全 文 ：南方山地人工草地群落结构组建及其
与环境因子的关系 3
辛晓平1 3 3 　王宗礼2 　杨桂霞1 　李向林3
(1 中国农业科学院农业自然资源与农业区划研究所 ,北京 100081 ;2 甘肃农业大学 ,兰州 730000 ;
3 中国农业科学院畜牧研究所 ,北京 100091)
【摘要】　采用 CCA 排序技术 ,定量分离了刈割和放牧下环境、空间、生物和随机因素对亚热带山地人工草
地群落结构组建的贡献 ,分析了不同管理制度下的群落2环境关系. 放牧和刈割条件下 ,与环境因素有关的
群落结构变化分别为 2714 %、2519 %(其中环境因素独立作用分别为 1819 %、1918 %) ,空间因素解释的变
化分别为 3215 %、2412 % ,生物及随机因素造成的变化分别为 48 %、56 %. 说明放牧削弱了生物学过程 (主
要是物种相互作用和种子扩散)对群落结构组建的作用 ,增强了空间因素的影响. 空间因素主要是通过与
环境因素耦合 (改变直接环境的空间分布)对群落结构组建起作用. 刈割条件下 ,群落结构和物种多度沿环
境变化呈梯度分布. 放牧条件下 ,环境因素与群落、物种的关系比较复杂 ,不同干扰程度的群落小斑块向不
同方向演替.
关键词 　群落结构 　环境因素 　空间因素 　刈割 　放牧
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 06 - 0963 - 06 　中图分类号 　S812. 8 　文献标识码 　A
Community structure organization and its relation with environmental factors of sown grassland in South Chi2
na. XIN Xiaoping1 ,Wang Zongli2 , YAN G Guixia1 ,L I Xianglin3 (1 Institute of N atural Resources and Regional
Planning , Chinese Academy of A griculture Sciences , Beijing 100081 , China ;2 Gansu A gricultural U niversity ,
L anz hou 730000 , China ; 3 Institute of A nim al Science , Chinese Academy of A gricultural Sciences , Beijing
100091 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (6) :963～968.
Contribution of environmental factors ,spatial factors ,biological and random factors to community structure with2
in a man2made grassland in southern terra was partitioned using canonical correspondence analysis. Under mow2
ing and grazing ,environmental factors explained (27. 4 % and 25. 9 %) variation of community structure. Contri2
bution of spatial factors was 32. 5 % ,24. 2 % , respectively. Contribution of biological and random factors was
48 % and 56 % ,respectively. Gradient in community structure and species abundance is evident along environ2
mental gradient in mowing grassland. The environment2community/ species relations were more complex in
grazed grassland. Patches under different grazing intensity develop toward different directions.
Key words 　Community structure , Environmental factors , Spatial factors , Mowing , Grazing.3 国家“863”项目 (2002AA243021) 和国家重点科技攻关资助项目
(960160202) .3 3 通讯联系人.
2002 - 04 - 29 收稿 ,2003 - 10 - 10 接受.
1 　引 　　言
群落结构组建和群落内物种多度分布是群落生
态学最核心的问题之一[4 ,9 ] . 群落物种结构是各种
生态学过程的总和 ,包括群落内各种物种相互作用 ,
群落间的物种迁移流动 ,以及外界干扰如放牧、火
灾、病虫鼠害等. 群落的各种生态学过程又受到环境
因素和空间因素的影响. 环境因素指直接或间接影
响群落和物种的环境条件 ,如气候、地质、地貌、土壤
理化性状. 空间因素指物种、群落间的相对位置. 相
对空间位置不但影响物种扩散和种间相互作用 ,对
干扰的强度和扩散方式也有重要作用[1 ,4 ] .
群落结构组建的过程中 ,环境、生物、空间和随
机的因素作用不同. 这些因素作用于群落的机理不
同 ,其间还会有耦合作用 ,使得植被与环境关系极为
复杂. Legendre[5 ,6 ]在 CCA 排序理论基础上 ,发展了
分离影响群落物种多度各种随机因素的数量方法.
