全 文 ：樟子松人工固沙林衰退的规律和原因*
吴祥云1, 2* * 姜凤岐1 李晓丹2 薛 杨2 邱素芬2
( 1 中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110016; 2辽宁工程技术大学,阜新 123000)
摘要 系统地研究了章古台地区樟子松人工固沙林衰退的规律和起因.结果表明, 天然分布区以外的樟
子松人工固沙林衰退是一种生命周期缩短、成熟期提前的早衰现象. 松枯梢病侵害是樟子松枯死的直接原
因.樟子松衰退是由多种生物与非生物因素综合引起的,属于侵染性病害和非侵染性病害之外的第三类病
害, 即! 森林衰退病∀ .气候差异过大、经营管理不当、土壤水分利用失衡、大气氮沉降超标准是诱导因素 ,其
中气候差异、土壤水分利用失衡起主导作用,松沫蝉、松毛虫危害是促进因素, 松枯梢病侵染是激化因素.
关键词 樟子松 人工固沙林 衰退 衰退原因
文章编号 1001- 9332( 2004) 12- 2225- 04 中图分类号 S718 文献标识码 A
Decline regularity and causes of Pinus sylvestris var. mongolica plantation on sandy land. WU Xiangyun1, 2 ,
JIANG Fengqi1, LI Xiaodan2 , XUE Yang2 , Q IU Sufen2( 1I nstitute of App lied Ecology , Chinese A cademy of Sci
ences, S henyang 110016, China; 2L iaoning Technical Univ ersity , Fux in 123000, China ) . Chin . J . A pp l .
Ecol . , 2004, 15( 12) : 2225~ 2228.
The study show ed that the decline of Pinus sylvestr is var. mongolica plantation out of its natur al distribution
area w as a phenomenon of premature senility . T he infected harm o f shoot blight w as the direct cause of Pinus
sylvestr is var. mongolica dy ing , but wasn# t the basic reason. The decline of Pinus sylvestr is var. mongolica was
caused by t he interaction of biological and other factors, which was ! the third disease∀ beyond infectious and non
infectious diseases, namely , ! decline disease o f for est∀. Climate difference, improper management, unbalanced us
age of so il water, and high content of N settled from air were the inducing factors, among which, climate differ
ence and unbalanced usage of soil w ater were t he main ones, w hile insect harm and shoot blight w ere the pr omot
ing factors.
Key words Pinus sylv estris var. mongolica, Sandfix ation plantation forest, Decline, Decline cause.
* 国家! 十五∀科技攻关项目( 2001BA517A0904)、中国科学院知识创
新工程重要方向项目 ( KZCX3SW48) 和辽宁省自然科学基金资助
项目( 20032145) .
* * 通讯联系人.
2004- 05- 24收稿, 2004- 09- 09接受.
1 引 言
如何保持人工林长期稳定健康生长是一个世界
性的技术难题[ 9] . 早在 1923 年, Wedemen就报道了
德国云杉人工林衰退现象, 20世纪 50年代,欧美等
西方发达国家也相继出现森林衰退现象, 说明森林
衰退在欧洲相当普遍且非常严重[ 3] .我国 1985年首
次发现重庆南山马尾松( Pinus massonniana)林衰
退,之后,峨眉山的冷杉( A bies f abr i )、巫山的华山
松( Pinus armandii )等也出现森林衰退现象[ 15] . 目
前,其衰退机理研究处于退化原因探寻论证阶段, 普
遍认为,在工业发达的城市周围,空气污染可以导致
森林退化[ 2] , 而对人工林衰退研究甚少[ 11, 18, 19] . 在
前文[ 22]基础上, 本文着重揭示樟子松人工固沙林衰
退的规律和原因,为有效地治理樟子松衰退、最大限
度地提高樟子松固沙林生态系统的稳定性和生产力
提供科学依据.
2 研究地区与研究方法
21 研究地区概况
研究区域位于辽宁省彰武县章古台地区境内,自然概况
见文献[ 21] .
2 2 研究方法
2 2 1 标准地设置 设置不同立地条件、不同林分密度、不
同衰退程度樟子松人工固沙林固定标准地 5块, 临时标准地
35 块,延续利用 1980 年设置固定标准地 2 块, 每块标准地
面积皆为 20 m ∃ 25 m. 林分水量平衡观测参照文献[ 20] .
