全 文 ：长白山岳桦种群过渡带位置的研究 3
邹春静1 ,2 3 3 　王晓春3 　韩士杰1
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 上海交通大学生命科学技术学院 ,上海 200030 ;
3 东北林业大学 ,哈尔滨 150040)
【摘要】　在长白山北坡 ,由于水、热条件及其组合的垂直分异 ,植被形成了完整的垂直带谱. 从表观上看 ,
各植被带间存在明显的过渡带 ,但由于多种因素的影响 ,过渡带的位置确定比较困难. 文中采用梯度取样
方法 ,应用分形分析、种群分布格局分析和种间竞争分析对海拔 1 400～2 200 m 的岳桦种群过渡带进行了
定量研究. 结果表明 ,岳桦种群在海拔 1 650 m 附近与云冷杉林形成一个森林过渡带 ;在海拔 2 080 m 附近
与高山苔原形成一个林线过渡带.
关键词 　长白山 　岳桦 　过渡带 　位置
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 12 - 2217 - 04 　中图分类号 　Q948 　文献标识码 　A
Position of Betula ermanii population ecotone in Changbai Mountains. ZOU Chunjing1 ,2 , WAN G Xiaochun3 ,
HAN Shijie1 (1 Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China ; 2 College
of L if e Science & Biotechnology , S hanghai Jiaotong U niversity , S hanghai 200030 , China ;3 Northeast Forest ry
U niversity , Harbin 150040 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (12) :2217～2220.
The vegetation on the northern slope of Changbai Mountains forms a vertical zone due to the vertical differentia2
tion of moisture and heat conditions. Ecotones are obviously existed between different vegetation zones ,but it is
difficult to decide their positions. In the area from 1 400 m to 2 200 m elevation ,we adopted the methods of gra2
dient sampling ,fractal analysis ,population pattern analysis ,and interspecific competition index analysis to describe
Betula erm anii population ecotone. The results showed that there was a forest ecotone between Betula erm anii
and Picea2A bies forest near elevation 1 650 m ,and there was a forest line ecotone between Betula erm anii and
alpine tundra near elevation 2 080 m.
Key words 　Changbai Mountains , Betula erm anii , Ecotone , Position.
3 国家自然科学基金项目 (39900019 ,30070129)和中国科学院“百人
计划”资助项目.3 3 通讯联系人.
2004 - 01 - 07 收稿 ,2004 - 09 - 30 接受.
1 　引 　　言
过渡带是生态学的研究热点之一[5 ] . 为此 ,开
展了 森 林 草 原[2 ,3 ,15 ] 、草 原 荒 漠[10 ] 、森 林 苔
原[6 ,8 ,13 ] 、森林沼泽过渡带[1 ,11 ]等的大量研究. 过渡
带强调系统内各要素的非均衡 ,即各要素的梯度分
布.森林过渡带是森林生态系统中非均衡最为直观
的表现 ,是相对均衡要素之间的“突发转换”或“异常
空间邻接”[4 ,12 ] . 在长白山北坡 ,由于水、热条件及
其组合在山体垂直高度上的分异 ,植被形成了完整
的垂直带谱[17 ] . 从表观上看 ,各植被带之间都存在
明显的过渡带 ,但过渡带的宽度和海拔高度 (位置)
都是比较难确定的问题. 关于岳桦 ( Bet ula erm anii)
