全 文 ：长白山北坡植被垂直带群落交错区的定量判定 3
于大炮1 ,2 　唐立娜1 　王绍先3 　王顺忠1 　代力民1 3 3
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 中国科学院研究生院 ,北京 100039 ;
3 吉林省长白山自然保护区管理局 ,延吉 134500)
【摘要】　以海拔梯度上的群落重要值和二元数据为指标 ,采用游动分割窗技术辨析了长白山北坡各植被
带群落交错区的位置和宽度. 结果表明 ,采用平方欧氏距离 (SED) 和 Bray2Curtis 距离函数 ( PD) 计算的游
动分割窗的峰值和峰宽有较好的重合性 ,其中基于灌木和草本物种重要值的平方欧氏距离更能准确地反
映交错带植被的变异. 依据游动分割窗的分析 ,判定阔叶红松林和暗针叶林的交错区为渐变类型 ,位于海
拔 1 120 m ,宽度为 200 m ,暗针叶林和岳桦交错区为急变类型 ,位于海拔 1 790 m ,宽度为 50 m ,林线为急
变类型 ,位于海拔 2 000 m ,宽度为 40 m.
关键词 　长白山 　交错带 　排序 　游动分割窗技术
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 10 - 1760 - 05 　中图分类号 　Q948. 15 　文献标识码 　A
Quantitative methodologies for ecotone determination on north slope of Changbai Mountains. YU Dapao1 ,2 ,
TAN G Lina1 ,WAN G Shaoxian ,WAN G Shunzhong ,DAI Limin1 (1 Institute of A pplied Ecology , Chinese Acade2
my of Sciences , S henyang 110016 , China ;2 Graduate School of Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039 ,
China ;3 A dminist rative B ureau of N atural Reserve of Changbai Mountains , Yanji 134500 , China) . 2Chin. J .
A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (10) :1760～1764.
Based on the community important values and present2absent data along elevation gradient on the north slope of
Changbai Mountains and using moving split2window techniques , the width and location of vegetation ecotone
were discussed in this article. The results showed that the methods of Bray2Curtis Percent Dissimilarity( PD) and
Squared Euclidean Distance (SED) introduced in the analysis gave the similar results. Among the methods used in
the moving split2window analysis ,the SED method was the best in showing the variation of ecotone. According to
the results of moving split2window techniques analysis , the ecotone between broad leaved2pine forest and dark
conifer forest was gradual type ,located in 1 120 m a. s. l. ,spanned 200 m. ;that between dark conifer forest and
Betula erm anii forest was sharp type ,located in 1 790 m a. s. l. ,spanned 50 m ;and the timberline was a sharp
line ,located in 2 000 m ,spanned 40 m.
Key words 　Changbai Mountains , Ecotone , Ordination , Moving split2window method.3 国家自然科学基金项目 (70373044 &30170744)和国家重点基础研
究发展规划资助项目 ( G1999043407) .3 3 通讯联系人.
2004 - 01 - 07 收稿 ,2004 - 03 - 12 接受.
1 　引 　　言
在植被生态学中 ,长期以来存在植被交错带急
变性和植被连续统的观点[9 ] ,群落交错带明显与否
仍是地植物学争论的一个重要问题[1 ] . 群落交错带
的判定依赖于响应变量在空间和时间序列上的变
化 ,当响应变量变化的峭度和变幅较大时 ,交错带是
容易判定的[2 ] ;当响应变量梯度变化是渐变的 ,或
者即使变化峭度较大但变幅较小也较难判定[3 ] . 交
错带变化最为显著的是物种组成和植被结构的变
化[8 ,16 ] . 20 世纪 60 年代以来 ,植被数量生态学方法
已经成为交错带判定和环境梯度数据处理的重要手
段[2 ] . 目前比较成功的方法是相异系数 (或相似系
数)的群落结构分析、环境梯度上的β多样性分
析[12 ] 、梯度分析[10 ]和分类排序技术.