2 2 2 土壤水分定位观测 对每块固定标准地 0~ 300 cm
土层内 8 个层次, 每隔 15 d用土钻取样, 用烘干法测土壤含
水率.
2 2 3 大气氮沉降监测 2000 年 5~ 10 月设 3个取样点(大
一间房林外、大一间房林内、北坨子林外) , 定期收集降雨水
样,测定雨水中 NH4+ N 和 NO 3-N 浓度. 水样中 NH4 +N
测定采用靛酚蓝比色法, NO3- N 测定采用紫外分光光度
法.
2 2 4 病虫害调查 监测不同时期樟子松人工固沙林感病
率、感病指数及枯死率等指标变化情况, 掌握病虫害发生规
律和特点.
应 用 生 态 学 报 2004年 12 月 第 15 卷 第 12 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Dec. 2004, 15( 12)%2225~ 2228
3 结果与分析
31 气候差异对树木生长的影响
樟子松从原产地俄罗斯红花尔基引种到我国辽
宁省章古台,跨越近 6个纬度,生态条件发生了很大
变化; 将沙地樟子松天然分布区和引种区作为两个
总体, 分析其气候差异. 将天然分布区内的满洲里、
完工、海拉尔、牙克石、孟根楚鲁 5个气象站作为 1
组,而将引种区辽宁省昌图、康平、彰武 3个气象站
作为另 1组,选定与樟子松生长关系密切的年均气
温、1月气温、7月气温、极端最高气温、极端最低气
温、年均降水量、年均蒸发量、年均风速、年日照时数
和&10 ∋ 积温 10个气候因子数据, 应用 MATLAB
软件包分别对两个总体进行总体差异分析和因子差
异分析.
总体差异分析:错判概率 P= 2555 3 ∃ 10- 5,
P< 001, 表明樟子松天然分布区与引种区气候差
异非常显著.
因子差异分析: 天然分布区和引种区除极端最
高气温、年均风速和年日照时数之间差异不显著外,
年均气温、1月气温、7 月气温、极端最低气温、年降
水量、年蒸发量和&10 ∋ 积温均差异极显著, 主要
体现在热量和水分两方面.
由表 1可见,沙地樟子松在原产地极端最低气
温和日最低气温 ( 0 ∋ 的天数分别比引种区低 199
∋ 和多 583 d,表明樟子松对极端低温反映敏感.而
天然分布区年降水量比引种区少 1762 mm, 有利
于引种区樟子松生长. 但天然分布区年蒸发量比引
种区少 4933 mm, 且引种区比天然分布区年均积
雪天数少 1102 d, 不利于引种区樟子松生长.虽然
原产地天然降水少,但水分的有效利用率高,其低温
和大量的积雪可大大减少土壤水分蒸发, 樟子松在
生长季内水分能得到有效补充和供应.
表 1 主导生态气候因子比较
Table 1 Comparison of of principal ecoclimate factors between 2 typical si tes
地点
S ite
极端最低气温
Ext remely low est
air temperature
( ∋ )
年均气温
Annual
average
tem perature
( ∋ )
年均积雪日数
Annual accumu
lated days of
stagnant snow
( d)
逐旬日最低气温( 0 ∋ 日数
Days of daily
low est air
temperature ( 0 ∋
年均降水量
Annual
precipitat ion
( mm)
年均蒸发量
Annual
evaporat ion
( mm)
&10 ∋ 积温
Annual
accumulated
temperature
( 10 ∋ )
海拉尔 Hailaer - 493 - 21 1432 2234 3447 1 2995 1 9300
彰 武 Zhangwu - 294 71 330 1651 5209 1 7928 3 2801
绝对差值
Absolute dif f erence
199 92 1102 583 1762 4933 1 3501
赵兴梁等[ 25]在 20 世纪 60 年代初期曾就红花
尔基沙地樟子松天然林生长过程进行了研究, 认为
樟子松天然林的生命周期在 80~ 100年左右; 姜凤
岐等[ 8]通过模型预测, 从森林成熟角度研究得出红
花尔基沙地樟子松天然林数量成熟龄约在 100年.
