71815 　文献标识码 　A
Niche characteristics of plant populations in Quercus aliena var. acuteserrata stands in Qinling Mountains.
ZHAO Yonghua1 ,2 ,L EI Ruide1 ,HE Xingyuan2 ,J IA Xia2 (1 Forest ry College , Northwest Sci2Tech U niversity of
A griculture and Forest ry , Yangling 712100 , China ;2 S henyang A rboretum , Institute of A pplied Ecology , Chi2
nese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China ;) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (6) :913～918.
Based on the data collected from 31 plots and using Levins , Hurlbert and Pianka formulas ,this paper calculated
and analyzed the niche breadths and overlaps of 24 tree and 29 shrub populations in Quercus aliena var. acute2
serrata stands in Mt . Qinling , Shaanxi. The results showed that the Levins and Hurlbert’s niche breadths of
Quercus aliena var. acuteserrata , Pinus arm andi , Toxicodendron vernicif luum , Populus davidiana and Pinus
tabulaef ormis in arbor layer were 31695 ,11695 ,11325 ,01840 ,01702 and 01036 ,01299 ,01568 ,11721 ,21701
respectively ,and those of Corrylus heterophylla , Lespedez a f ormosa and S milax vaginata in shrub layer were
11833 ,11466 ,01984 and 01111 ,01300 ,01594 ,respectively. In general ,the niche overlaps between the species
with bigger niche breadth and other species were higher ,and those of the species having similar environmental re2
quirements were also higher.
Key words 　Mt. Qinling , Quercus aliena var. acuteserrata , Niche breadth , Niche overlap .3 国家林业局重点资助项目 (9630) .3 3 通讯联系人.
2003 - 04 - 23 收稿 ,2003 - 08 - 18 接受.
1 　引 　　言
生态位理论在研究物种间关系、生物多样性、群
落结构和演替等方面应用广泛 ,是自 Grinnell (1917)
提出概念以来生态学领域的一个研究热点 ,是评价
种间和种内关系及其种群在群落中地位的重要手
段. 国内外许多学者对生态位理论、生态位计测公式
和生态位具体应用等方面进行了大量的研究[19 ] ,使
其在种间关系、群落结构、群落演替与动态、生物多
样性及其形成机制、森林资源保护与利用等方面应
用有着广阔的前景.
本文研究了分布于我国暖温带以及北亚热带山
区的锐齿栎 ( Q uercus aliena var. acuteserrata) ,其
集中分布区在秦岭[18 ,21 ,30 ] . 该林分具有很好的水源
涵养和理水功能以及改良土壤作用[3 ,6 ,11 ] . 秦岭林
区锐齿栎林现有面积和蓄积量分别为 86136 ×104
hm2 和 61281 ×107 m3 ,分别占该林区有林地的 39136 %和 36170 % ,是该林区的主要森林类型和木材资源[2 ,6 ,20 ,28 ] . 因秦岭地处于南北气候的过渡地区 ,是我国生物资源和多样性较丰富的地区之一. 研究锐齿栎群落生态位特征 ,对于了解该区各主要种群对环境资源的利用状况、相互关系和相对地位有着重要意义 ,为进一步探讨落叶阔叶林各种植物种群对环境资源的利用状况奠定基础 ,为该区的天保工程、退耕还林 (草)工程和生物多样性资源保护 ,以及森林经营管理和可持续利用提供科学依据.2 　研究区域与研究方法211 　研究区概况研究区位于 33°18′～34°26′N ,106°04′～110°40′E ,海拔 800～2 300 m 的陕西省境内秦岭山地. 分布区的年平均气温 611～ 815 ℃,最高气温 3010～ 4010 ℃,最低气温
应 用 生 态 学 报 　2004 年 6 月 　第 15 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2004 ,15 (6)∶913～918
- 1210～ - 2510 ℃, ≥10 ℃的积温 2 100～2 900 ℃,年降雨
量 800～ 1 000 mm ,年蒸发量 700～ 950 mm ,相对湿度
6510 %～7810 % ,无霜期 160～196 d ,为温湿气候区. 土壤多
为山地弱灰化棕色森林土和山地棕色森林土 ,成土母质以花
岗岩、片麻岩为主 ,土层较厚 ,多在 40 cm 以上 ,p H 值为 615
左 右 , 沙 壤 和 壤 土 质 地 , 土 壤 结 构 良 好 , 肥 力 较
高[2 ,6 ,7 ,11 ,27 ,34 ] .
