全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , 二 一
大钨繁殖期活动时间预算和 日节律 ‘
赵 匠卜
‘
高 玮, 万冬梅 , 王海涛 ,
‘ 吉林师范大学生命科学学院 , 四平 东北师范大学生命科学院 , 长春 辽宁大学生命科学系 , 沈阳
摘要 】 和 年的 一 月连续两年 , 在内蒙古 自治区科尔沁右翼前旗东南部的草原上 , 采用野
外直接观察法对野生大鸭的活动时间预算和 日节律进行 了研究 结果表明 , 大鸿繁殖期的各种行为活动
具有一定的时间分配 , 其时间预算存在着性别间的差异 , 同时随活动空间大小 、 食物条件以及繁殖阶段的
不同而变化 在繁殖前期 , 大鸭的时间预算以取食 、 休息
、
行走 、观察为主要行为 , 雄鸿和雌鸭的这 种行为
分别占全部行为的 和 到繁殖后期 , 雌鸭各种行为的时间和强度发生较大变化 大钨在取食 、 休
息和炫耀等行为上都存在不同程度的 日节律 , 取食和炫耀出现两次高峰 中午大部分时间大钨处于静栖休
息状态
关键词 大鸭 行为 时间分配 日节律 活动性
文章编号 一 一 一 中图分类号 文献标识码
雌 , ,
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为述沈记 扮油 , , 八佗刀钠硬效 八 之 肠 , 办
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引 言
行为生态学已成为 目前动物生态学中引人注 目
的研究领域之一 〕鸟类繁殖期各种复杂行为及其
适应性和进化机制是国内外许多鸟类学家共同关注
和探索的问题 ’
, ’ , ‘’, ‘ 大鸭是 中国草原上 的濒危
鸟类之一 , 属国家 工级保护动物
,
对野外大鸭繁殖期
各种行为活动的研究 , 不仅有助于 了解鸭类繁殖行
为活动的规律 , 而且对濒危物种的保护具有重要意
义
有关大鸭 ’ 几 之 的亚种 、 分布及国内外研
究概况 , 万冬梅等有过报道〔‘, 大鸭繁殖期各种行
为活动的研究 , 目前只见在笼养条件下取得的研究
成果〔‘”
,
川 , 该方面的野外研究至今仍为空白 由于
笼养环境与野外环境之间各方面的天然差异 , 使得
两种环境条件下鸟类的行为习性必定存在着差异
为此 , 我们于 和 年的 一 月对野生大鸿
繁殖期的各种行为活动进行 了详细的观察和研究
研究地区与研究方法
、
研究地区概况
研究地区位于内蒙古自治区科尔沁科右前旗东南部的
波状平原草甸草原上 , 与扎责特旗的图牧吉 自然保护区南部
相邻 , 地理位置为
“ ‘ 一 ’ ’ , ‘ ’ 一 ’ ‘ , 海
拔 场 一 , 气候特点与图牧吉自然保护区相似 地处温
带大陆季风气候区 , 气候特点表现为春季干旱多风 , 夏季炎
热多雨 , 秋季干燥凉爽 , 冬季严寒少雪 年均降雨量 ,
蒸发量约为降水量的 倍
户
年内降水分布不均 气温温差很
大 , 多年平均气温 ℃ , 最高平均气温为 ℃ , 最低平均
气温为 一 ℃ 地势由西北向东南倾斜 , 起伏平缓 , 是丘陵
向平原的过渡地带 , 丘低谷宽 , 坡度 一
’
植物群落以小
灌木山杏 介介。、 为建群种 , 散生在草原上 , 由
于植株小而稀疏分布 , 有利于大鸭的隐蔽和活动 草本植物
斧 国家自然科学基金资助项 目
, , 通讯联系人
、
一 一 收稿 , 一 一 接受
应 用 生 态 学 报 卷
则以线叶菊 “ 应笼 、 贝加尔针茅 恤 加如山祖
后 、 羊草 儿姗碱少峨‘ 动介娇议
、 野古草 川 翻公妞物 从卜