自 1955～2000 年间 ,一些学者论述过长白山群
落交错带的位置[13 ] ,以往的研究除交错带位置划分
的差异外 ,都只注重了植被带的边界 ,而没有指出植
被交错带的宽度.群落交错带位置和宽度的判定是定
量研究交错带生态学过程的基础 ,特别是在斑块尺度
格局和动态、群落尺度的种群统计和种群尺度异质种
群的行为等研究中具有重要意义[7 ] . 因此 ,探讨长白
山北坡群落交错带的位置和宽度对于群落类型的划
分、群落特征及动态的研究都具有重要价值.
2 　研究地区和研究方法
211 　研究区概况
本研究位于长白山北坡长白山自然保护区内 . 长白山是
我国东北海拔最高的山峰 ,植被带比较完整. 自海拔 750m
开始 ,从下而上可分为四个大的植被带 ,分别为 :阔叶红松林
带、暗针叶林带、岳桦林带和高山苔原带. 本区气候属于受季
应 用 生 态 学 报 　2004 年 10 月 　第 15 卷 　第 10 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2004 ,15 (10)∶1760～1764
风影响的温带大陆性气候 ,具有冬季寒冷而漫长 ,夏季温暖
多雨而短暂的特点. 由于山体高 ,气候随海拔高度变化很大.
山下年均温约 218 ℃,而山顶年均温只有 - 713 ℃左右. 降
雨量较大 ,而且有随海拔增加而增加的特点. 山下降水位
600～900 mm ,山顶为 1 340 mm ,最多年份曾达 1 809 mm.
本研究位于海拔 750～2 100 m ,这一坡面是长白山气候、地
形、植被等垂直分布的缩影.
212 　研究方法
21211 调查方法 　在海拔 750～1 000、1 300～1 600、1 900～
2 000 m 上 ,海拔每上升 50 m 设置样点 1 处 ;在海拔 1 000～
1 300 m 和 1 600～1 900 m 上 ,海拔每上升 20 m 设置样点 1
处 ;同时在林线处 ,按照林线的位置设置样点 6 处 ,在苔原带
设置样点 3 处. 在每处设置 20 m ×90 m 的样方进行调查. 共
设样点 47 处. 将 20 m ×90 m 样地分 12 个成 10 m ×15 m 样
方 ,对胸径 ≥215 cm 的树种每木检尺 ,调查树高、胸径. 在每
个样方内 ,设置 4 m ×4 m 的样方 2 个 ,调查灌木及幼苗的株
数、高度及盖度 ;并在每个 4 m ×4 m 的样方内设置 2 m ×2
m 的小样方 1 个调查草本多度、高度及盖度. 每个样地共设
置 4 m ×4 m 的样方和 2 m ×2 m 的小样方 24 个.
21212 分析方法 　以草本层、灌木层和乔木数据重要值和二
元数据作为数量指标 ,采用平方欧氏距离 (SED) 、Bray2Curits
相异系数 ( PD) 、弦距离 (CRD) 和β多样性指数 (群落相异性
系数 (CD) 、Cody 指数 (Cody) 和群落共有度 (CP) ) 作为分割
窗技术的距离系数分别分析. 具体方法参见文献 [4 ,8 ,15 ] .
3 　结果与分析
311 　交错带边界和宽度的判定
31111 分割窗大小对交错带边界判别的影响 　以调
查的 47 个海拔点调查的群落灌木和草本植物重要
值为数量指标 ,采取不同分割窗大小计算的平方欧
氏距离 ( SED) 和 Bray2Curtis 距离 ( PD) 在海拔梯度
上的分布 (图 1) . 当游动分割窗窗体较小时 ,如窗体
为 4 个窗体和 6 个窗体时 ,SED 和 PD 曲线出现了
多个峰值 ,多波峰噪音干扰了交错带判定. 在这种情
况下 ,就可以通过加大窗体的数量来滤掉多波干扰.