锐齿栎林是秦岭林区落叶阔叶林的代表类型 ,分布广
泛 ,在 1 400～1 800 m 之间集中分布 ,多形成单优群落 ;秦岭
南坡在海拔 1 400～1 900 m 之间常形成单优群落 ,北坡在海
拔 1 000～1 800 m 之间常形成单优群落[32 ] . 其分布下限见
于海拔 1 200 m ,上限个别地区如洛南县黑章台林场、宁陕县
火地塘林场等可分布到 2 000～2 050 m. 纯林多见于阴坡及
阳坡的中、上部. 该林分分布的上限为辽东栎代替 ,下限则为
栓皮栎分布.
212 　研究方法
21211 取样 　采用样地法在秦岭南北坡锐齿栎分布的不同
地段 ,按照林分因子、立地因子以及人为干扰等因子的差异
性选择样地 ,共设置样地面积为 400 m2 的标准地 31 块 (由
于秦岭处于北亚热带与南暖温带的交界处 ,常绿、落叶阔叶
混交林与落叶阔叶林的过渡地带 , 故样地面积为 400
m
2 [12 ,23 ]1) ) ,调查乔木的种类、数量、高度、胸径等. 在每块标
准地内 ,采用对角线布设 4 个 4 m ×4 m 样方 (根据种面积曲
线确定) ,调查灌木种类、数量、高度、盖度等 ;共调查了 124
个灌木样方. 选取 24 个主要乔木和 29 个主要灌木种群进行
种群生态位分析. 全部调查于 2000 年和 2001 年的 6～9 月
完成.
21212 生态位测度方法 　从同类型资源和多类型资源的综
合利用两个方面考虑 ,测定植物群落中种群对资源利用的生
态位宽度和种群间生态位重叠 [13 ,18 ,30 ] . 直接以重要值为自
变量代入 Levins 公式所求得的结果能更好地表达群落优势
种生态位对比关系的客观情况 [15 ,31 ] . 为此 ,本文以样方作为
资源状态 ,以物种重要值为指标分析了秦岭锐齿栎林主要植
物种群的的生态位宽度和生态位重叠.
1)生态位宽度
Levins 生态位宽度 : 采用 Levins 公式中的 Shannon2
Wiener 指数. 该式计算简单 ,生物学意义明确 ,其结果能更好
地表达群落优势种生态位宽度对比关系的客观情况 ;并且近
几年使用较多[9 ] .
B i = - 6r
j = 1
Pijlog Pij
式中 , B i 是种 i 的生态位宽度 , Pij 是种 i 对第 j 个资源的利用
占其对全部资源利用的频度 , 即 Pij = nij / N i , 而 N i =6r
j = 1
nij , nij 为种 i 在资源 j 上的优势度 (本文为物种重要值) ,
r 为资源等级数 ;上述方程具有值域[0 ,log r ][8 ] .
Hurlbert 生态位宽度 :
B a =
B i - 1
r - 1
式中 , B i = 1/ 6r
j = 1
( P2ij) , B a 为生态位宽度 , Pij 和 r 的含义同
上式. 该方程的值域为[0 ,1 ][5 ] .
2)生态位重叠
对称 a 法 ( Pianka 公式) 对种群的个体数量或其在群落
中种群的数量特征不敏感 ,但能客观地反映种群间对资源利
用或生态适应的相似性[29 ,33 ]以及物种在资源利用上的重
叠[16 ] ,有较为直观的几何解释 ,便于对不同种群地生态位重
叠进行客观比较 ,其生态位重叠值不超过 1 ,具有较强的实
用性[29 ,33 ]
N O = 6 nij ·nkj / 6 n2ij ·6 n2kj
式中 , N O 为生态位重叠值 , nij 和 nkj 为种 i 和 k 在资源 j 上的
优势度 (本文为物种重要值) [14 ] .
1)白卫国. 2000. 秦岭巴山冷杉群落学特征、类型划分及生产力研究.
硕士论文.
3 　结果与分析
311 　锐齿栎群落主要乔木、灌木种群生态位宽度
生态位宽度的计测 ,不同公式计算的结果不同.