户 ,娜威 和大油芒 助汕唯岁 诚 等为建群种和优势
种 , 另外还零散地分布着委陵菜 况 撇 故 、 狼毒
以勿油 ”王 。 、 火绒草 乙印刀女尽 印 叔
口必砂 、 胡枝子“彩户配论留 由翎 及 防风 反加 诀 似必
翎八乙口匆 等植物
研究方法
大鸭是典型的大型草原鸟类 , 具有体形大 , 易于观察的
特点 , 是研究鸟类繁殖期活动性的较理想材料 和
年 一 月对大鸿进行 了活动规律和行为频次的观察记录 ,
为减少观察时的人为干扰 , 对大鸿进行观察时事先躲在农用
车 、草垛等掩体处或以坡度掩护 , 尽量在不千扰大鸭情况下
接近它 利用望远镜 变 倍 在距离大鸭 一 的
地方进行跟踪观察 , 以下列方法对大鸭的各种行为进行观察
和记录
分别于 月 、 、 、 和 日 繁殖前期 月 、 、
、 和 日 繁殖后期 共计考察 , 每次对 雄 雌
大鸭进行全天观察 如果遇到风雨天或人为干扰 , 时间顺延
观察从早晨大鸿开始活动起 , 至晚上看不清为止 , 每隔
进行 次行为记录 , 每小时扫描 次 , 全天扫描 次 每
次观察时间的长度以看清该大鸿的行为类型为止 , 时间尽量
短 , 共观察 年 , , 采集 个数据 , 记录内容
见表
表 繁殖季节大钨的各种行为类型及其代码
晚 碑 冈吧 , ’ 玩
, 每次观察 一 只 , 每只观察 , 个周期 , 个周期
共计观察 , 进行定时连续观察 个周期 , 共计 在
观察时用录音机以 口述的方式记录大鸭的各种行为 上述所
有的观察记录采用 软件进行有关的统计分析
行为 代码
一
烈 一 一一
—
】卜”叮 倒 已〕山服
取食 喇咯 时 雌雄鸟在啄取食物 耐 圃
行走荆肠飞 时 雌雄鸟走动 吧 比 诚 , 业吨
观察 只搜而嗯 耐 雌雄鸟四下张望 耐。 记耐 诚鸣 蜘
休息触嗯 时 、 雌雄鸟卧地休息 叫 翻 耐 、 ” 。师 、
炫罐〕袖 时 雌雄鸟跳舞 如叼
理羽 城而昭 耐 雌雄鸟梳理羽毛 叫陇翻诚 , 嗯 奴川城”
打斗饰 时 雌雄鸟打斗 日 幼 、 耐 恤喀
型鱼翌丝 少迎旦鱼雄鸟受到惊吓班卿众耐 耐 杨叹耐
从早晨 一 对大钨进行连续观察 , 观察大鸭各
行为类型出现的频率及持续的时间 , 时间安排在 月 一
日和 月 一 日
定时连续观察 在全天观察基础上选取大鸭活动强度
高 、雄鸭发情炫耀多的上午 一 和下午 一
表 大钨繁殖期各种行为的时间预算比较
结果与分析
大鸭繁殖期活动的时间预算
我们对大鸿行为活动进行划分 在研究中由于
伸颈观察 , 缩颈观察和觅食观察是大钨观察行为的
种姿势 , 并且观察行为与警戒同时发生 , 因此在研
究中将其都归人观察行为中 走 、急走属于大鸿全天
种相同性质的行为类型 , 因此可合并为行走 趴卧
休息和站立式休息也是大鸭休息的 种姿势 , 经常
伴随发生 , 因此将其合并为休息 大鸭的求偶行为主
要是炫耀
通过 个全天对 只 含 , 早 大鸿的连续
观察 , 我们得到了其全天各种行为的时间预算 , 结果
见表 从表 可以看出 , 大鸿在繁殖前期时 , 之
中各种行为的时间预算有明显差别 , 其中取食在所
有行为中所 占比例最大 , 雄鸭 占 , 雌鸿 占
,
其次为休息 , 雄鸭和雌鸿分别各占
和 行走行为位居第 , 雄鸭和雌鸭分别占
和 位居第 的是观察行为 , 雄鸭的
观察行为时间为每 日总活动时间的 , 雌鸭
为 雄鸭求偶炫耀行为在时间预算中所 占
比例比雌鸭大得多
、
理羽 、 飞行 、
打斗等行为所 占比例不大 , 雌 、 雄钨分别为 和
在其时间预算中 , 取食 、休息 、行走和观察行
为占全部行 为的很大 比例 雄鸭 占 、 雌鸭 占