本文在放牧和刈割两种不同的管理制度下 ,分析了
亚热带山地草山草坡群落结构形成过程中环境因素
(包括对当地群落影响最显著的土壤全氮、全磷、全
钾、水解氮、有效磷、有效钾、p H 值和有机质含量等
指标) 、空间因素以及干扰对群落结构和物种分布的
影响.
2 　材料与方法
211 　理论基础
20 世纪 80 年代中期 , 为提高排序分析的可靠性 ,
应 用 生 态 学 报 　2004 年 6 月 　第 15 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2004 ,15 (6)∶963～968
Braak[11～13 ]在对应分析 (CA)的叠代运算中引入了环境变量
限制 ,一步完成了排序和环境解释 ,即典范对应分析 (CCA) ,
其实质是一种约束性直接梯度分析.
Legendre 等在群落中加入了样方空间信息 ,利用典范对
应分析方法将空间因素、环境因素和生物因素对群落结构的
作用分离开 :
V ( p) = V ( e) + V ( s) + COV ( e , s) + V (ε)
其中 , V ( p) 为群落结构所有信息的总和 ,或为物种分布的
总变化量 ; V ( e) 是群落结构中由环境变量 e 所独立解释的
部分 ; V ( s) 是群落结构中由空间因子 s 所引起的变化 ;
COV ( e , s) 是由环境变量 e 和空间因子 s 共同解释的变化 ,
即环境和空间的耦合作用影响 [1 ,5 ,6 ] ; V (ε) 是群落结构中由
随机因素ε所引起的变化.
分离空间因素的理论发展了生态学数量方法 ,而且对于
群落结构组建及变化的研究有重要意义. 近年来 ,国内外开
展了这方面的研究工作 ,并取得了相应成果 [2 ,10 ,15 ] .
212 　研究方法
研究工作在湖北宜昌百里荒亚热带中山示范牧草场进
行 (110°29′30″E , 30°56′20″N) ,海拔1 200 m ,年降水量约
1 250 mm. 土壤为山地黄壤 ,p H 5～6.
宜昌属中亚热带常绿阔叶林带 ,但由于长期的农业利用
和各种不合理的开发活动 ,大部分地区分布着不同演替阶段
的次生植被. 为了有效利用资源 ,20 世纪 80 年代初 ,我国开
始了对亚热带中高山地区草地畜牧业的研究. 1983 年飞播
建植了黑麦草2白三叶混播人工草地 (黑麦草与白三叶比例
为 4∶1) ,即亚热带中山示范牧草场. 十几年来进行了大量的
研究工作 ,包括草场资源的分布、草地组成及初级生产力、载
畜量及草地资源评价、草场改良和开发 ,以及一些种群生态
学研究[3 ,7 ,8 ,14 ] ,但群落结构和空间格局方面的研究相对较
少.
实验于 1998 年 7 月下旬进行. 分别在放牧管理样地和
刈割管理样地布置群落样方. 刈割样地在 1983 年飞播建植
后围栏 ,每年 7～8 月进行 1～2 次割草 ;放牧样地在建植人
工草地后持续放牧. 两类样地的群落由于长期处于不同管理
条件下 ,所以群落组成已有较大差别.
采用拉丁方法进行系统取样. 刈割样地取 40 个样方 ,放
牧样地取 35 个样方 ,样方大小为 50 cm ×50 cm. 记录每个样
方的空间位置、海拔高度、坡度 ,并在表土根系层 (0～15 cm)
取土样 ,分析土壤全氮、全磷、全钾、水解氮、有效磷、有效钾、
p H值和有机质含量等指标. 土壤分析委托中国科学院地理
研究所土壤分析中心完成.
调查样方内物种组成和各物种的频度、高度、盖度. 样方
中物种重要值计算采用公式 :重要值 = (相对频度 + 相对株
高 + 相对盖度) / 300.
