全 文 ：模拟氮沉降对杂草生长和氮吸收的影响 3
蒋琦清1 　唐建军1 　陈　欣1 ,2 3 3 　陈　静1 　杨如意1 　Hu S2
(1 浙江大学生命科学学院 ,杭州 310029 ;2Department of Plant Pathology ,College of Agriculture and Life Sciences ,
North Carolina State University ,Raleigh ,NC 2769527616 ,USA)
【摘要】　以杂草早熟禾、黑麦草、野燕麦、天蓝苜蓿、白车轴草、北美车前、婆婆纳、无芒稗、牛筋草和刺苋为
试验材料 ,以 410 g·m - 2·yr - 1的 N 输入为模拟氮沉降浓度 ,研究了不同杂草功能类群对模拟氮沉降的响
应. 结果表明 ,模拟氮沉降处理下 ,杂草的生物量 (总生物量、地上部分生物量、根生物量)呈增加趋势 ,但不
同功能类群对氮增加的响应明显不同 ,C4 禾本科、C3 豆科及 C3 禾本科植物的生物量受到氮沉降的显著促
进 ,但 C3 非禾本科和 C4 非禾本科植物的生物量则受氮沉降的影响不显著 ;不同功能类群的根冠比、植株
含氮及植株吸收氮的总量对模拟氮沉降的响应无明显规律 ,但物种间差异显著. 氮沉降提高野燕麦和北美
车前的生物量的根冠比 ,但对其他生物种类没有显著影响. 没有发现氮沉降对植物体内的含氮量有显著的
影响 ,但氮沉降却显著地提高了除刺苋、早熟禾及婆婆纳之外的所有杂草物种对 N 的摄收. 由于物种对氮
沉降的响应不同 ,未来氮沉降的增加将加速杂草群落组成的变化.
关键词 　氮沉降 　杂草 　生物量 　氮吸收
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 05 - 0951 - 05 　中图分类号 　X171 　文献标识码 　A
Effects of simulated nitrogen deposition on weeds growth and nitrogen uptake. J IAN G Qiqing1 , TAN G Jian2
jun1 , CHEN Xin1 ,2 , CHEN Jing1 , YAN G Ruyi1 , Hu S2 ( 1 College of L if e Sciences , Zhejiang U niversity ,
Hangz hou 310029 , China ; 2 Depart ment of Plant Pathology , College of A griculture and L if e Sciences , North
Carolina S tate U niversity , Raleigh , N C 2769527616 , USA ) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (5) :951～955.
In this paper ,a greenhouse experiment was conducted to study the responses of different functional groups of
weeds to simulated nitrogen deposition ( 4. 0 g N ·m - 2 ·yr - 1 ) . Native weed species Poa annua , L olium
perenne, A vena f atua , Medicago lupulina , Trif olium repens , Plantago vi rginica , V eronica didym a ,
Echinochloa crusgalli var. mitis , Eleusine indica and A m aranthus spinosus in orchard ecosystem were used as
test materials ,and their above2and underground biomass and nitrogen uptake were measured. The results showed
that under simulated N deposition ,the total biomass ,shoot biomass and root biomass of all weed species tended to
increase ,while the total biomass was differed for different functional groups of weeds. The biomass of C4 grass ,C3
legumes and C3 grass was significantly increased under N deposition ,while that of C3 and C4 forbs was not signifi2
cantly impacted. The root/ shoot biomass ratio of A vena f atua and Plantago vi rginica was enhanced by N depo2
sition ,but that of Poa annu , L olium perenne , Medicago lupulina , Trif olium repens and A m arathus spinosus
was not impacted significantly. N deposition had no significant effect on plant N concentration ,but significantly
enhanced the N uptake of all test weed species except A m arathus spinosus , Poa annua and V eronica didym a. It
was suggested that the further increase of N deposition might speed up the changes of the community structure of
weed species due to their different responses to N deposition.
Key words 　Nitrogen deposition , Weed , Biomass , Nitrogen uptake.3 国家杰出青年科学基金海外合作资助项目 (30228005) .3 3 通讯联系人. E2mail :chen2tang @zju. edu. cn
2004 - 10 - 05 收稿 ,2005 - 01 - 25 接受.
1 　引 　　言
大气氮沉降的增加是全球变化的重要方面. 据
估计 ,全球每年沉降到陆地生态系统的活性氮达
43147 Tg[7 ] ,沉降到海洋表面的活性氮达 27 Tg[6 ] .
氮沉降增加所引起的一系列的生态环境的改变 ,越
来越多地受到人们关注[10 ,18 ,21 ] .