林带的分布高度 ,存在一定的分歧 ,普遍的观点是在
海拔 1 700～2 000 m [9 ] ,也有人根据水热指标定量
地推算出岳桦林带海拔高度应为 1 700～ 2 100
m
[17 ]
. 根据我们的实地调查 ,从海拔 1 400 m 左右就
有岳桦的零星分布. 同时 ,由于近年来气候等因素的
影响 ,岳桦种群沿海拔不断向上扩散和侵展 ,已达到
2 200 m 左右的高度[18 ] . 这与一些学者的研究相一
致[13 ] . 岳桦种群在整个分布区的存在状态和发展趋
势不同. 当从低海拔向高海拔调查时 ,发现岳桦种群
生态特征的梯度分布在海拔1 650 m和 2 080 m 左
右表现最为明显 ,而这两个地带恰恰是岳桦种群与
云冷杉林带以及岳桦种群与高山苔原带形成的过渡
带 ,分别称之为森林过渡带和林线过渡带. 本文对这
两个过渡带内岳桦种群的生态特征进行研究 ,试图
定量确定岳桦种群过渡带的位置 ,为进一步的研究
提供理论支撑.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究区位于长白山北坡海拔 1 400～2 200 m 的岳桦整
个分布区. 该区属于湿润性亚高山气候 ,冬季寒冷多风 ,夏季
湿润多雨. 年平均气温低 ,生长季节短. 土壤为火山熔岩或火
应 用 生 态 学 报 　2004 年 12 月 　第 15 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2004 ,15 (12)∶2217～2220
山浮石上发育的山地生草森林土 ,土质贫瘠 ,土层较薄 ,呈微
酸性反应. 从整个分布区来看 ,低海拔地区条件好于高海拔
地区 ,形成了岳桦种群的特殊分布格局. 在低海拔地区 ,尽管
条件优越 ,但岳桦竞争不过云杉 ( Picea spp. ) 、冷杉 ( A bies
spp. )等 ,只呈零星分布. 随着海拔的升高 ,岳桦越来越占据
优势地位 ,并在海拔 1 700～2 100 m 处形成东亚地区保存最
为完整的岳桦林带 ,几乎为纯林. 海拔高于 2 100 m ,由于风、
雪等因素的影响 ,岳桦以斑块状镶嵌分布于高山苔原带 ,并
逐渐向上扩展.
岳桦林内乔木树种较少 ,仅有鱼鳞云杉 ( Picea jezoen2
sis) 、臭冷杉 ( A bies nephrolepis) 、花楸 ( Sorbus am urensis) 、长
白落叶松 ( L arix olgensis) 、东北赤扬 ( A lnus m andshurica)
等. 林下灌木稀疏 ,高度在 1 m 左右 ,主要种类有西伯利亚圆
柏 ( J uniperus sibi rica) 、蓝靛果忍冬 ( L onicera edulis) 、长白蔷
薇 ( Rosa koreana) 、牛皮杜鹃 ( Rhododendron chrysanthum ) 、
笃斯越橘 ( V accinium uliginosum)等. 林下草本植物发达 ,盖
度为 80 %左右 ,主要种类有小叶章 ( Deyeuxia angustif olia) 、
一枝黄花 ( Solidago vivga2aurea) 、玉竹 ( Polygonatum odora2
t um) 、细叶地榆 ( S anguisorba tenuif olia) 、长白凤毛菊 ( S aus2
surea tenerif olia) 、高山乌头 ( Aconitum monanthum) 等. 岳桦
分布区的低海拔地区苔藓层发育良好 ,是暗针叶林的延伸部
分 ;海拔越高 ,苔藓层发育越不完善 ,主要苔藓种类有拟垂枝
藓 ( Rhytidiadelphus t riquet rus ) 、金 发 藓 ( Polyt richum
alpinum)等.
212 　研究方法
21211 取样方法 　从海拔 1 400 m 开始 ,每升高 50 m 做一组
样方 (3～5 个) ,在海拔 1 650 m 和 2 080 m 附近 ,将取样的
海拔梯度设为 20 m 或 30 m ,每组样方数量增加到 6～7 个.
样方面积为 10 m ×10 m 和 20 m ×40 m 两种 ,采用相邻格子
法 ,分别分成 16 个和 128 个 215 m ×215 m 的小样方 ,进行
分形和种群分布格局分析. 另外 ,沿海拔梯度采用样圆法 ,以
若干个岳桦对象木为中心 ,测量半径 6 m 以内所有乔木种类
的胸径等测树因子 ,并测量竞争木与对象木之间的距离 ,用
于竞争指数分析.
21212 分形方法 　采用盒维数进行岳桦种群空间格局分形
特征分析. 算式为 :
Db = - limε→0
log N (ε)
logε (1)
式中 , Db 为盒维数 ,ε为覆盖格子的边长 (即划分尺度) ,
N (ε) 为对应于划分尺度ε的非空格子数. 将每次划分所得
的 N (ε) 与对应网格边长在双对数坐标下进行直线拟合 (或
分段直线拟合) ,所得拟合直线斜率的绝对值为其盒维数.