在野外采样和室内分析的基础上 ,形成群落的物种多度
矩阵、环境因子矩阵及空间坐标矩阵 ,3 个矩阵有相同的行
数 n ,代表 n 个样方. 物种多度矩阵有 m 列 ,代表 m 个物
种 ,多度矩阵第 i 行第 j 列代表第 i 个样方中的第 j 个物种
的多度. 在刈割样地和放牧样地中 , n 分别为 40、35 , m 分别
为 87、28. 环境矩阵都有 10 列 ,分别代表样方坡度、相对高
度、p H 值、土壤有机质、全氮、水解氮、全磷、有效磷、全钾、有
效钾. 空间坐标矩阵均为 9 列 ,分别代表样方相对于同一参
考点的横坐标 x ,纵坐标 y ,平方项 x2 、y2 和平方交叉项 xy ;
立方项 x3 、y3 和交叉项 x2 y、xy2 . 包含样方位置的平方、立
方项 ,是为了保证除考虑与空间位置有关的线性过程外 ,还
考虑更复杂的空间生态学特征如斑块、林窗对群落物种结构
的作用信息.
首先借助 CANOCO 软件和 CCA 排序分解环境因子、空
间因子和包括生物因子在内的其它因子对群落结构的影响.
对物种多度矩阵进行 4 次不同处理的排序 ,将每次排序得到
的主要排序轴的特征值之和除以物种多度的总变化量 ,得到
不同处理的排序所能解释的群落结构变化 :1)环境因子能解
释的群落物种多度变化 a ;2) 空间因子能解释的物种多度变
化 b;3) 环境因子独立解释的物种多度变化 c ;4) 空间因子
独立解释的物种多度变化 d. 因此 ,环境和空间交叉部分能
解释的群落结构的变化为 ( a - c) 或 ( b - d) ,而未解释的群
落结构变化为 1 - ( a + d) 或 1 - ( b + c) . 在分离各因素对
群落结构影响的基础上 ,分析剔除空间因素后环境条件对群
落和物种分布的影响.
3 　结果与分析
311 　环境和空间因子的分解
表 1 列出了不同排序的前 4 个主要排序轴的特
征值之和及其占群落物种多度矩阵总信息量的百分
比.结果表明 ,放牧样地和刈割样地中 ,环境条件可
以独立解释的群落结构变化均为 20 %左右. 空间因
素 (包括纯空间因素和和空间2环境耦合因素) 对于
群落物种分布的影响较大 (20 %～30 %) ,而且在放
牧地群落中的作用比刈割地大 ,约 10 %. 相反 ,包含
生物因素和随机因素在内的不可解释的群落结构变
化 ,则是刈割地群落大于放牧地群落 ,相差约 10 %.
人工草地最初建植时主要物种为黑麦草
( L oli um perenne) 、白三叶 ( T rif oliu m repens) 、红
三 叶 ( T1 pratense) , 间 有 少 量 杂 草 如 雀 稗
( Paspal um thunbergii) 、蒿 ( A rtem isia spp1) 、苔草
( Carex montana) . 由于人工草地不是该地段的顶
极群落 ,必然向更茂密的草地或灌草丛方向演替. 群
落演替过程中 ,物种扩散迁移活跃 ,空间因子对群落
结构的影响较大. 本研究中 ,刈割样地群落受空间影
响与环境条件作用相当 ,而放牧样地空间因素对群
落结构的影响比环境因素大 10 %. 图 1 更直观地表
明了放牧和刈割样地中环境、空间和其他因素对群
落结构的影响.