, 说明野生大鸭的时间预算是以取食
、
休息
、行
走和观察行为为主要行为
研究表明 , 大鸭繁殖时期各种行为的类型及各
自在预算中所 占的 比例不仅存在着一定 的性 别差
异 , 而且同一性别和不同性别的个体在不同的繁殖
阶段 繁殖前期和繁殖后期 也有很大变化 表
姗 即 代 代
繁殖前期 。 士 士
繁殖后期 。
创妇
雌鸟
雄鸟
雌鸟
士
、
上
土
士
士
土
士
土
士
士
士
土
、
土
士
士
士
士 士
期 赵 匠等 大鸭繁殖期活动时间预算和 日节律
对雌雄大鸿而言 , 繁殖前 、 后阶段雌鸭各种行为的时
间预算变化最大 , 在繁殖前期很少坐巢 , 但到繁殖后
期坐巢 孵卵行为 占全部行为的 而雄鸭
也有较为明显的变化 , 最主要的特点是繁殖后期雄
鸭取食时间增加 , 而求偶炫耀行为时间缩短 表
雄鸭在与求偶有关的繁殖行为上所占有的时间则明
显长于雌鸿的时间预算
大鸭繁殖期活动的 日节律
大鸭在每 日各个时间内的行为时间预算 , 存在
着很大差异 , 这称为时间预算的 日节律 根据大鸭在
繁殖季节的行为活动实际情况 , 将大鸭的繁殖期分
成 个时间阶段 繁殖前期和繁殖后期 根据雌雄大
鸭在繁殖季节 个阶段 内各不同时间内的行为
分配情况 , 作出大鸿主要行为在 内的行为强度
曲线 , 以探讨大鸭在不同繁殖阶段的活动规律 通过
观察 , 得到野生雌雄大鸿在繁殖前后期各种行为时
间预算的 日节律 图
略长 , 以补充求偶炫耀时的能量消耗 雌雄鸿在早晨
和 一 期间取食活动出现低潮 行走 包
括行走和急走 在很大程度上反映了雌雄鸭的活动
强度 从野外观察可知 , 雌雄鸭走动节律基本相似 ,
与观察行为曲线的变化情况相同 , 基本上无大的起
伏变化 休息曲线在正午达到最高峰 , 此时正是取
食 , 行走处于低潮的时候 求偶炫耀行为与大鸭的繁
殖密切相关 , 雌鸭没有明显的求偶炫耀行为 , 只是在
交配开始前达到一定的兴奋性 , 并且体羽有一定变
化 , 但变化幅度与雄鸭相比明显少得多 , 炫耀强度明
显较弱 雄鸿的求偶炫耀行为显著 , 炫耀主要出现在
以前 , 其中 一 达最高峰 , 下午
以后出现炫耀 , 多在 左右达到高峰 , 也就是说
雄鸿在繁殖前期每天早 、 晚都各出现 次炫耀高峰
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时间
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时间
图 大鸿繁殖前期各种行为的 日节律
雄性 , 雌性 取食 , 观察 ,
休息 , 行走 , 炫耀 下 同
从雌雄鸭繁殖前期的取食曲线看 图 , 雌雄
鸭每天出现 次取食高峰 , 雄鸭在每天上午 一
和下午的 一 , 而雌鸭在 一
和 一 从全天来看 , 繁殖前期时雌鸭
取食强度高于雄鸭 , 而雄鸭在取食高峰时取食时间
图 大鸭繁殖后期各种行为的 日节律
泛
到繁殖后期 , 从雌雄鸭的取食曲线看 , 雄鸭也出
现 次取食高峰 , 但其强度有减弱的趋势 图
雌鸭取食时间与繁殖前期相 比有显著的不同 雌鸭
进人孵卵中期后 , 每天取食只在上午的 和下
午的 一 进行取食 , 其它时间不出现取食
行为 , 到孵卵末期雌鸭每天只在上午或傍晚有短时
间取食行为或不取食 图 雄鸭的行走曲线 、 休
息曲线和观察曲线的变化与繁殖前期的情况基本相
同
‘
但雌鸿的行为变化很大 , 进人孵卵后期 , 雌鸭行
走行为每天只在取食时出现 , 休息行为只在早晨可
以观察到 雌钨在孵卵期间保持高度警惕性 观察行
为 , 时刻注意周围的情况变化 雌鸭的上述行为变