21213 格局分析方法
1) Morisita 扩散指标 Iδ
Iδ = n ·
Σx2i f i - N
N ( N - 1) (2)
式中 , n 为样方数 ; N 为总株数 ; x i 为每个样方的株数 ; f i 为
株数的频数.
2) Cassie 指标 CA
CA = ( S 2 - ŠX) / ŠX 2 (3)
式中 , S2 为取样单位的方差 ; ŠX 为每个取样单位中个体的平
均数目.
3) 聚集度指标 I
I = S 2/ ŠX - 1 (4)
4) 聚块性指标 Z
Z = 1 + 1K = 1 +
S2 - ŠXŠX 2 (5)
21214 竞争指数分析 　采用 Hegyi 的单木竞争指数模型计算
岳桦与整个林分的竞争指数.
CI = ∑
N
j =1
( Dj / Di) · 1L ij (6)
式中 , CI 为竞争指数 , CI 越大 ,表明竞争越激烈 ; Di 为对象
木 i 的胸径 ; Dj 为对象木 j 的胸径 ; L ij 为对象木 i 与竞争木 j
之间的距离 ; N 为竞争木的株数.
3 　结果与分析
311 　岳桦种群过渡带分形特征的垂直变化
任何生态系统都表现为广义的非均衡 ,其结果
必然产生梯度 ,使整个生态系统处于不断的动态变
化之中[14 ] . 岳桦种群过渡带内也存在着种群生态特
征的梯度分布 ,根据这些要素梯度的突然变化 ,可以
定量确定过渡带的位置等特性. 但由于要素复杂繁
多 ,只选择了分形特征、格局指数和竞争指标 3 个变
量的梯度分布进行阐述 ,并试图依此确定岳桦种群
过渡带的海拔位置.
盒维数是岳桦种群过渡带分形特征的主要量化
指标. 它反映岳桦对空间的占据程度 ,即种群利用生
态空间的能力. 一般来说 ,林木所占据的水平面积随
着观测尺度的减小而减小. 当把林木个体在某一尺
度上所占有的面积 (格子面积乘以格子数)与对应的
格子边长在双对数坐标上描述时 ,发现具有很好的
线性关系. 因此 ,用盒维数梯度描述过渡带生态界面
属性是合适的.
由岳桦整个分布区的盒维数 (图 1) 可以看出 ,
盒维数具有很好的规律. 从低海拔地区到高海拔地
区 ,盒维数逐渐上升 ,到海拔1600～1 700 m突然
图 1 　分形特征的梯度分布
Fig. 1 Gradient of fractal characteristics.
8122 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
升高 ,并维持在较高的水平 ,到海拔 2 050～2 100 m
时 ,盒维数陡然下降并趋于 0. 这说明在海拔1 600
～1 700 m 和 2 050～2 100 m 附近存在两个过渡
带.
312 　岳桦种群过渡带格局指数的垂直变化
由岳桦整个分布区的格局指数 (图 2) 可以看
出 ,4 种格局指数呈现相同的态势和规律 ,在海拔
1 600～1 700 m和 2 050～2 100 m 附近都存在很大
的变异 ,而在其他海拔高度则相对平稳. 说明这里是
格局指数的“突发转换”区 ,即变异的产生区 ,符合生
态界面的基本特征 ,同时也说明在海拔 1 600～
1 7 0 0 m和2 0 5 0～2 1 0 0 m附近存在两个过渡带 .
图 2 　格局指数的梯度分布
Fig. 2 Gradient of pattern index.
313 　岳桦种群过渡带竞争指数的垂直变化
由整个分布区内岳桦与林分的竞争指数 (图 3)
可以看出 ,岳桦的竞争能力在低海拔地区 (云冷杉林
带内)很小 ,到海拔 1 600～1 700 m 处突然升高 ,然
后维持在一个较高的水平. 到海拔 2 050～2 100 m
处仍处于较高的水平 ,之后迅速下降 ,并很快趋近于
0 ,说明过渡带的位置和分形特征以及格局指数相一
致.
综上可见 ,3 种指标均反映出岳桦种群与云冷
杉林在海拔1600～1700 m附近形成了森林过渡
图 3 　竞争指数的梯度分布
Fig. 3 Gradient of competition index.