吴祥云等[ 21]通过灰色模型预测,得出章古台沙地樟
子松人工固沙林数量成熟龄为 50~ 55年,其生命周
期(即终止防护成熟龄)为 60~ 65年.这表明章古台
樟子松由于自身生长规律发生变化,其生命周期将
比原产地的红花尔基提前 20~ 40 年. 由此可见, 在
天然分布区以外引种栽培的樟子松人工固沙林衰退
是一种生命周期缩短、成熟期提前的!早衰∀现象.
32 水分利用失衡、土壤水分亏缺
大气降水和地下水是沙地水分的主要来源, 降
水少且集中是科尔沁沙地典型气候特征[ 3] . 章古台
沙地土壤 80%以上粒径> 005 mm,这种沙土地下
水沿毛管上升高度一般约在 10 m[ 10] . 由表 2 可
知, 在生长期内, 24 年生樟子松人工固沙林 (密度
1280株)hm- 2)耗水量为 3483 mm, 林分蒸腾占水
分输出量的 828% , 水分亏缺 553 mm. 其水分亏
缺主要靠地下水和土壤水补偿, 地下水减少 33
mm. 该林分丘间低地地下水位已由造林初期接近
地表降至目前的 49 m, 林地土壤有效蓄水量明显
下降,最终导致水分收支失衡.
樟子松人工固沙林土壤水分利用可分为水分弱
利用层、水分利用层和水分调节层,其中水分利用层
对林木能否正常生长影响最大; 目前衰退的樟子松
固沙林水分利用层土壤水分有效性很差. 由于地下
表 2 樟子松人工固沙林生长期水分平衡状况
Table 2 Balanceable situation of water in growing period
水分输入
Im port
(mm)
水分输出
Export
( mm)
林内降水 2922 乔木蒸腾 3483
Precipitation Evaporat ion of arbor
林下植被蒸腾 203
Evaporat ion
树干径流 289 土壤蒸发 69
Runoff in Evaporat ion in soil
t ree trunk 有机质合成 09
Composed organism
合计 Total 3211 合计T otal 3764
2226 应 用 生 态 学 报 15卷
水位下降,土壤水分难以通过毛细管作用得到补偿,
将引起严重的土壤水分亏缺, 影响林木正常生长的
水分需求. 这是造成樟子松人工固沙林衰退的最重
要诱发因素.
33 经营管理不当,林分密度调整不及时
樟子松人工固沙林属于防护林. 在章古台沙地
引种樟子松造林初期, 为了保证造林成活, 初植密
度,多在 3 300~ 4 400株)hm- 2,有些地块甚至达到
6 600株)hm- 2[ 24] .成林后,由于林分密度调整不及
时,通风透光不良,导致树木个体营养面积和水分供
给严重不足,树木生长衰弱. 由表 3可以看出, 林龄
越大,保存的密度越高, 林分衰退枯死越重, 有的地
块濒死树和枯死树已超过半数. 可见章古台地区樟
子松人工固沙林提早衰退, 与营林技术不合理有很
大关系.
表 3 林分密度对樟子松衰退枯死的影响
Table 3 Effects of the density to the decl ine
林龄
Age
( yr. )
林分密度
Density
( plant)
hm- 2)
感病指数
Index of infect ion
1998 1999 2000
2001年
濒死率
Dying rate
( % )
枯死率
Wither rate
( % )
34 3 090 287 401 719 343 152
34 2 900 214 409 626 207 131
34 1 630 277 380 537 1847
27 1 620 - 548 751 346 222
27 1 460 - 356 537 96 68
27 1 220 - 396 554 98 33
34 酸性沉降,大气中 N超标
20世纪以来,人类活动的影响使大气中 N化合
物沉降量明显增加.大气 N 沉降量的增加, 已成为
许多森林的新生态因子[ 1, 12, 17] . 沉降的 N 有干、湿
两种, 过剩的 N沉降与森林衰退密切相关, 当 N 年
输入量< 10 kg)hm- 2时, 森林生态系统没有达到
!氮饱和∀;当 N 年输入量> 25 kg)hm- 2时, 则达到
!氮饱和∀状态[ 6] . 对大气氮化合物沉降量的监测发
现章古台地区樟子松人工固沙林 N 的年湿沉降量
达 36~ 43 kg)hm- 2,已达到!氮饱和∀状态, 严重超
标. N 的湿沉降增加主要来源于当地旱田、水田施
肥; N 的干沉降增加主要来源于当地农户、企事业单
位燃煤的可燃性气体排放. 研究表明, 过剩的 N 沉
降可造成土壤酸化和植物内各种养分的不平衡, 显
著减少菌根的数量, 削弱根系对养分的吸收, 间接地
引起森林其它养分的缺乏,导致森林对环境胁迫(寒
冷、霜冻、病虫害)敏感性的增加,引起森林衰退[ 5] .