由表 1、2 可见 ,Levins 生态位宽度的结果是种群的
生态位宽度值越大 ,其适应环境的能力越强 ; 而
Hurlbert 生态位宽度值则相反 ,生态位宽度值越大 ,
其适应环境的能力越弱. 在所分析的主要乔木种群
中 ,锐齿栎、华山松 ( Pi nus arm andii ) 、漆树 ( Toxi2
codendron vernicif l num ) 、山杨 ( Popul us davi di2
ana) 、油松 ( Pi nus tabulaef orm is) 等具有较大的生
态位宽度 ,LNB 值和 HNB 值分别为 31695、11695、
11325、01840、01702 和 01036、01299、01568、11721、
21701 ;铁木 ( Ost ra japonica) 、白檀 ( S ym plos panic2
ulata) 、水榆花楸 ( Sorbus al nif olia) 、少脉椴 ( Tilia
paucicostata) 、波氏杨 ( Popul us purdom ii ) 等生态位
宽度较小 ,LNB 值和 HNB 值分别为 01251、01239、
01238、01238、01229 和 291069、421635、421104、
411435、461953. 主要灌木种群中 ,具有较大生态位
宽度的有榛子 ( Corryl us heterophylla) 、美丽胡枝子
( L espedez a f ormosa) 、鞘柄菝葜 ( S m ilax vagi nata)
等 ,其 LNB 值和 HNB 值分别为 11833、11466、
01984 和 01111、01300、01594 ;牛奶子 ( Elaeagnus
um bellata) 、喜阴悬钩子 ( R ubus mesogaeus) 、海州常
山 ( Clerodendrum t richotom um ) 、箭竹 ( S i narundi2
na niti da) 等生态位宽度较小 ,LNB 值和 HNB 值分
别 为 01324、01293、01293、01291 和 111118、
101607、141331、1416631 这些结果反映了秦岭林区
锐齿栎林主要乔木和灌木种群的地位高低和分布范
419 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
围大小 ,种群的生态位宽度越大 ,说明该种群在群落
中的地位越高 ,其分布的范围就越广. 锐齿栎是该林
分的建群种 ,数量最多 ,分布最广 ,对群落的环境起
着决定性作用 ,其生态幅度最大 ,对环境的利用能力
也最大 ,故其生态位宽度最大 ;华山松、漆树、山杨等
是乔木层主要的伴生优势种 ,其数量和分布相对于
锐齿栎种群要小 ,对环境的作用和利用能力、生态幅
度等都次于锐齿栎种群 ,因此其生态位宽度小于锐
齿栎. 铁木分布海拔较高 ,环境较好 ;水榆花楸和白
檀分布海拔较低 ,环境要求不严格 ,适应范围较大 ;
少脉椴和波氏杨分布海拔范围较大 ,其中波氏杨对
环境要求相对较严格 ;加之这 5 个种群数量都少 ,在
群落中的地位较低 ,对环境资源的利用和适应能力
弱 ,因此生态位宽度较小. 榛子、美丽胡枝子、鞘柄菝
葜等属于该林分灌木层的主要优势种 ,在群落中的
地位较高 ,对环境资源利用能力较强 ,分布范围较
广 ,数量较大 ,所以生态位宽度也较大 ;而牛奶子、喜
阴悬钩子、海州常山等在群落中地位较低 ,对环境利
用能力较差 ,在灌木层中的数量相对较少 ,分布范围
较窄 ,其生态位宽度相应也较小.
312 　锐齿栎群落主要乔木、灌木种群间生态位重叠
生态位重叠是两个种在与生态因子联系上具相
表 1 　锐齿栎林主要乔木种群生态位宽度
Table 1 Niche breadth of main tree species in Q. aliena var. acuteser2
rata stands
种 号
Species No.