研究表明 ,氮沉降对植物生长具有显著的影响.
氮沉降是增加还是减少植物生产力 ,取决于这些植
物所处的生态系统的 N 饱和度[8 ] ,当植物生长受 N
限制时 ,一定量的氮沉降可以增加生产力 ,显著增加
植物的全株生物量及地上部分生物量[12 ,14 ] ;当生态
系统处在氮饱和状态 ,也就是从大气干湿沉降输入
生态系统的 N 超出植物和微生物等的需求时 ,氮沉
降就会减少生产力 ,因而经过长期的 N 处理后 ,植
物的生物量随着 N 输入量的增多而下降 ,特别是高
浓度的 N 处理减少更加显著[12 ] . 氮沉降在一定程
度上对地上部分的生长有促进作用 ,同时 ,不利于根
系的生长[10 ] . 研究表明 ,氮沉降会使根部生物量生
应 用 生 态 学 报 　2005 年 5 月 　第 16 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,May 2005 ,16 (5)∶951～955
产减少[13 ]及根系在土层中的分布变浅[16 ] . 氮沉降
或引起植物含氮量的增加或没有明显变化[14 ] ,且地
上部分和地下部分的氮含量变化并不一致[9 ] .
我国已成为全球三大氮沉降集中区 (欧洲、美国
和中国)之一[10 ] . 我国的氮沉降现状和未来的发展
趋势十分严峻[8 ,17 ,22 ] . 但目前国内关于氮沉降对陆
地植物及生态系统的影响及其机制方面的研究较
少 ,国外已有的研究也主要集中在氮沉降或施 N 处
理对森林群落和灌木的影响[10 ] ,而缺少对农业生态
系统的相关研究.
杂草是农业生态系统中重要的生物组成部分 ,
也是影响农林作物生长和导致产量下降的重要因素
之一[1 ,2 ] . 有关杂草的研究已由过去注重其危害性
和防治途径 ,发展到现在对杂草多样性的保护以及
发挥其维持生态平衡的作用方面[3 ,17 ,19 ,20 ] . 在氮沉
降全球化的环境背景下 ,研究和预测氮沉降对杂草
的影响及其反馈 ,对于农业生态系统杂草的综合管
理、发挥杂草资源在农业生态系统中的作用均具有
重要的理论和实践意义.
为此 ,本试验以早熟禾 ( Poa annua ) 、黑麦草
( L oli um perenne) 、野燕麦 ( A vena f at ua) 、天蓝苜蓿
( Medicago l upuli na) 、白车轴草 ( T rif oli um repens)
(豆科) 、北美车前 ( Plantago vi rgi nica ) 和婆婆纳
( V eronica di dym a) 以及无芒稗 ( Echi nochloa crus2
galli var. m itis) 、牛筋草 ( Eleusi ne i ndica) 、刺苋 ( A 2
m aranthus spi nosus) 为试验材料 ,研究氮沉降对杂
草的影响. 本试验采用的氮沉降水平为 410 g·m - 2·
yr - 1 (相当于 40 kg N·hm - 2·yr - 1) . 根据段雷等[4 ]
用稳态法测定的中国土壤的氮沉降临界负荷 ,此模
拟氮沉降浓度恰好在试验土壤的临界氮沉降负荷值
附近.
2 　材料与方法
211 　供试材料
土壤取自浙江省常山县的胡柚果园 ,土壤类型主要是由
第四纪红土母质发育成的红壤. 供试土壤的速效氮、速效磷、
速效钾含量分别为 44132 ±5116 mg·kg - 1 、9127 ±0178 mg·
kg - 1和 5416 ±5134 mg·kg - 1 .
10 个供试物种是南方丘陵坡地果园的主要杂草 ,分别为早
熟禾(禾本科) 、黑麦草(禾本科) 、野燕麦 (禾本科) 、天蓝苜蓿 (豆
科) 、白车轴草(豆科) 、北美车前 (车前草科)和婆婆纳 (玄参科)
以及无芒稗(禾本科) 、牛筋草(禾本科) 、刺苋(苋科) .
212 　研究方法
21211 试验设计 　试验采用盆栽方法于温室内进行. 试验设
对照和模拟 N 处理 ,对照是在原有土壤条件下不输入 N ,模
拟氮沉降处理在原有土壤条件下进行人工输入 N ,N 的输入
量为 410 g·m - 2·yr - 1 ,即 1 m2 输入 4 g 纯氮 ,以 NH4NO3 溶
液的形式在植物生长季节中分 3 次进行. 设 4 次重复 ,随机
区组排列.