35 病虫的发生与危害
松枯梢病病原菌是一种习居于林木的弱寄生
菌[ 7, 23] .健康的樟子松上广泛存在潜伏侵染现象但
不显露症状;当林木生长衰弱时,症状开始显露并发
生危害,而病害侵染又加速了树体的衰退进程. 章古
台地区樟子松枯梢病最初只发生在个别树龄较大
(近 40年生)、立地条件比较特殊(低洼积水或丘顶)
地块,受害症状也较典型.随着病情的发展和时间的
推移,感病树龄不断缩小, 如今 25年生以上的樟子
松固沙林几乎无一幸免.在树冠上,病害的发病方式
也产生了变化,自下而上感病的树木比例降低, 大部
分树木感病部位零乱地分布在整个树冠的枝梢上.
除树龄外,感病程度与林分类型、林分密度和立地条
件密切相关,混交林轻于纯林,密度小的轻于密度大
的,水肥条件好的低平地轻于较差的高燥地.
在野外,樟子松枯梢病对叶部潜伏侵染率最高,
当年生叶可达 30% [ 13] ; 章古台地区樟子松从新梢
伸长增长到针叶发育完全( 4月下旬~ 6月下旬) ,自
身防御能力最差, 病菌可直接侵入当年新梢并使之
枯萎. 樟子松枯梢病 7 月份开始发病, 8 月中旬~ 9
月下旬为发病盛期, 10月发病停止, 其中 8月发展
速度最快(图 1) . 造成樟子松人工固沙林枯死的直
接原因是枯梢病, 是松林衰退诱发了枯梢病.樟子松
人工固沙林由衰退到枯死是一个由量变到质变的过
程,樟子松在感病以前树体已开始衰弱,因此,松枯
梢病是樟子松衰退的一个最明显标志.
图 1 新梢、针叶生长和发病率随时间变化
Fig. 1 New shoot, pine needle and morbidity# s trqansformat ion w ith
t im e.
1) 新梢长New shoot ; 2) 针叶长 Pine needle; 3) 发病率M orbidity.
松沫蝉 ( Aphrophor a f lavip es )、松毛虫 ( Den
dr ol imus spp. )是樟子松人工固沙林的两大主要害
虫.章古台地区樟子松人工固沙林松沫蝉的危害逐
年加重, 发生面积也越来越大, 10~ 40年生樟子松
人工固沙林有虫株率达 100% ,严重地段林中有!雨
感∀.松沫蝉的生活习性表现为一年一代,每年 5月
上旬(樟子松展叶始期)孵化危害.树龄不同,取食部
位也不尽一致.树龄较小时,若虫多在当年新梢上取
食;树龄较大时,多在 2年生部位为害. 松沫蝉危害
222712 期 吴祥云等: 樟子松人工固沙林衰退的规律和原因
不仅影响林木正常生长, 也明显促进樟子松枯梢病
的发生和危害[ 14] .松毛虫对樟子松人工固沙林危害
是持久的,其生活习性表现为一年二代.第一代松毛
虫 4月初开始危害, 第二代松毛虫 8月上旬上树取
食危害.由于松毛虫属食叶害虫,伤害部位针叶是林
木的光合蒸腾营养器官, 一旦松毛虫大面积发生, 不
仅影响林木正常生长,严重时可使林木致死, 后果将
不可逆转.如 2000年辽宁彰武县四合城林场松毛虫
泛滥成灾,单株虫口数量达 500头左右,树木叶片几
乎全被吃光,树冠、侧枝大量枯死, 树木死亡率 70%
以上.