469 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
表 1 　约束排序以及群落物种多度矩阵变化的因子分解结果
Table 1 Result of CCA and partitioning of the variation of species matrix
项目
Item
放牧样地
Grazed grassland
刈割样地
Foraged grassland
物种多度矩阵的总变化量 Total variation of species abundance matrixλ 01956 11552
环境约束典范排序特征值之和 Sum of canonical eigenvalues for environmentally constrained analysisλa 01262 01402
环境解释的物种多度变化 Species abundence variation explained by environmental variables a =λa/λ 2714 % 2519 %
空间矩阵约束典范排序特征值之和 Sum of canonical eigenvalues for spatially constrained analysisλb 01311 01375
空间因子解释的物种多度变化 Species abundance variation explained by spatial matrix b =λb/λ 3215 % 2412 %
剔除空间因子后环境约束典范排序特征值之和 Sum of canonical eigenvalues for environmentally constrained
analysis after removal effects of spatial factorsλc 01181 01308
纯环境因素解释的物种多度的变化 Species abundance variation explained by pure environmental factors c =λc/λ 1819 % 1918 %
剔除环境因子后的空间约束典范排序的特征值之和 Sum of canonical eigenvalues for spatially constrained
analysis after removal effects of environmental factorsλd 01231 01280
纯空间解释的物种多度的变化 Species abundance variation explained by pure spatial factors d =λd/λ 2412 % 1810 %
环境2空间交叉因子解释的变化 Species abundance variation explained by crossed spatial2environmental factors 814 % 612 %
未可解释的变化 (包括生物因子的作用在内) Unexplained species abundance variation 4815 % 5610 %
图 1 　群落结构变化的因子分解图
Fig. 1 Result for partitioning of the variation of community structure1
1)环境因素 Environmental factor ;2)空间因素 Spatial factors ;3) 环境2
空间耦合因素 Cross environmental2spatial factors ;4) 生物和随机因素
Unexpected factors1
　　空间因子对群落结构的作用因管理方式而不
同.刈割管理方式下 ,演替过程比放牧管理条件下
快 ,大量杂草在人工草地建植初期入侵 ,物种数目现
已超过 90 个 ,其中有 2～3 个灌木种 ,使人工飞播牧
草种的相对比率下降. 同时刈割管理抑制灌木生长 ,
使群落不能向灌丛演替而保持草本物种为主 ,结构
相对趋于稳定 ,因此目前刈割地空间因素对群落结
构的影响比放牧地小.
放牧样地中 ,频繁的放牧干扰使群落不能沿该
地自然演替的方向进行 ,而进入偏途演替. 群落中侵
入其它物种 ,而且一年生或种子繁殖的物种占较大
比例 ,物种的迁移、扩散活动比刈割地频繁 ,同时由
于牛羊啃食和粪便造成一些群落斑块 ,群落的空间
过程复杂 ,所以 ,空间因子对放牧样地的群落结构影
响更大.
不可解释的群落结构变化包括生物相互作用引
起的物种多度变化以及随机因素引起的变化. 刈割
样地不可解释的变化占 56 % ,说明生物相互作用
(例如物种竞争排除引起的异域分布、互惠关系引起
的种间联结)和随机因素在该群落结构组建中起作
用较大. 而放牧样地中不可解释的群落结构变化较
小 (4815 %) ,可能是由于放牧地群落物种结构比刈
割样地简单 ,种间相互作用的总量小.
312 　放牧样地的群落2环境分析
31211 环境变量与排序轴的关系 　表 2 给出了放牧
样地群落中物种多度分布与微地形及土壤环境的
CCA 排序分析结果. 各排序轴的物种环境相关性都
大于 0172 ,前 4 排序轴可解释物种2环境关系的
7411 % ,说明用环境变量可以较好地解释群落结构
变化. 表 3 给出各环境变量与各排序轴的相关系数
和典范回归系数 ,据此可以分析各排序轴的主要控
制环境变量.