种 　名
Species name
LNB HNB
1 锐齿栎 Quercus aliena var. acuteserrata 31695 01036
2 华山松 Pinus arm andii 11695 01299
3 漆 树 Toxicodendron vernicif lnum 11325 01568
4 山定子 M alus baccata 01871 11510
5 山 杨 Populus davidiana 01840 11721
6 秦岭木姜子 L itsea tsinlingensis 01770 21419
7 油 松 Pinus tabulaef ormis 01702 21701
8 青榨槭 Acer davidii 01688 21767
9 尖叶四照花 Dendrobenthamia angustata 01570 41617
10 三桠乌药 L indera obtusiloba 01539 41914
11 陕西鹅耳枥 Carpinus shensiensis 01450 81077
12 华 榛 Corylus chinensis 01429 91710
13 板 栗 Castanea mollissim a 01357 141398
14 灰 榆 Ulm us glaucescens 01350 61259
15 盐肤木 Rhus chinensis 01287 201022
16 栓皮栎 Quercus varabilis 01285 201222
17 美脉花楸 Sorbus caloneura 01281 311038
18 宽叶翻白柳 S alix sinica 01269 231071
19 鹅耳枥 Carpinus sp. 01258 261830
20 铁 木 Ost ra japonica 01251 291069
21 白 檀 S ym plos paniculata 01239 421635
22 水榆花楸 Sorbus alnif olia 01238 421104
23 少脉椴 Tilia paucicostata 01238 411435
24 波氏杨 Populus purdomii 01229 461953
LNB :Levins 生态位宽度 Levins niche breadth ; HNB : Hurbert 生态位宽度
Hurbert niche breadth. 下同 The same below.
表 2 　锐齿栎林主要灌木种群生态位宽度
Table 2 Niche breadth of main shrub species in Q. aliena var. acuteser2
rata stands
种 号
Species No.
种 名
Species name
LNB HNB
1 榛 子 Corrylus heterophylla 11833 01111
2 美丽胡枝子 Lespedez a f ormosa 11466 01300
3 鞘柄菝葜 S m ilax vaginata 01984 01594
4 绣线梅 Neillia sinensis 01925 11111
5 樱 桃 Prunus tomentosa 01887 11521
6 陕西蔷薇 Rosa gi raldii 01857 11291
7 托柄菝葜 S m ilax discotis 01802 11303
8 卫 矛 Euonym us alata 01776 11337
9 桦叶荚艹迷 V iburnum betulif olium 01773 11009
10 陕西悬钩子 R ubus pilulif erus 01655 11243
11 湖北山楂 Crataegus hupehensis 01626 11589
12 黄毛忍冬 L onicera gi raldii 01620 11222
13 草菝葜 S milax riparia 01602 11898
14 南方六道木 A belia dielsis 01571 11950
15 绿叶胡枝子 Lespedez a buergeri 01467 21752
16 披针叶胡颓子 Elaeagnus lanceolata 01453 21995
17 荚艹迷 V iburnum dilatat um 01407 31218
18 杭子梢 Cam pylot ropis m acrocarpa 01389 21663
19 防己叶菝葜 S m ilax menispermoides 01387 31987
20 栓翅卫矛 Euonym us phellom ana 01374 11223
21 黑刺菝葜 S m ilax vscobinicaulis 01352 41298
22 钝叶蔷薇 Rosa sertata 01351 21763
23 华北珍珠梅 Sorbaria ki rilow ii 01348 61274
24 多花胡枝子 Lespedez a f loribunda 01348 61935
25 假耗猪刺 Berberis soulieana 01339 91365
26 牛奶子 Elaeagnus umbellata 01324 111118
27 喜阴悬钩子 R ubus mesogaeus 01293 101607
28 海州常山 Clerodendrum t richotom um 01293 141331
29 箭 竹 S inarundina nitida 01291 141663
似性[24 ] . 当两个物种利用同一种资源或共同占有某
一资源 (食物、营养成分、空间等) 时 ,就会出现生态
位重叠现象[16 ,22 ] . 由表 3 和表 4 可知 ,乔木层的主
要种群间生态位完全重叠的种对有 88 对 ,占总数的
3119 % ,在单一资源上生态位完全重叠的种对 85
对 ,占总数的 3018 % ,占生态位完全重叠种对的
9616 %. 它们或对某一生境因子有互补性要求 ,或具
有相似的生态特性 ,如华山松与铁木、尖叶四照花