化与其孵卵行为密切相关 繁殖后期 , 雄鸭的求偶炫
耀在每天早 、晚还时有发生
卜曰“于﹂几尸仓罗︶熟吕。口﹄形壕
应 用 生 态 学 报 卷
大鸭繁殖期活动性强度
对野外大钨的各种类型的行为进行定点连续观
察 , 利用 软件对观测结果进行统计 , 计算
出各种行为发生 的频次与所持续时间的相关系数 ,
结果见表 由表 可以看出 , 野生大鸭除了雄鸭的
理羽 、恐吓及雌鸿在炫耀 、 打斗和理羽等行为的发生
频次与持续时间相关不显著外 , 其余各种行为的发
生频 次 与时 间都相 关 显 著 相 关 系 数检验 ,
, ,
表 大钨行为变 与持续时间的相关系数
此 爪 ·
沁 代
显著或极显著差异 , 而行走 、观察
、
休息等行为的频
次和持续时间上差异不显著
讨 论
性别 行为变量 冶
雄性 公
雌性
取食 讯
行走
急走
观察
休息
炫耀
理羽
打斗
恐吓
取食
行走
观察
休息
炫耀
理羽
打斗
坐巢
恐吓
豁
二
苍
二
怪
二
份
赞
苍 香
璐
协 份
二
二
骨
对定点连续观察所获得的数据进行 一 检验 ,
发现大鸭的行为频次和持续时间大多不符合正态分
布 , 所以在 比较不同性别的大鸿各种行为变量间的
差异时 , 我们采用了 非参数检验的方法
大钨雌雄间各种行为的 比较 各项行为的取样
原设计为 一 , 数据处理时根据实际情况定为
二 , 便于 比较 见表 从表 可 以看出 , 雄鸭和雌
钨在取食和炫耀频次及所持续时间等参数上存在着
表 大钨繁殖前期雄钨和雌钨的行为比较 次 , 秒
吸 恤 玩 , 伙玄 恤
,
行为
压
雄性 雌 性
里
﹄︸︺取食 己取食 喇
行走
行走
休息
休息
观察
观察
炫耀以 ’
炫翅以
爷
,
苍
苦
荟
哥 滋
价叹 ’ 尸
行为活动具有一定的时间预算模式和节律性是
很多鸟类的共有特征〔‘ 一 ’“〕特定的时间预算模式
是鸟类对周围环境条件的一种适应 , 是在 自然选择
中产生出来的一种适应性机制 「’
, 〕野外观察表明 ,
繁殖初期在雄鸭和雌鸭全天的各种行为中 , 取食 、休
息 、 行 走 和 观 察 所 占 比例 较 大 分 别 为 和
, 而理羽和打斗等行为所 占比例较小 分别为
和 , 说明大钨繁殖初期的时间预算
首先以满足 自身需要为主 雄鸭和雌鸭的取食行为
占全 天 各种行 为 的 比例最大 分 别 为 和
, 与笼养大鸭的休息行为 占比例较大 、 取食
占比例较小的结果有很大差异〔‘“
, “ 〕取食时间通常
受食物密度的影响 , 有丰富食物的个体通常花费较
少的时间觅食和用较多的时间静栖 笼养条件下
的大鸭由于食物人工供给充足 , 极大地提高了食物
的丰富度和可获性 , 因此表现 出用于觅食的时间减
少 , 而休息 、行走 、 观察等行为所 占时间比例加大的
时间预算模式
研究表明 , 大鸭两性间不仅在外部形态上有明
显区别 , 在行为和时间预算上也存在一定的差异 表
在对野生鸟类小潜鸭 八岁入脚 口丈万 ’ 、 欧亚鸥
艺 、 普通河乌 、
和普通 鸭 ’ 。 护’勿 等种类的研究 中也得 出
了相似的结论 ,
, , 〕 在繁殖前期 交配期 , 雄鸿
因把较多时间花费在求偶炫耀上 , 必然导致其它行
为的时间预算发生改变 , 从而形成大鸭行为时间预
算上的两性差异 这种两性间在繁殖期行为上 的差
异 , 与雌雄动物性行为的利益不同有关 除此之外 ,
个体的体型大小 、 活动空间大小 、食物丰富度以及气
候条件等都可能对其行为活动 的时间预算产生影
响 , 一 研究同时表明 , 在繁殖期的不 同阶段 , 各
种行为的时间预算亦有差异 表 , 与杨晓君等对
白腹锦鸡及大紫胸鹦鹉的研究结果相似 产生这种