表 2 　放牧地群落 CCA排序结果
Table 2 CCA ordination summary of grazed community
排序轴
CCA axes
1
　
2
　
3
　
4
　
总惯量
Total
inertia
约束排序特征值 01079 01046 01039 01030 01262
Canonical eigenvalues
物种环境相关性 01760 01721 01724 01722
Species2environment correlations
排序轴对物种2环境关系的贡献率 3011 4717 6216 7411
Cumulative percentage variance
of species2environment relation
　　图 2a、图 2b 分别是放牧样地群落中各环境变
量在 CCA1 ×CCA2、CCA1 ×CCA3 排序平面上的展
布情况. 箭头的方向表示该环境变量的作用方向 ,而
其长度代表环境要素作用的强度. 由图 2 可见 ,在放
牧地群落的 CCA1 ×CCA3 排序平面上 ,各环境要素
互相分开 ;且环境变量与 CCA2 的相关系数低于环
境变量与 CCA1、CCA3 的相关系数 (表 3) ; 同时
CCA1、CCA2 、CCA3 排序轴对物种2环境关系的解
释贡献率分别为 3011 %、1716 %和 1419 % (表 2) ,
CCA1 与 CCA2 包含的信息量相近 ; 为此 , 采用
CCA1 和 CCA3 两个排序轴的信息对群落中物种2环
境关系进行深入分析 ,以更明确、更直观地体现环
境要素的对群落物种多度分布的作用. CCA1基本上
5696 期 　　　　　　　　　辛晓平等 :南方山地人工草地群落结构组建及其与环境因子的关系 　　　　　　　　　　　
图 2 　放牧样地的群落2环境分析
Fig. 2 Analysis of community2environment relation in grazed grassland1
a ,b 分别是环境变量在 CCA1 ×CCA2 ,CCA1 ×CCA3 排序平面上的分布 ;c ,d 分别是物种、样方在 CCA1 ×CCA3 上的排序结果 a and b show the
distribution of environmental variables on CCA1 ×CCA2 ,CCA1 ×CCA3 ;c and d show the ordination result of species and samples on CCA1 ×CCA31
下同 The same below.
表 3 　放牧地群落 CCA排序的典范回归系数和相关系数
Table 3 Canonical coeff icients and correlations of CCA ordination of
grazed community
项目
Item
典范回归系数
Canonical coefficients
CCA1 CCA2 CCA3
相关系数
Correlations
CCA1 CCA2 CCA3
海拔 Altitude - 26 - 52 - 32 - 235 - 201 - 211
坡度 Slope 31 - 16 - 25 - 56 16 91
p H 12 29 64 - 47 - 26 425
土壤有机质 Organism - 15 - 61 41 209 - 210 - 174
速效磷 Available P 45 - 33 7 527 29 - 205
速效钾 Available K 33 - 32 - 30 218 - 29 - 114
速效氮 Available N 15 8 66 230 - 91 - 75
土壤全氮 Total N - 8 26 - 126 188 - 56 - 407
土壤全钾 Total K - 76 - 97 4 - 227 - 470 299
土壤全磷 Total P 91 - 13 - 9 280 - 480 191
代表了速效磷、土壤全磷、海拔高度 ,而 CCA3 主要
代表土壤 p H、土壤全氮、全钾的作用.
31212 群落2环境关系 　图 2c 是放牧样地群落各物
种在 CCA1 ×CCA3 排序平面上的分布. 图中物种分
为 3 类 :Ⅰ. 白三叶、黑麦草、百脉根 ( Lotus corni2
culatus) 、蒲公英 ( Taraxacum monogolicum) 、香青
( A naphalis sinica) 、打碗花 ( Calystegia hederacea) 等受
环境变量影响不大 ,在群落中广布 ,生态适应幅度比
较宽 ,分布均匀而且盖度较大. Ⅱ1 狼尾草 ( Pennisetum
alopecuroides) 、羊茅 ( Festuca ovina L 1) 、车前 ( Plantago
agiatica) 、繁缕 ( S trllaria media) 、火绒草 ( Leotopo2
dium leotopodiodes) 等 , 一般出现在经牛羊践踏而严
重退化的斑块内. 这些物种的营养状况不一 ,如狼尾
草一般在早期退化的斑块内 ,各种可利用的养分与
土壤有机质都较高 ,而繁缕、车前、火绒草则分布于
贫营养的退化斑块 ,其共同环境特征是土壤全磷含
量较大 , 出现于较低海拔的群落中. Ⅲ1 东方草莓
( Fragaria orientalis) 、雀稗、早熟禾 ( Poa annua) 、
羊茅、荩草 ( A rthraxon hispi dus) 、苔草等物种分布
于富营养、低 p H 的生境 ,一般是微地形变化或牛羊
粪尿作用造成的斑块生境.