当窗体增加为 8 个窗体和 10 个窗体时 ,两个距离函
数的变化都趋于一致 ,说明当 SED 和 PD 最小窗体
为 8 个海拔梯度时 ,可以较好地反映各植被带的边
界.两个距离函数在海拔梯度系列上共出现了三个
峰值. 第一个峰值出现在海拔 1 050～1 250 m 之
间 ,峰尖位置 1 120 m ,峰值显示的边界为阔叶红松
林和暗针叶林的过渡区 ,其宽度为 200 m ,由于其峰
值不大 ,而且峰宽跨度较大 ,因此认定此过渡带是渐
变类型 ;第二个峰值出现在海拔 1 280～1 470 m 之
间 ,峰尖位置在 1 400 m ,峰值显示的是典型暗针叶
林分布的下缘 ,是红松和云冷杉共存的区域 ,其峰值
较小 ,峰宽为 190 m ,跨度较大 ,根据以前的研究[7 ]
称其为山下部暗针叶林 ;第三个峰值出现在 1 750
到 1 810 m 之间 ,峰尖位置在 1 790 m ,峰值显示的
是暗针叶林向岳桦林带的过渡区 ,其峰值较大 ,峰宽
为 60 m ,跨度较小 ,因此是急变型的过渡带. 同时 ,
从图 3 还可以看出 , SED 曲线在海拔 1 470 到
1 750 m也有一个较小的峰值 ,而且峰宽跨度很大 ,
根据以往的研究[13 ] ,称其为山上部暗针叶林带. 与
SED 不同的是 ,PD 曲线在 1 280 到 1 750 m 只有一
个较小的峰值. 本研究共设样点 47 处 ,当分割窗较
大时 ,就难以体现最后一个交错带的位置 ,这主要是
样点较少所致. 当分割窗宽度增加时 ,很快就达到了
分割窗的端点. 因此 ,虽然在曲线的最后又出现了一
个峰值 ,我们无法判断其峰尖位置和峰宽 ,但是我们
可以判定其峰值的起点在 1 990 m. 在长白山北坡 ,
林线在海拔 2 000 m 形成了明显的界限 ,对 1 990～
2 060 m的群落β多样性分析显示 ,在海拔 2 030 m
群落的物种组成和结构有明显的变化 (图 2) ,因此 ,
判定林线的边界应在 2 030 m.
图 1 　平方欧氏距离 (SED)和 Bray2curtis( PD)的游动分割窗峰值分布
Fig. 1 Peaks of squared Euclidean (SED) and Bray2Curtis distance ( PD) in the moving split2windows.
A :4 个窗体 4 windows ;B :6 个窗体 6 windows ,C :8 个窗体 8 windows ,D :10 个窗体 10 windows.
167110 期 　　　　　　　　　　　于大炮等 :长白山北坡植被垂直带群落交错区的定量判定 　　　　　　　　　　　
图 2 　林线附近β多样性随海拔高度的变化
Fig. 2 Change ofβdiversity indices with the elevation.
　　基于乔木种的游动分割窗 SED 和 PD 结果可
以看出 (图 3) ,乔木急剧变化的区域出现在海拔
1 800 m左右 ,而且波峰的值极大 ,范围在 1750～
1940m 之间. 与草本和灌木物种的结果相比 ,宽度较
大. 其原因在于乔木树种分布的范围较广 ,如岳桦出
现在海拔 1 400～2 000 m 之间 ,而云杉和落叶松在
1 800 和 1 950 m 之间也有一定比例. 而分布在林下
的灌木如牛皮杜鹃 ,草类如小叶章等的分布范围要
小得多 ,这也是利用草本和灌木物种数据比乔木种
数据容易划分交错带的原因. 而在其它海拔上 ,几乎
没有什么波动 ,这同时也说明乔木种的过渡是缓慢、
逐渐的. 值得一提的是 ,在海拔 900 m 左右 ,出现了
一个峰值 ,对乔木重要值研究发现 ,这一区域是云、
冷杉开始出现的区域 ,是典型的阔叶红松林向红松、
云冷杉阔叶林共同出现区域的过渡区.
31112 不同距离函数及基于不同数据的分割窗分析
　对基于灌木和草本物种的二元数据采用 SED、
CRD、PD 和β多样性分析进行了分析. 结果发现 ,
CRD 和β多样性的结果出现了多个峰值 ,无法明确
地判断交错带的位置 ,这可能是由于多个海拔整合
后 ,物种出现概率增加 ,因而降低了判断的精确性.