21212 取样与测定 　供试植物在播种后的第 90 天收获取
样 ,将完整的杂草植株连同根系从盆中取出 ,洗净 ,将根部与
地上部分分离 ;放入烘箱内 ,105 ℃预处理 30 min ,80 ℃烘干
48 h ;取出称量 ,测定生物量及根冠比. 植物地上部分及根的
全氮含量均用凯氏法测定. 试验数据采用 SPSS 1110 进行统
计分析.
3 　结果与分析
311 　模拟氮沉降对植物生长的影响
试验表明 ,模拟氮沉降处理下 ,杂草的生物量
(总生物量、地上部分生物量、根生物量)呈增加趋势
(图 1) . 但不同功能类群对氮增加的响应明显不同 ,
从总生物量来看 ,N 输入明显增加 C4 禾本科、C3 豆
科、C3 禾本科的黑麦草和 C3 非禾本科的北美车前
的生物量 ( P < 0105) ,其中天蓝苜蓿、北美车前和白
车轴草增加最为显著 , 分别增加了 237183 %、
138149 %和 110145 %(图 1) ;地上部分生物量对氮
沉降处理的响应趋势与总生物量相似 ,天蓝苜蓿、北
美车前和白车轴草地上部分生物量分别增加了
225100 %、138111 %和 134138 % ;从根生物量看 ,氮
沉降处理显著增加 C4 禾本科、C3 豆科、C3 禾本科和
C3 非禾本科的北美车前生物量 ( P < 0105) ,其中天
蓝苜蓿的根生物量增加了 284185 % ,北美车前和黑
麦草分别增加了 210 %和 79150 %.
312 　模拟氮沉降对植物根冠比的影响
试验结果表明 ,模拟氮沉降处理对各不同杂草
物种根冠比的影响不一致 (图 2) . 氮处理的野燕麦
和北美车前的根冠比与对照相比显著增加 ( P <
0105) ,而婆婆纳、牛筋草和无芒稗的根冠比则显著
下降 ( P < 0105) ,氮处理的其余 5 个物种植物的根
冠比与对照没有显著差异.
313 　模拟氮沉降对植株全氮含量的影响
图 3 结果表明 ,模拟氮沉降处理植株和根系氮
的含量在不同功能类群之间均无规律性 ,但物种之
间有明显差异. 与对照相比 ,模拟氮沉降处理的野燕
麦、无芒稗和白车轴草地上部分全氮含量显著减少
( P < 0105 ) 分 别 减 少 了 14193 %、4217 % 和
17145 % ;而黑麦草和天蓝苜蓿显著增加 ( P <
0105) ,分别增加了 22100 %和 44109 % ,其余 5 个物
种植物与对照没有显著差异. 牛筋草、北美车前和天
蓝苜蓿根的全氮含量较对照分别增加了37149 %、
259 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
　图 1 　模拟氮沉降对植物生物量的影响
Fig. 1 Effects of simulated nitrogen deposition on biomass of different
plant specise.
PA :早熟禾 Poa annua ;AF :野燕麦 A vena f at ua ;L P :黑麦草 L olium
perenne ; EI :牛筋草 Eleusine indica ; EC :无芒稗 Echinochloa crusgalli
var . mitis ; PV : 北美车前 Plantago vi rginica ;VD : 婆婆纳 V eronica
didym a ;AS : 刺苋 A maranthus spinosus ;ML : 天蓝苜蓿 Medicago
lupuli na ; TR :白车轴 Trif oli um repens. a) C3 禾本科 C3 grass ; b) C4
禾本科 C4 grass ;c) C3 豆科 C3 legum ; d) C3 非禾本科 C3 forb ;e) C4 非
禾本科 C4 forb ; 1) 对照 Control N ; 2) N 处理 Elevated N. 下同. The
same below.
62130 %和42107 % ,早熟禾和婆婆纳则分别下降了
　
图 2 　模拟氮沉降对不同物种植物的根冠比的影响
Fig. 2 Effects of simulated nitrogen deposition on the ratio of root to
shoot .
图 3 　模拟氮沉降对不同物种植物的全氮含量的影响
Fig. 3 Effects of simulated nitrogen deposition on N concentration in var2
ious plant species.
66112 %和 49195 % ( P < 0105) ;其余 5 个物种植物
与对照没有显著差异.