图 2d 给出放牧地群落样方在 CCA1 ×CCA3 排
序平面上的位置. 根据分划聚类结果 ,群落样方划分
为 3 类 ,与物种在排序平面上的分布基本对应 : Ⅰ类
是该地区的优势群落 ,即以黑麦草、白三叶为主的人
工草地群落 ; Ⅱ类是由于中羊践踏而退化的群落小
斑块 ; Ⅲ类是牛羊粪便或微地形造成的富营养、践
踏干扰相对较小 ,向天然草山群落演替的斑块. Ⅰ、
Ⅱ、Ⅲ类型都是同一群落中不同的复合斑块 ,在草地
中呈交错镶嵌分布 ,而 Ⅰ类型斑块数量占样地总面
积的 70 %.
313 　刈割样地的群落2环境分析
31311 环境变量与排序轴的关系 　刈割样地 CCA
排序结果表明 ,前 3 个排序轴的物种环境相关性分
别为 9116 %、8014 %和 7412 % ,说明环境变量可以
很好地解释群落结构变化 ;对物种2环境关系的解释
的贡献率分别为3210 %、1311 %和1210 %. 所以 ,
669 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
图 3 　刈割样地的群落2环境分析
Fig. 3 Analysis of community2environment relation in mowing grassland1
大部分信息可以较好地降维到一维空间 (CCA1) .
由图 3a、图 3b 可见 CCA1 ×CCA2 平面上 ,各环
境量展布较好 ,而且 CCA2 包含的物种2环境信息量
(1311 %)及其与排序轴相关性 (8014 %) 大于 CCA3
(1210 %、7412 %) ,所以选择 CCA1 和 CCA2 排序轴
的排序结果分析环境2群落关系.
由图 3a 可见 ,CCA1 正方向代表坡度 ,土壤 p H
值 ,负方向代表各种营养成分、海拔高度. 这些环境
因素是影响群落物种多度分布的主要环境因素.
表 4 　刈割地群落 CCA排序的典范回归系数和相关系数
Table 4 Canonical coeff icients and correlations of CCA ordination of
foraged community
项目
Item
典范回归系数
Canonical coefficients
CCA1 CCA2 CCA3
相关系数
Correlations
CCA1 CCA2 CCA3
海拔 Altitude - 58 - 50 - 9 - 718 - 182 9
坡度 Slope 45 - 21 26 607 - 130 54
p H 22 50 - 38 504 86 - 248
土壤有机质 Organism 17 - 130 - 33 - 85 42 - 90
速效磷 Available P - 11 - 43 - 60 - 384 - 2 - 368
速效钾 Available K 5 11 32 - 59 29 251
速效氮 Available N - 11 167 - 38 - 286 328 - 229
土壤全氮 Total NL - 9 1 48 - 162 140 - 23
土壤全钾 Total K 10 - 49 - 21 382 - 241 - 311
土壤全磷 Total P 0 21 50 - 439 117 327
31312 群落2环境关系分析 　图 3c 是刈割样地群落
组成物种在 CCA1 ×CCA2 排序平面的结果. 根据
CCA1、CCA2 轴的排序结果将物种分为 3 类. Ⅰ1 生
长于低海拔处坡度较大、有机质和各种养分不易积
存的生境中 ,包括黑麦草、红三叶、白三叶等人工草
地建群种和雀稗、车前、苔草、毛茛 ( Ranunculas
japonicus) 、紫菀 ( Aster tataricus) 等伴生物种 ; Ⅱ1
刈割地群落的主要植物功能群. 生境中有机质丰富 ,
各种营养成分含量都较高 ,包括该地天然草山草坡
中常 见 物 种 如 川 续 断 ( Dipsacus asper) 、大 戟
( Euphorbia pekinensis) 、小蓟 ( Cephalanoplos segetum) 、
野薄荷 ( Mentha haplocalys) 、堇菜 ( V iola spp1) 等 ,以
及高 禾 草 及 野 青 茅 ( Deyeuxia conf erta) 、白 茅
( Imperata cylindrica) 等物种 ; Ⅲ1 灌木类如小果蔷薇
( Rosa cymosa) 、大叶胡枝子 ( Lespedezea duvidii) 、多花
木蓝 ( Indigaf era amblyantha Craid) 等 , 以及飞蓬
( Erigeron acre) 、酸 模 叶 蓼 ( Polygonum lapathif o2
lium) 、黄背茅 ( Themeda triandra var. Japonica) 、荩
草等中高草. 3 个类型的物种基本上沿 CCA1 分布.