而基于 SED 和 PD 的结果较好. 限于篇幅 ,本文仅
列出基于二元数据的 SED 和 PD8 个分割窗的分析
结果 (图 4) . 无论是基于草本植物和灌木种类的重
要值还是二元数据 , PD 函数划分的结果与 SED 划
分的结果基本一致 (图 1、图 4、图 5) . 所不同的是 ,
在海拔 1 280～1 750 m 之间 ,基于二元数据的 SED
函数和基于重要值与二元数据的 PD 函数都只有一
个小的峰值 ,只有基于重要值的 SED 函数出现了两
个峰值. 这一方面说明基于重要值的函数分析要比
基于二元数据的函数分析结果精确 ,另一方面说明
在这个海拔段 ,群落的相异性变化不大. 从图 4、图 5
可以看出 ,PD 函数比 SED 函数划分的结果要好 ,但
总的来说 ,二元数据的划分结果与基于重要值的结
果基本一致.
综合分析结果发现 ,当分割窗大于 8 个窗体时 ,
不同函数和不同数据的计算结果都有较好的重合
性 ,因此 ,在本研究中 ,8 个取样单位为分割窗最小
合适宽度. 2 种距离函数 ,2 类数据分析中 ,基于重要
值和二元数据的 PD 函数的取值范围在 0～110 之
间 ,而基于重要值的SED函数的取值范围在1 000
图 3 　基于乔木物种重要值的 SED 和 Bray2curtis 游动分割窗峰值分布
Fig. 3 Peaks of SED and Bray2Curtis in moving split2window by using tree species important value.
A :8 个窗体 8 windows ;B :10 个窗体 10 windows.
图 4 　基于二元数据的平方欧氏距离 (A)和 Bray2Curtis 距离 (B)的峰值分布
Fig. 4 Peaks of SED(A) and Bray2Curtis(B) in the moving split2window.
2671　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
图 5 　不同距离函数及基于重要值和二元数据计算结果的比较
Fig. 5 Comparison of the moving split window technique analysis by using different distance coefficients and based on present2absent data.
A :基于重要值的 SED 和 PD 函数计算的分割窗峰值分布 The peaks of SED and PD based on important value ;B :基于二元数据 ( SED2) 和重要值
(SED)的 SED 函数计算的分割窗峰值分布 The peaks of SED based on important value and present2absent data.
～9 000 之间 ,基于二元数据的 SED 取值范围在 50
～585 之间 ,具有更大的弹性. 相比之下 ,基于重要
值的 SED 更能反映交错带环境梯度变化的峭度 ,在
海拔梯度系列分割窗分布图中具有更直观的表现.
312 　长白山北坡群落交错带的特征
从游动分割窗的距离分布结果看 ,长白山北坡
群落交错带表现出不同的特征. 在第一个峰值位置 ,
波峰值相对较小 ,宽度较大 ,而且在取样窗体为 4、6
个时 ,序列间的波动性小 (图 1、图 4) ,具有渐变性的
特征. 第三个峰值的波峰值较大 ,宽度较小 ,物种在
这个区域内变化较快 ,具有急变型的特征. 自海拔
1 800 m以上 ,序列表现为多波振荡的特征 ,这也说
明各海拔点灌木和草本种类易受地形等小尺度因子
的影响较大. 根据上述分析 ,将长白山北坡植被划分
为 7 个带 (表 1) .
表 1 　长白山北坡群落交错带的判定和群落划分结果
Table 1 Results of ecotone determination and community classif ication
by using moving split2windows technique
群落代号
No.