314 　模拟氮沉降对植物吸收的 N 总量的影响
表 1 是植物地上部分及根吸收 N 的总量 (以盆为单
位计) . 由表 1 可见 ,模拟氮沉降处理后 ,地上部
表 1 　模拟氮沉降对不同植物物种的地上部分和根吸收 N的影响
Table 1 Effects of simulated nitrogen deposition on shoot and root biomass N ( mg·pot - 1)
植物功能类群
Functional
groups
物种
Species
地上部氮含量 Shoot biomass N
对　照
Control
氮处理
N treatment
根氮含量 Root biomass N
对　照
Control
氮处理
N treatment
C3 禾本科 早熟禾 Poa annua 50166 ±7127 46106 ±4145 16195 ±1103 3 8104 ±0167 3
C3 grass 野燕麦 A vena f at ua 139162 ±5197 129186 ±1194 13161 ±1126 3 17130 ±0178 3
黑麦草 L olium perenne 70133 ±1165 3 3 139171 ±9143 3 3 26172 ±0146 3 3 43155 ±2171 3 3
C4 禾本科 牛筋草 Eleusine indica 73190 ±2196 3 3 120190 ±6124 3 3 14144 ±0157 3 3 24127 ±0173 3 3
C4 grass 无芒稗 Echinochloa crusgalli 131140 ±5121 126126 ±6114 27103 ±0186 3 35157 ±2153 3
C3 非禾本科 北美车前 Plantago vi rginica 51126 ±3169 3 3 101182 ±4196 3 3 2135 ±0119 3 3 13126 ±0187 3 3
C3 forb 婆婆纳 Veronica didy ma 63182 ±1189 54162 ±3181 19104 ±0162 3 3 7130 ±1108 3 3
C3 豆　科 天蓝苜蓿 Medicago lupuli na 45172 ±2126 3 3 189180 ±15143 3 3 6125 ±1161 3 26141 ±3191 3
Legume 白车轴草 Trif oli um repens 27162 ±1173 3 3 63140 ±2106 3 3 21103 ±0186 3 3 33190 ±1116 3 3
C4非禾本科 刺　苋 A maranthus spinosus 86189 ±1139 98132 ±2185 5157 ±0112 5186 ±0153
C4 forb3 P < 0105 ; 3 3 P < 0101.
3595 期 　　　　　　　　　　　　　　蒋琦清等 :模拟氮沉降对杂草生长和氮吸收的影响 　　　　　　　　　　　
分吸收总 N 呈增加趋势 ,但功能类群之间无规律.
从物种之间的差异看 ,黑麦草、牛筋草、北美车前、天
蓝苜蓿和白车轴草的地上部分吸收 N 总量均极显
著高于对照 ( P < 0101 ) , 分别增加了 98166 %、
63160 %、98163 %、315117 %和 129154 % ;其余 5 个
物种植物与对照没有显著差异 ( P > 0105) .
　　根吸收 N 的总量与植物地上部分相似 ,模拟氮
沉降处理功能类群之间无明显规律. 物种之间除刺
苋根吸收的 N 总量与对照没有显著差异外 ,其余 9
个物种植物根吸收的 N 总量均发生显著变化 ( P <
0105) . 其中 ,早熟禾根吸收的 N 总量较对照减少了
52157 % ,婆婆纳根减少了 61170 % ,野燕麦、黑麦
草、牛筋草、稗草、北美车前、天蓝苜蓿和白车轴草则
分别增加了 27111 %、71186 %、68110 %、31160 %、
464161 %、322137 %和 61120 %.
4 　讨 　　论
　　本研究发现 ,不同功能类群间对氮增加的响应
存在差异. C4 禾本科、C3 禾本科和 C3 豆科植物的生
物量对 N 增加的响应明显大于功能类群 C3 非禾本
科及 C4 非禾本科植物. Reich 等[15 ]研究发现 ,土壤
N 增加使 C3 禾本科生物量的增加最明显 ,但豆科植
物的增加不明显 ,从杂草物种的总体趋势看 ,模拟氮
沉降处理 ,生物量呈增加趋势 ( P < 0105) ,这说明
410 g·m - 2·yr - 1的氮沉降量将有利于农田杂草的生
长. 现有的研究表明 ,氮沉降在一定程度上对植物地
上部分的生长有促进作用的同时 ,不利于其根系的
生长[10 ] . 如 Persson 等[13 ]研究表明 ,氮沉降使根部
生物量生产减少 , Schulze[16 ]报道氮沉降会使根系
在土层中的分布变浅 ,Johansson[9 ]研究发现 ,植物
根生物量在施氮处理下并没有发生明显变化 ,但是
本试验中只有婆婆纳的根部生物量较对照显著减少
( P < 0105) ,早熟禾和刺苋与相应对照没有显著差
异 ,而其他 7 个物种植物均显著增加 ( P < 0105) .