植物群落也沿 CCA1 划分为 3 类 (图 3d) . Ⅰ.
以人工草地物种为主 ,有部分野生种入侵的群落 ;
Ⅱ. 人工草地基本退化 ,正处于高草草地演替阶段的
群落 ,群落内小生境潮湿 ,多枯技落叶、富养分、物种
多样性较高. Ⅲ1 已进入小灌木演替阶段的群落 ,虽
然刈割抑制灌木生长 ,但灌木物种的出现已改变了
群落的结构组成.
4 　讨 　　论
海拔约 1 200 m 的南方草山草坡本非该地区顶
极群落 ,人工草地结构简单 ,更是远离天然植物群落
7696 期 　　　　　　　　　辛晓平等 :南方山地人工草地群落结构组建及其与环境因子的关系 　　　　　　　　　　　
演替系列群落类型. 如果没有放牧或刈割管理 ,人工
草地会很快消失 ,取而代之的是当地草山草坡群落 ,
进而演替为灌丛草地. 本研究表明 ,在刈割管理的群
落中 ,自然演替存在人工草地建群种黑麦草、红三
叶、白三叶已不是优势种 ,但由于刈割干扰 ,灌木植
物生长受到抑制 ,群落以天然草山草坡群落占优势 ,
图 4 中的 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ三类群落 ,是分别处于人工草地、
天然草地和小灌木草地演替阶段的“小演替”斑块.
放牧管理条件下 ,群落仍以人工草地建植物种黑麦
草、白三叶为主 ,但也出现了群落分化 :在放牧过重
的地方 ,土壤性状发生改变 ,人工草地退化形成繁缕2狼尾草斑块 ;野生种丰富 ,类似于天然草地的群落
斑块 ,是由于牛羊粪尿或特殊微生境牲畜不常采食
导致. 因此 ,适当强度的放牧干扰在保持人工草地结
构上起很大作用.
总体上看 ,由于草地不是该地区顶极群落 ,空间
过程频繁 ,空间因素对群落结构的影响较大 ,约为
25 %～30 % ,环境因素的作用约为 20 %. 一般而言 ,
发育较成熟的群落 ,空间因子对群落结构影响小 ,物
种相互作用总量大. 刈割地群落结构受生物与随机
因素影响比放牧地大 ,可能由于刈割地群落已达较
稳定的演替阶段 ,而放牧地群落空间过程相对活跃 ,
经常处于物种替代过程中 ,群落远离稳定状态 ,组织
化程度较小.
虽然刈割地和放牧地环境因素对群落结构的贡
献相当 ,但作用方式有所区别. 刈割样地中 ,坡度 (即
微地形)以及土壤 p H 对群落物种分布有较大影响 ,
而放牧样地中 ,坡度和 p H 值是较中性的环境量 ;在
放牧样地中 ,土壤有机质对物种分布有决定性作用 ,
而刈割样地中 ,土壤有机质的作用相对而言很小 ,可
能由于刈割样地土壤有机质较丰富.
排序轴是在较低维空间综合反应生态梯度的抽
象轴 ,刈割地第一排序轴 CCA1 可以解释物种2环境
关系的 3211 %远大于 CCA2 (13 %) 、CCA3 (12 %) ,
说明刈割地的环境因子可较好地降维到一维空间.
同时 ,群落与物种在排序平面上沿 CCA1 分类明显 ,
所以刈割样中群落分化是一极的 ,即群落、环境都沿
比较一致的方向呈梯度变化. 放牧样地中 , CCA1、
CCA2、CCA3 解释物种2环境关系的百分数相差不
大 ,群落与物种在排序平面上不但受 CCA1 影响 ,而
且与 CCA2 和 CCA3 相关较大 ,群落分化是多极的.
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作者简介 　辛晓平 ,女 ,1970 年生 ,副研究员 ,主要从事草地
生态学研究 ,发表论文 28 篇. Tel :010268919618 ; E2mail : xxp
@mail. caas. net . cn
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