( Dendrobentham ia angustata) 与鹅耳枥 ( Carpi nus
sp . )等 ,或是属于同属植物如鹅耳枥与陕西鹅耳枥
( Carpi nus shensiensis) ;其中有 3 个种对华榛与美脉
花楸、三桠乌药与宽叶翻白柳、板栗与鹅耳枥在两种
资源上完全重叠 ,具有相似的生物学特性 ,对生境的
要求比较相似 ,占总数的 111 % ,生态位完全重叠种
对数的 314 % ,其中华榛 ( Coryl us chi nensis) 与美脉
花楸 ( Sorbus caloneura) 对海拔和土壤条件要求相
似 ,三桠乌药 ( L i ndera obt usiloba) 与宽叶翻白柳
( S ali x si nica) 对土壤和坡位要求相似 ,板栗 ( Cas2
tanea mollissi m a)与鹅耳枥对海拔和土壤厚度要求
相似. 生态位没有重叠的种对 75 对 , 占总数的
2712 % ,说明这些种对无论是生物学特性还是对生
5196 期 　　　　　　　　　　　　　　赵永华等 :秦岭锐齿栎林种群生态位特征研究 　　　　　　　　　　　
境因子的要求上都不相似 ,如铁木与盐肤木 ( Rhus
chi nensis) 、白檀与少脉椴等. 生态位重叠值介于 0～
1 (多在 01800～1) 之间的种对有 113 对 ,占总数的
4019 %. 它们至少在两种类型资源上重叠或生物学
特性相似 ,如锐齿栎与栓皮栎 ( Q uercus varabilis) 、
华山松与漆树、锐齿栎与板栗、锐齿栎与漆树等 ,其
值分别为 01932、01967、01995、01937 ,锐齿栎、板栗
和栓皮栎同属于壳斗科植物 ,华山松、漆树在调查范
围内属于分布较广的种.
　　没有重叠的灌木种对有 1 4 9对 ,占总数的
表 3 　锐齿栎林主要乔木种群生态位重叠
Table 3 Niche overlaps( NO) among main tree species in Q. aliena var. acuteserrata stands in Mt. Qinling
SN 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
1 0. 958 0. 937 0. 953 0. 984 0. 981 0. 962 0. 962 0. 943 0. 985 0. 970 0. 961 0. 995 0. 831 0. 825 0. 932 0. 994 0. 921 0. 881 0. 881 0. 958 0. 987 0. 979 0. 970
2 0. 967 0. 952 0. 966 0. 962 0. 892 0. 901 0. 889 0. 973 0. 967 0. 900 0 1. 000 1. 000 0 0. 969 0. 996 0. 956 1. 000 1. 000 0 1. 000 1. 000
3 1. 000 0. 900 0. 949 1. 000 0. 877 0. 782 0. 971 1. 000 0. 994 0. 999 1. 000 1. 000 1. 000 0. 985 0. 839 0. 972 0. 851 0. 994 1. 000 0. 963 0. 996
4 0. 883 0. 983 0. 985 0. 962 0. 988 1. 000 0. 937 0 1. 000 1. 000 0 0 0. 985 0 1. 000 0 0 0 1. 000 0
5 0. 987 0. 967 0. 970 0. 942 1. 000 0. 999 0. 889 1. 000 1. 000 0. 857 0 1. 000 0. 888 0 1. 000 1. 000 1. 000 0. 997 1. 000
6 0. 993 0. 997 0. 949 0. 991 1. 000 0. 932 1. 000 1. 000 1. 000 1. 000 0. 982 0. 929 1. 000 0. 942 0. 991 1. 000 1. 000 0. 997
7 0. 987 0. 973 0. 994 1. 000 0. 973 1. 000 0 1. 000 0 0. 973 1. 000 1. 000 1. 000 1. 000 0 0 0
8 0. 978 0. 999 1. 000 0 0. 969 0 1. 000 1. 000 1. 000 0. 978 1. 000 1. 000 0 0 0. 996 0. 999
9 0. 963 0 0. 940 0. 994 0 0. 915 0 1. 000 0. 886 0 1. 000 0. 998 0. 962 1. 000 0. 996
10 0 0. 998 1. 000 0 0 1. 000 0. 998 1. 000 0. 836 0. 993 1. 000 1. 000 0 0. 997
11 1. 000 0 0. 989 0 1. 000 1. 000 0 1. 000 0 0 0 1. 000 0
12 0 1. 000 0. 999 0. 943 1. 000 0. 914 0 0. 931 0. 939 1. 000 0 1. 000
13 0 0. 997 0 0 0 1. 000 0 1. 000 0. 987 1. 000 1. 000
14 0 1. 000 0 0 0 0 0 0 0 0
15 0 0 1. 000 0 0 0. 923 0. 963 0 1. 000
16 1. 000 0 0 1. 000 1. 000 0 1. 000 1. 000
17 0 0 0. 923 1. 000 0 0 1. 000
18 0 1. 000 1. 000 0 1. 000 1. 000
19 0 0 1. 000 1. 000 0
20 0. 979 1. 000 0 1. 000
21 0. 981 0 1. 000
22 0 0
23 1. 000
SN :Species No. as Table 1.