4 讨 论
41 樟子松原是生长在寒温带的木本植物, 天然分
布范围狭小,向南迁移引种后,因温度升高、无霜期
变长、温差变幅缩小等气候条件发生变化,打破了樟
子松历代生存环境形成的动态平衡,影响了樟子松
的生长发育而早衰. 因此,章古台地区樟子松人工固
沙林衰退是一种生命周期缩短、成熟期提前的早衰
现象,有其客观必然性.
42 樟子松固沙造林成功后,营林技术至关重要;
林分密度偏大, 促使土壤水分利用亏缺,导致树势衰
弱.松枯梢病作为一种弱寄生病害,主要对引种到天
然分布区以外的樟子松构成危害; 树势一旦衰弱, 极
易感病,促进林木衰退甚至死亡.松枯梢病侵染是樟
子松人工固沙林衰退的一个最明显标志, 是树木枯
死的直接或最终原因.
43 章古台地区樟子松人工固沙林衰退是多种生
物、非生物因素综合作用的结果,属于侵染性病害和
非侵染性病害之外的第三类病害, 即!森林衰退病∀.
森林衰退病理论(即多因素共同致病理论)是由 Sin
clair
[ 17]首先提出的, M anion[ 16]将林木衰退病的起因
划分为诱导因素、促进因素和激化因素,三者共同参
与衰退过程.在引起樟子松人工固沙林衰退枯死的
众多因素中,气候差异(主要是热量)、经营管理不当
(纯林、林分过密)、土壤水分利用失衡、大气氮沉降
超标准等属诱导因素,其中气候差异、土壤水分利用
失衡起主导作用; 松沫蝉、松毛虫危害属促进因素;
松枯梢病侵染属于激化因素.
参考文献
1 Aber JD, Nadelhoffer KJ , Steudler P, et al . 1989. Nit rogen satura
t ion in northern forest ecosystems . Bioscie nce , 39: 378~ 386
2 Cao FX(曹福祥) , Luo CG(罗晨光) . 1994. Forest decline and air
pollution. Hunan For Technol (湖南林业科技) , 21( 2) : 29~ 31( in
Chinese)
3 Cui GF(崔国发) . 1998. Water balance of dune f ixation forest and
suitabilit y of art ificial vegetat ion. J Beij ing For Univ (北京林业大
学学报) , 20( 6) : 89~ 94( in Chinese)
4 Crocker TD, Foster BA. 1986. Atmospheric deposit ion and forest
decline. Water Air S oi l Poll , 31: 1007~ 1017
5 FreevSw ith PH, Mansf ield T A. 1987. Th e combined ef fects of low
temperature and SO 2+ NO2 pollution on the new season# s grow th
and water relation of Picea si tchensis . New Phytol , 106: 237~ 250
6 Grennfelt P, Hultberg H. 1986. Effect s of nit rogen deposit ion on
the acidif icat ion of terrestrial and aquat ic ecosystems. Water Ai r
S oil Pol l , 30: 945~ 963
7 Huang JL(黄敬林 ) , Li YM (李耀民 ) , Yang CB( 杨传波) , et
al . 2002. Infect ion law of shoot blight of Pinus syl vestr is var.
mogol ica . J Northeast For Univ (东北林业大学学报 ) , 30( 3) : 13
~ 16( in Chinese)
8 Jiang FQ(姜凤岐 ) , Zeng DH ( 曾德慧) , Fan ZP( 范志平) , et
al . 1996. S imulation of individual t ree grow th of Mongolian pine
forest in sandy land. Chin J App l Ecol ( 应用生态学报 ) , 7
( supp. ) : 1~ 5( in Chinese)
9 J iang FQ(姜凤岐) , Cao CY (曹成有) , Zeng DH (曾德慧) , et
al . 2002. Degradat ion and Restorat ion of Ecosystems on Keerqin
Sandy Land. Beijing: China Forest ry Press. 217~ 248( in Chinese)
10 Jiao SR(焦树仁) . 1986. T he inf luence of aridity on the grow th of
Mongolian pine plantat ion in Zhanggutai of Liaoning Province. For
S ci (林业科学) ,22( 4) : 419~ 425( in Chinese)
11 Jiao SR(焦树仁) . 2001. Report on the causes of the early decline
of Pin us sylv estri s var. mongol ica shelterbelt and it s preventat ive
and cont rol measures in Zhanggutai of Liaoning Province. For Sci
(林业科学) , 37( 2) : 131~ 138( in Chinese)
12 Kazda M. 1990. Indicat ions of unbalanced nit rogen of Norway
spruce status. Plant Soil , 128: 97~ 101
13 Li YM (李耀民) , Yang CB(杨传波) , Huang JL( 黄敬林) , et
al . 2003. Potent ial infection of shoot blight of Pinus syev estr is var.