根冠比经常作为衡量植株生长状态特别是植株
对土壤水分、养分状态反应的一个指标[20 ] . 李德
军[10 ]对树种的研究发现 ,氮沉降使根的生产下降及
分布变浅 ,又在一定程度上促进了地上部分的生长 ,
最终引起根冠比的减少. Fluckiger 和 Braun[5 ]试验
发现 ,施氮增加可降低盆栽条件下山毛榉及挪威云
杉幼苗的根冠比. 但氮沉降对草本植物根冠比影响
的研究仍较少 ,在本试验中 ,除婆婆纳、无芒稗、牛筋
草在经过模拟氮沉降处理后 ,其根冠比明显低于相
应的对照 ( P < 0105) 外 ,其余物种的根冠比或高于
对照或无显著差异 (图 2) ,功能类群间无明显变化
规律.
目前 ,氮沉降对不同物种植物全氮含量的研究
主要集中在树木. Power 等[14 ]发现 ,经过氮沉降处
理的当年生植物地上部分氮含量显著增加 ,而 2～4
年树龄植物的地上部分氮含量有微弱的增加但并不
显著 ;Johansson [9 ]研究发现 ,在接受氮处理后 ,植物
地下部分的氮含量和地上部分变化并不一致 ,后者
比对照明显增加 ,前者与对照几乎没有差异. 在本试
验中 ,只有黑麦草和天蓝苜蓿的地上部分全氮含量
(mg·kg - 1)有显著增加 ,而大部分物种 (早熟禾、牛
筋草、北美车前、婆婆纳和刺苋) 的地上部分全氮含
量无明显变化 ,甚至一些物种 (野燕麦、无芒稗和白
车轴草)的地上部分全氮含量显著减少 ;在根部全氮
含量 (mg·kg - 1) 方面 ,氮沉降对黑麦草、野燕麦、婆
婆纳、天蓝苜蓿和白车轴草根部的全氮含量没有产
生显著变化 ;但也使一些物种根的全氮含量显著增
加 (牛筋草、北美车前和稗草)或减少 (早熟禾和婆婆
纳) . 同时发现 ,同一物种的地上部分氮含量和地下
部分氮含量的变化也不一致 (图 3) .
Lumme 等[11 ]研究发现 ,根及叶片吸收的氮与
氮的供应量呈正相关 ,即随着氮供应量增加 ,植物吸
收的 N 总量亦增加 ; Power 等[14 ]发现 ,植物地上部
分贮存的 N 总量在氮沉降处理后有显著增加. 本试
验中 ,氮沉降使黑麦草、牛筋草、北美车前、天蓝苜蓿
和白车轴草地上部分吸收的总氮量 ( mg·pot - 1) 显
著增加 , 而其余 5 个物种则无明显变化. Power
等[14 ]报道氮沉降对含有植物细根的土壤 N 总量的
影响 ,认为氮沉降的增加可使表层 10 cm 厚的土壤
层 (含植物细根)含有的 N 总量显著增加 ,但对植物
根部 N 的总量影响未见报道. 本研究发现 ,氮沉降
使得大部分物种 (野燕麦、黑麦草、牛筋草、稗草、北
美车前、天蓝苜蓿和白车轴草) 根系 N 总量 ( mg·
pot - 1)显著增加 ,仅少数物种根系 N 总量显著减少
(早熟禾和婆婆纳)或没有发生明显的变化 (刺苋) .
由此可见 ,杂草功能类群及杂草物种对氮沉降
的响应产生明显差异 ,因而在未来氮沉降增加的环
境条件下 ,杂草群落组成可能会发生一些变化 ,一些
物种 (如天蓝苜蓿、北美车前、白车轴草、黑麦草和牛
筋草等)将逐渐成为优势种 ,而另一些物种 (如早熟
禾、婆婆纳)可能变为弱势种. 因此 ,在未来杂草管理
中应注意杂草群落的管理 ,对不同的物种采取不同
的管理方式.
459 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
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puts on the existence and development of Dinghushan forest ecosys2
tems. Acta Ecol S in (生态学报) , 21 ( 12) : 2002～2012 (in Chi2
nese)
作者简介 　蒋琦清 ,女 ,1981 年生 ,硕士生. 主要从事生物多
样性的生态学功能研究. Tel :0571286971154 ; E2mail :jiangqiq
@sohu. com
5595 期 　　　　　　　　　　　　　　蒋琦清等 :模拟氮沉降对杂草生长和氮吸收的影响