表 4 　锐齿栎林主要灌木种群生态位重叠
Table 4 Niche overlaps( NO) among main shrub species in Q. aliena var. acuteserrata stands in Mt. Qinling
SN 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
1 0. 893 0. 739 0. 981 1. 000 0. 806 0. 953 0. 848 0. 902 0. 981 0. 884 1. 000 0. 929 0. 977 0. 904 1. 000 0. 976 1. 000 0 0 0. 947 0. 966 0. 933 0. 763 0. 868 0. 922 0 0. 700 0. 409
2 0. 931 0. 993 0 0. 723 0. 969 0. 865 1. 000 0. 554 0. 971 0. 956 0 0. 973 0 1. 000 0. 925 0 0 1. 000 0. 933 1. 000 1. 000 1. 000 0 0. 849 0. 969 1. 000 0. 950
3 0. 928 1. 000 0. 695 0. 894 1. 000 0. 487 0. 624 1. 000 0. 994 0. 992 0. 847 0. 891 0. 983 0. 685 0 1. 000 0 0. 988 0. 558 1. 000 0. 720 0. 956 0. 984 0 0. 996 1. 000
4 0. 934 0. 747 0. 943 0. 872 0. 962 0. 998 1. 000 1. 000 0. 865 0 0. 847 0. 965 0 0. 821 1. 000 0. 993 0 1. 000 0. 975 0 0. 891 1. 000 1. 000 0. 938 1. 000
5 1. 000 0. 955 1. 000 0. 986 0. 913 1. 000 1. 000 0. 764 1. 000 1. 000 0. 942 0 1. 000 0 0 0 0 0 0 1. 000 1. 000 1. 000 1. 000 0. 894
6 0. 858 0. 529 0. 829 0 1. 000 1. 000 0 0. 971 0 0 0. 805 1. 000 0. 812 0. 963 1. 000 0 1. 000 0 0 0. 707 0 0. 977 1. 000
7 0. 882 0. 954 1. 000 0 1. 000 0. 908 1. 000 0. 967 0. 976 1. 000 1. 000 1. 000 1. 000 1. 000 1. 000 1. 000 1. 000 0. 994 1. 000 0. 877 1. 000 0. 673
8 1. 000 1. 000 0. 952 0 1. 000 1. 000 1. 000 1. 000 1. 000 1. 000 1. 000 0 0 0 1. 000 0 1. 000 0 0 1. 000 0
9 1. 000 1. 000 1. 000 0. 974 0. 930 0. 773 1. 000 0. 937 1. 000 0 1. 000 1. 000 0. 997 0 1. 000 0. 722 0. 657 0 0. 686 1. 000
10 1. 000 0 0. 902 0 0. 918 0. 996 0 0 0 0 0 1. 000 1. 000 0 1. 000 1. 000 1. 000 0. 973 1. 000
11 0 0 1. 000 0 0 0. 901 0 0 0 0 0 1. 000 0 0 1. 000 0 1. 000 0
12 1. 000 1. 000 0 0 1. 000 0 1. 000 0 1. 000 0 0 1. 000 0 0 1. 000 0 0
13 0 0. 985 0. 992 0 1. 000 0 0 0 1. 000 0 0 0. 997 1. 000 1. 000 0. 978 1. 000
14 2. 000 0 0. 982 0 0 0 1. 000 1. 000 0 1. 000 1. 000 0. 888 0 1. 000 0
15 0. 886 1. 000 1. 000 0 0 1. 000 0. 823 0 0 0. 993 1. 000 0 1. 000 0
16 0 1. 000 0 0 0 1. 000 0 0 0. 979 0 0 1. 000 1. 000
17 0 0 0 1. 000 1. 000 0 1. 000 1. 000 0. 879 0 1. 000 0
18 0 1. 000 0 0 0 0 1. 000 0 1. 000 1. 000 0
19 1. 000 0 0 1. 000 0 0 0 0 0 0
20 0 0 1. 000 0 0 0 0 1. 000 0
21 0. 995 0 0. 642 1. 000 0. 990 0 0 1. 000
22 0 1. 000 0. 777 1. 000 0 1. 000 0
23 0 0 0 0 0 0
24 1. 000 0. 634 0 0 1. 000
25 1. 000 0 1. 000 0
26 0 0. 982 1. 000
27 0 1. 000
28 0
SN :Species No. as Table. 2.