mongolica . J Nor theast For Univ ( 东北林业大学学报 ) , 31 ( 2 ) :
23~ 24( in Chinese)
14 Liu GR(刘桂荣) , Song XD(宋晓东) , Xu GJ (徐贵军) , et al .
2000. T he associat ion of pine spitt le bug w ith sphaeropsis shoot
blight and it s cont rol. J Beihua Univ (北华大学学报) , 1 ( 4) : 347
~ 351( in Chinese)
15 Liu SQ(刘世骐) . 2002. Current situat ion of forest decline research
and the prospect of it s future. For Pest Di sease (中国森林病虫) , 21
( 1) : 15~ 19( in Chinese)
16 Manion PD. 1991. Tree Disease Concepts. 2nd edit ion. Englewood
Cliff e: Prent ice Hall. 328~ 348
17 Sinclair WA. 1965. Comparison of declin e of wh ite ash, oaks and
sugar maple in northeastern w oodlands. Cornel l Plan , 20: 62~ 67
18 Shu QL ( 束庆龙 ) , Yang GD (杨光道 ) , Zou YD( 邹运鼎 ) .
2001. Causal factors of decline in exot ic Pine plantat ion . Chin J Ap
pl Ecol (应用生态学报) , 12( 3) : 326~ 330( in Chin ese)
19 Shu QL ( 束庆龙 ) , Yang GD (杨光道 ) , Zou YD( 邹运鼎 ) .
2001. Causal factors of declin e dis ease in exot ic pine ( Pinus taeda
and P. ell iott i ) plantat ions. Chin J App l E col (应用生态学报) , 12
( 3) : 326~ 330( in Chinese)
20 Wang AZ(王安志) , Pei TF(裴铁 ) . 2002. Determinat ion and
calculation of evaport ranspirat ion of broadleared Korean pine forest
on Changbai Mountain. Chin J App l Ecol (应用生态学报) , 13
( 12) : 1545~ 1550( in Chinese)
21 Wu XY(吴祥云) , J iao SR( 焦树仁) , Gao SJ (高树军) . 1996.
Protect ive maturity of sandf ixat ion forest of Mongolian pine in
Zhanggutai. In: Jiang FQ(姜凤岐) , eds. Study on th e Reasonable
Management and T ransformat ion T echnologies of Protect ive
Forest s. Beijing: China Forest ry Press. 134~ 137( in Ch inese)
22 Wu XY(吴祥云) , Jiang FQ( 姜凤岐) , Li XD(李晓丹) , et al .
2004. Major features of decl ine Pinus sylv estri s var. mongol ica
plantat ion on sandy land. Chin J App l Ecol (应用生态学报) , 15
( 12) : 2221~ 2224( in Chinese)
23 Xiang CT (项存悌 ) , Yuan SZ(原树忠) , Meng FR(孟繁荣 ) .
1981. Shootblight of Pinus sylv estri s var. mongoli ca. J Nor theast
For Univ (东北林业大学学报) , 9( 2) : 1~ 9( in Ch inese)
24 Zeng DH (曾德慧 ) , Jiang FQ( 姜凤岐) , Fan ZP( 范志平) , et
al . 2000. Selfthinning of evenaged pure plantat ions of Pinus
syl v est ris var. mongolica on sandy soil. Ac ta Ecol Sin (生态学报) ,
20( 2) : 235~ 242( in Chinese)
25 Zhao XL(赵兴梁) , L i WY(李万英) . 1963.M ongolian Pine. Bei
jing: Agricultural Press. ( in Ch inese)
2228 应 用 生 态 学 报 15卷