带 ,在海拔 2 050～2 100 m 附近与高山苔原形成了
林线过渡带 ,说明用分形特征、格局指数和竞争指数
的梯度来描述岳桦种群过渡带是合适的. 从 3 个指
标的梯度分布来看 ,岳桦云冷杉过渡带的中心在海
拔 1 650 m 左右 ,而岳桦苔原过渡带的中心在海拔
2 080 m左右.
4 　讨 　　论
过渡带具有可被代替的概率大、竞争程度高 ,破
坏后恢复原状的机会小 ,抗干扰的能力弱 ,界面变化
速度快 ,空间移动能力强 ,非线性的集中表达区 ,非
连续的集中显示区 ,变异的产生区 ,生物多样性的出
现区等特征[4 ] . 本研究表明 ,定量刻画过渡带的生
态学指标是种群分形特征、格局指数和竞争指数. 这
几项指标在过渡带中呈梯度分布 ,并出现“突发转
换”的区域 ,指示了过渡带的位置.
长白山自然植被垂直带之间过渡带的性质取决
于过渡带两侧植被类型中主要建群种的生物学特性
和主要环境因子[7 ] . 过渡带对某些物种起到了环境
筛的作用. 它阻止了一些不能适应太大生境变化物
种的扩散 ,但对一些耐受性很强的物种 (如长白落叶
松)影响不大[17 ] . 对岳桦种群过渡带来说 ,岳桦自身
形成的过渡带反过来对自身的扩散和发展起着过渡
和阻隔的双重作用[18 ] . 但这两个过渡带内岳桦种群
生态学的机制不同 ,从两个过渡带中岳桦种群存活
曲线 (图 4) 可以看出 ,在岳桦云冷杉过渡带中 (图
4a) , 岳桦种群存活曲线由低海拔 ( 1 600 m) 的
Deevey Ⅲ型向高海拔 (1 700 m)的 Deevey II 型快速
过渡 ,个体死亡率从幼年个体转向作用于成年个体 ,
岳桦种群处于由衰退型种群向稳定型种群发展的阶
段 ;而在岳桦苔原过渡带中 (图 4b) ,岳桦种群存活
曲线由低海拔 (2 050 m) 的 Deevey II 型向高海拔
(2 100 m)的 Deevey I 型快速过渡 ,个体死亡率的作
用对象由成年个体转向老年个体 ,岳桦种群从稳定
型种群向增长型过渡.
912212 期 　　　　　　　　　　　　　　邹春静等 :长白山岳桦种群过渡带位置的研究 　　　　　　　　　　　
图 4 　岳桦种群存活曲线
Fig. 4 Bet ula ermanii population survival curve.
a) 岳桦云冷杉过渡带 Bet ula ermanii2dark coniferous forest ecotone ;
b)岳桦苔原过渡带 Bet ula ermanii2alpine tundra ecotone. 1 ) 海拔
1 600 m Elevation 1 600 m ;2)海拔 1 650 m Elevation 1 650 m ; ;3)海
拔 1 700 m Elevation 1 700 m ;4)海拔 2 050 m Elevation 2 050 m ;5)
海拔 2 080 m Elevation 2 080 m ;6)海拔 2 100 m Elevation 2 100 m.
　　云、冷杉是耐阴树种 ,向岳桦侵袭和渗透的能力
强. 岳桦与其说向云冷杉林中侵袭 ,不如说是从云冷
杉林中退却[18 ] . 在高山林线边缘 ,岳桦不断向苔原
带入侵并定居 ,但这种定居有可能通过不同的方式
进行 ,如借助赤杨的更新而发展 ,或凸凹边界的不断
转换[13 ] . 岳桦是长白山林线树种 ,处于由一个生态
系统向另一个生态系统转换的相变区 ,其环境因子、
生物类群均处于相变的临界状态 ,因此非常脆弱 ,对
外界干扰极其敏感 ,可以作为外界干扰的信号放大
器[16 ] .因此 ,岳桦种群过渡带特别是岳桦苔原过渡
带是研究气候变化的良好素材 ,具有监测全球气候
变化的综合作用.