群落类型
Types of
communities
位置
Position
海拔范围
Elevation
(m)
宽度
Width
(m)
过渡带类型
Type of ecotone
1 阔叶红松林
Broad Leaved2Pine forest - 750～1 050 300 -
2 阔叶红松林和暗针叶林
交错带 Ecotone
1 120 1 050～1 250 200 渐变型 Gradual
3 暗针叶林
Dark coniferous forest
- 1 270～1 750 470 -
4 暗针叶林岳桦交错带
Ecotone
1 790 1 760～1 810 50 急变型 Sharp
5 岳桦林
Betula ermanii forest
- 1 820～1 990 170 -
6 林线 Timberline 2 000 1 990～2 030 40 急变型 Sharp
7 高山苔原 Alpine tunder - > 2030 -
4 　讨 　　论
对乔木层的分析结果无法很好地反映长白山北
坡群落的特征 ,这是主要因为乔木的分布 ,尤其是在
各植被带的群落交错区内 ,由于某些小生境的差异
或群落演替程度的不同 ,往往形成某种镶嵌群落. 在
这些镶嵌群落内 ,某一物种或者少数几个物种的优
势度非常明显 ,比如落叶松 ,在阔叶红松林和暗针叶
林的交错带内 ,某些海拔上其重要值达到 50 %以
上 ,从而使得在聚类或排序的研究中发生偏差.
游动分割窗技术对定量判定交错带的位置和宽
度提供了一个特别有效和客观的方法. 它不仅可以
用于梯度上的等距离样点取样 ,而且可以用于非等
距离梯度样点多元变量分析[8 ] . 只要样点在样带梯
度上的位置已知 ,就可以计算分割窗距离 ,然后将距
离系数沿梯度位置绘图就可以确定非连续体. 它主
要是通过窗体平滑方法避免了单纯计算样带相邻样
方间相异系数产生的跌宕起伏的干扰噪声和难以判
定交错带格局 ,能更客观地用来判定交错带的位置
和宽度.
游动分割窗技术的窗体宽度依据主观确定 ,窗
体太小距离系数分布图会出现大小不同的波动噪音
的干扰 ,影响交错带的判定 ,如图 1. 由于交错带分
割的区域为相对同质的群落 ,当分割窗太大时 ,已难
以体现同质区间 ,这主要是样点较少 ,当分割窗宽度
增加时 ,很快达到分割窗的端点引起的 ,在本研究
中 ,林线区域在距离分布图上没有表达出来 ,就是因
为在海拔 2 000 m 以上设置的样点较少所致. 分析
认为 ,当游动分割窗的宽度在 6～10 个窗体时 ,通常
不影响对交错带的判定[4 ,5 ] ,但窗体越大 ,距离函数
分布图的峰值就越不明显. 这就要求设置的样点要
足够多 ,样点密度要足够大 ,虽然本文使用 47 个样
点很好地反映长白山北坡植被交错区的分布状况 ,
但对各植被带中样点的分布还是不充足的.
本文所划分的结果与以往的研究结果[11 ,13 ,15 ]
相比 ,除阐明了交错带的宽度外 ,并没有大的区别.
以往研究的不一致划分是对阔叶红松林范围的确定
上 ,有学者把其上限划在海拔 1 400 和 1 500 m[13 ] ,
是阔叶树和针叶树共存的区域 ,这里的针叶树包括
367110 期 　　　　　　　　　　　于大炮等 :长白山北坡植被垂直带群落交错区的定量判定 　　　　　　　　　　　
红松和云、冷杉 ,这种划分是以阔叶树为依据来区分
的.而传统的划分都是以红松和阔叶树的共同特征
划分的. 所以有学者在 1 100 m～1 400 m 又划分了
红松针叶混交林亚带[6 ,13 ] . 从本文调查来看 ,乔木
层红松重要值达到 10 %以上的分布上限区域在海
拔 1 400 m ,而阔叶树在海拔 1 400 m 其重要值之和
占乔木种类的 1/ 5 左右 ,这也是把海拔 1 400 m 作
为针阔混交群落类型的原因. 而本文基于灌木和草
本植物的重要值划分的结果与大多数学者划分的结
果类似. 同时 ,在海拔 1 280～1 470 m 之间 ,利用游
动分割窗计算的距离系数 ,其特征在这个区域都有
反映 ,说明草本植物和灌木在反映群落结构方面有
更好的表现 ,但由于其特征值并不明显 ,为了简化分
析过程 ,本文把这个区域和暗针叶林划在一起.
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作者简介 　于大炮 ,男 ,1973 年生 ,博士 ,主要从事全球变化
与树木年轮主面的研究工作 , 发表论文多篇. E2mail :
yudp2003 @163. com
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