619 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
3617 % ,多为各个种的生物学特性不同 ,对生境因子
的要求不具有相似性 ,如鞘柄菝葜与杭子梢 ( Cam py2
lotropis macrocarpa) 、荚艹迷 ( V iburnum dilatatum) 与绣
线梅 ( Neillia sinensis)等 ,或是由于同属的种群间因生
物学特性更为相似 ,在一定程度上对资源环境的要求
分化 ,导致生态位重叠度降低 ,以便其在某一生境中
共存 ,具有长期生存适应的生态学意义[1 ] ,如卫矛
( Euonym us alata ) 与 栓 翅 卫 矛 ( Euonym us phel2
lomana) 、牛奶子与披针叶胡颓子 ( Elaeagnus lanceola2
ta)等. 生态位完全重叠的种对有 137 对 ,占总数的
3317 % ,而在单一资源上生态位完全重叠的种对 135
对 ,占总数的 3313 % ,占生态位完全重叠的种对的
9815 % ,它们或对某一生境因子有互补性的要求 ,或
具有相似的生态特性 ,如榛子与杭子梢、榛子与樱桃
( Prunus tomentosa) 、栓翅卫矛与美丽胡枝子、鞘柄菝
葜与湖北山楂 ( Crataegus hupehensis) 等 ,或是属于同
属植物对环境资源需求分化较小 ,如鞘柄菝葜与防己
叶菝葜 ( S milax menispermoides) 等 ;其中有两个种对
华北珍珠梅 ( Sorbaria kirilowii) 与湖北山楂、华北珍
珠梅与卫矛在两种资源上完全重叠 ,具有较相似的生
物学特性 ,对生境的要求也较相似 ,占总数的 015 % ,
生态位完全重叠种对数的 115 % ,说明锐齿栎林的灌
木层种间生态位完全重叠主要在单一资源上 (表 4 中
加下划线数字) .生态位没有重叠的种对有 149 种 ,占
总数的 3617 % ,如美丽胡枝子与草菝葜 ( S milax ri2
paria) 、鞘柄菝葜与杭子梢、榛子与防己叶菝葜等 ,属
于同属的有披针叶胡颓子与牛奶子、陕西蔷薇 ( Rosa
giraldii)与钝叶蔷薇 ( Rosa sertata) 、草菝葜与黑刺菝
葜 ( S milax vscobinicaulis)等.生态位重叠值介于 0～1
(多在 01500～1) 之间的种对有 120 对 ,占总数的
2916 %.它们至少在两种类型资源上重叠或生物学特
性相似 ,如榛子与美丽胡枝子、箭竹与美丽胡枝子等 ,
NO 值分别为 01893、01950 ,属于同属的 ,由于在一定
程度上对资源要求的分化 ,导致生态位重叠程度降
低 ,如鞘柄菝葜与托柄菝葜 ( S milax discotis) 、鞘柄菝
葜与草菝葜、荚艹迷与桦叶荚艹迷 ( V iburnum betulif oli2
um)等 ,NO 值分别为 01894、01992、019371 榛子、美丽
胡枝子鞘柄菝葜等与多数种都有不同程度的生态位
重叠 ,分布较为广泛 ;而箭竹、喜阴悬钩子、海州常山
等与少数种有不同程度的生态位重叠 ,分布较窄. 这
些种间的生态位重叠究竟发生在哪一个或几个资源
上 ,有待于进一步研究.