参考文献
1 　Carter V , Gammon PT , Garrett M K. 1994. Ecotone dynamics and
boundary determination in the Great Dismal Swamp. Ecol A ppl ,4 :
189～203
2 Dyer J M ,Baird PR. 1997. Wind disturbance in remnant forest
stands along the prairie2forest ecotone , Minnesota , USA. Plant Ecol ,
129 :121～124
3 　Fensham RJ , Kirkpatrick JB. 1992. The eucaypt forest2grassl and
and grassy woodland boundary in central Tasmania. A ust r J Bot ,
40 :123～138
4 　Fortin MJ . 1994. Edge detection algorithms for two2dimensional e2
cological data. Ecology ,75 :956～965
5 　Gao H2W(高洪文) . 1994. Theoretical advance on ecotone. Chin J
Ecol (生态学杂志) ,13 (1) :32～38 (in Chinese)
6 　Guo S2L (郭水良) ,Han S2J (韩士杰) ,Cao T (曹 　同) . 1999. In2
dicative value of bryophytes on forest eco2boundary. Chin J A ppl
Ecol (应用生态学报) ,10 (1) :1～6 (in Chinese)
7 　Han S2J (韩士杰) ,Liao L2P(廖利平) ,Jiang F2Q (姜凤岐) . 1998.
Considerations on forest interface ecology. Chin J A ppl Ecol (应用
生态学报) ,9 (5) :538～542 (in Chinese)
8 　Kullman L . 1989. Recent retrogression of the forest2alpine tundra
ecotone in the Scandes Mountains ,Sweden. J Biogeogr ,16 :83～90
9 　Liu Q2J (刘琪　) , Wang Z(王 　战) . 1992. Relationship between
fall wood and regeneration in Bet ula ermanii forest in Changbai
Mountains. For Ecosyst Res (森林生态系统研究) , 6 : 63～67 (in
Chinese)
10 　Mauchamp A ,Montan C ,Lepart J , et al . 1993. Ecotone dependent
recruitment of a desert shrub , Flourensia cernua , in vegetation
strips. Oikos ,68 :107～117
11 　Milne BT ,Johnson AR , Keitt TH , et al . 1996. Detection of critical
densities associated with pinon2juniper woodland ecotones. Ecology ,
77 :805～821
12 　Niu W2Y(牛文元) . 1989. Basic determinant on ecotone. Acta Ecol
S in (生态学报) ,9 (3) :97～104 (in Chinese)
13 　Shi P2L (石培礼) ,Li W2H(李文华) . 2000. Boundary form effects
of timberline ecotone on colonization of woody plants and timberline
dynamics in Changbai Mountain. Acta Ecol S in (生态学报) , 20
(4) :573～580 (in Chinese)
14 　Stohlgren TJ ,Bachand RR. 1997. Lodgepole pine ( Pinus contorta)
ecotones in Rocky Mountain National Park ,Colorado ,USA. Ecolo2
gy ,78 :632～641
15 　Sun W(孙　武) ,Hou Y(侯　玉) ,Zhang B(张　勃) . 2000. Rela2
tionship among fluctuation ,population pressure ,and fragility degree
in ecotone. Acta Ecol S in (生态学报) ,20 (3) :369～373 (in Chi2
nese)
16 　Tsuchiya T , Shinozuka A , Ikusima I. 1993. Population dynamics ,
productivity and biomass allocation of Zizania latif olia in an aquat2
ic2terrestrial ecotone. Ecol Res ,8 :193～198
17 　Xu W2D(徐文铎) . 1986. Relationship between climate and distri2
bution of main type vegetation in Northeast China. Acta Phytoecol
Geobot S in (植物生态学与地植物学学报) , 10 (4) :254～263 (in
Chinese)
18 　Zou CJ ,Han SJ ,Wang XC. 1999. Dynamics of Bet ula ermanii pop2
ulation in subalpine vegetation in Changbai Mountain , Northeast
China. J For Res ,10 (4) :224～228
作者简介 　邹春静 ,男 ,1968 年生 ,博士 ,副研究员 ,主要从
事沙地森林生态学和植物生理生态学科研工作 ,发表论文
60 余篇和专著 2 部. Tel : 024283970343 , 021254743342 ; E2
mail :zou19680504 @163. com
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