差异的原因与鸟类在繁殖期不同阶段的自身能量需
求 、 身体状况等有一定的关系 ’ 〕
研究表明 , 大鸭在取食 、 休息
、 炫耀等行为上存
在着明显的 日节律 , 其主要特点是取食行为多发生
在上午和下午的中间时段 , 炫耀多在早晨和傍晚 , 而
中午的大部分时间处于休息状态 , 活动量明显减弱
大鸭各种行为的 日节律不仅存在着性别间的差异 ,
期 赵 匠等 大鸭繁殖期活动时间预算和 日节律
而且还受到环境因素的影响 从其行为的 日节律来
看 , 雄鸭上午的取食滞后于雌鸭 , 这主要是 由于 、
月间大鸭正处于求偶炫耀和交配产卵等繁殖活动阶
段 , 从而影响了它的取食状况 当这些与繁殖有关的
行为高峰结束后 , 雄鸭才大量取食 , 以补充繁殖期的
能量消耗 , 因此取食高峰均较雌鸭晚出现约 左
右 从全天来看 , 雌鸭取食无论在强度上还是持续的
时间上都要超过雄鸭 , 这与雌雄鸭在繁殖期的分工 、
生理状况和能量需求的差异有关 由于雌钨在繁殖
活动中要承担产卵 、 孵化 、 育雏等任务 , 必然导致较
高的能量投人 , 对食物营养和能量的要求相对较高 ,
故在孵卵之前其取食行为比雄鸿峰值要高
鸟类用于各种活动的时间预算是鸟类行为学的
一个重要方面 ’ 〕每个物种的种群都有 自己最适于
本地条件的时间预算 , 有最适时间预算的个体在 自
然选择中处于有利地位〔‘
·‘ 研究野外大鸿繁殖期
各种行为活动的时间预算和 日节律 , 可 以进一步探
索濒危物种 —大鸭的生活习性及活动规律
, 为大
鸭的人工驯养 、繁殖 、 饲养管理以及野生种群的保护
管理复壮等工作提供科学的理论依据 , 从而使人类
赖以生存的生物多样性得到有效保护
参考文献
记 盛 昭
, 玉
入兄占 , 一
呀 , 寸
如枷卿 , 一
, 馆 公 记
溯 么 阴心翻如廊
刀城‘ , 一
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职 资以记 刀兄‘ , 一
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尚玉 昌 昭
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妞 拟仓斑 , 一一 田秀华 , 呢 一 王进军 , 李 枝 , 以
龙
凡六 讯 子记 鸟禽天地 , 一
一 田秀华 , 一 王进军
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即 诚 , 一
一 万冬梅 , 高 玮 , 赵 匠 ,
一 女 汕 以 丸阿 ￡田之 应用
生态学报 , 一 一
公 温战强 , 一 郑光美
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’ 的 州 吧 八毛 从
北京师范大学学报 , 一
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杨晓君 , 一 文贤继 , 杨 岚
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明 川姗 咖 名如亡尺“ 动物学研究
,
一
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尸比勿 么刃之反 动物学报 , 一
一 张正旺 , 尹荣伦 ,
一
郑光美
’
艺如 凡活 动物学研究 , 一
作者简介 赵 匠 , 男 , 年生 , 博士 教授 , 主要从事动
物生态学研究 , 发表论文 余篇