313 　生态位重叠与生态位宽度、竞争的关系
生态位宽度和生态位重叠之间存在一定的联
系[18 ] . 研究证明 ,生态位宽度较大的物种 ,对资源的
利用能力较强 ,分布较广 ,因而与其它种群间的生态
位重叠也较大[25 ] ,如乔木层生态位宽度较大的锐齿
栎、华山松、漆树等与其它多数乔木种群间的生态位
重叠均较大 ,灌木层的榛子、美丽胡枝子、鞘柄菝葜
等与其它多数种群间生态位重叠也较大. 而生态位
宽度较小的种群 ,对资源利用能力较弱 ,分布范围较
窄 ,与其它物种生态位重叠较小 ,甚至没有重叠 ,如
水榆花楸、少脉椴、波氏杨等乔木和喜阴悬钩子、海
州常山、箭竹等灌木与其它乔木和灌木种群间或是
没有重叠 ,或多是在一种资源上重叠. 由于生态位宽
度较大的物种本身的生物生态学特性不一定相同 ,
对环境资源的要求不完全相同 ,导致其间的生态位
重叠并不一定很高 ,与史作民等[18 ]的研究结果一
致 ,如白檀与水榆花楸的生态位重叠较大 (NO 值为
01981) ,但却列倒数第四位和第三位 , LNB 值和
HNB 值分别为 01239、01238 和 421635、421104 ;生
态位宽度较大的灌木种鞘柄菝葜和桦叶荚艹迷 ,LNB
值和 HNB 值分别为 01984、01773 和 01594、11009 ,
其生态位重叠为 01487 ,列倒数第一.
对物种的生态位宽度、重叠等的计算 ,可进一步
了解种间竞争关系 ;竞争的结果促使物种对生态位
作出相适应的选择. 通常 ,种内竞争促使两个物种的
生态位接近 ,种间竞争则使两个种的生态位分离. 俄
国生物学家 Gause 于 1934 年对两种草履虫的竞争
进行了研究 ,认为生态学上接近的两个物种不能在
同一地区生活 ,即使生活在同一地区 ,往往在栖息
地、食性或活动时间等方面有所分离[4 ,10 ,26 ] . 由此
可见 ,生态位理论是与竞争排斥原理紧密相连的. 但
是否能用生态位重叠来估算竞争尚有争议[8 ,29 ] . 值
得肯定的是 ,生态位重叠就一定有竞争的观点是不
全面的[17 ] . 作者认为 ,生态位重叠不一定就发生竞
争 ;竞争是在资源供应不足且生态位重叠条件下形
成的[16 ] . 事实上 ,生态位的大范围重叠常常只表明
存在微弱的竞争 ,而邻接的生态位则意味着有潜在
的激烈竞争 ,只是由于竞争回避才导致了生态位的
邻接. 因此 ,生态位重叠并不一定表现有竞争排除的
现象发生 ,生态位重叠本身也并不一定伴随竞争 ,如
果资源很丰富 ,则两种生物可以共同利用同一资源
而彼此并不给对方带来损害 ;而资源量、供求比以及
资源满足生物需要的程度对研究生态位重叠与竞争
的关系非常重要[9 ,16 ,17 ] . 由于生态位重叠比竞争系
数更易测定 ,所以常常用生态位重叠值等同于竞争
系数 (在资源短缺、存在竞争的条件下) . 杨效文
7196 期 　　　　　　　　　　　　　　赵永华等 :秦岭锐齿栎林种群生态位特征研究 　　　　　　　　　　　
等[29 ]认为 ,不能用生态位重叠来估计竞争 ,究其原
因 :1)当资源没有稀少到限制消费者时 ,即使完全的
重叠也不会导致竞争 ;2) 竞争强度取决于消费者密
度与资源密度间的比例 ,如所有的资源在数量上平
分 ,竞争一般会更激烈 ,但重叠不改变 ;3) 重叠是否
引起竞争 ,应比较实际生态位重叠和基础生态位重
叠值 ,如果无差异或为零 ,说明均无竞争. 利用性竞
争的一个必要条件是生态位重叠 ,而竞争是在资源
供应不足且生态位重叠条件下形成的[8 ] .
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作者简介 　赵永华 ,男 ,1975 年生 ,博士生 ,主要从事景观生
态、城市森林研究 ,发表论文 3 篇. E2mail : navyzhyh @163.
com or navyzhyh @msn. com.
819 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