全 文 ：松嫩平原人工草地野大麦无性系构件的
生物量结构及生产规律 3
杨允菲 3 3 　张宝田
(东北师范大学草地研究所 ,植被生态科学教育部重点实验室 ,长春 130024)
【摘要】　野大麦属短根茎丛生型禾草 ,是典型的无性系植物. 在松嫩平原生长季末期 ,野大麦无性系分株
由抽茎的分蘖株和莲座状分蘖苗组成. 按照分蘖节营养繁殖世代的龄级划分方法 ,建植 2 年人工草地野大
麦无性系的分蘖株由 3 个龄级组成 ,分蘖苗由 4 个龄级组成 ,其生物量均呈增长型的龄级结构. 在野大麦
无性系的物质生产中 ,无论是分蘖株 ,还是分蘖苗 ,均以 1 龄级的单蘖生产力最高 ,并随着龄级的增高呈不
同程度的下降. 丛径是衡量野大麦无性系空间大小的重要数量指标. 分株数量是衡量野大麦无性系生长的
重要数量指标. 经统计分析 ,野大麦无性系的分蘖株生物量、分蘖苗生物量、根茎生物量、总生物量分别与
丛径和总分株数量之间均有极密切的正相关关系 ,其相关程度最佳的均为幂函数 ,其相关性均达到极显著
水平 ( P < 0101) . 这些相同的函数变化表明 ,随无性系的空间扩展和数量增长 ,各构件具有相同的物质生
产与积累规律.
关键词 　野大麦 　无性系植物 　构件 　生产力 　生物量 　年龄结构
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 08 - 1378 - 05 　中图分类号 　Q94513 ,Q948 　文献标识码 　A
Biomass structure and production pattern of Hordeum brevisubulatum clonal modules under cultivated condi2
tion in the Songnen Plains. YAN G Yunfei ,ZHAN G Baotian ( Key L aboratory f or V egetation Ecology , Minist ry
of Education , Institute of Grassland Science , Northeast Norm al U niversity , Changchun 130024 , China) . 2
Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (8) :1378～1382.
Hordeum brevisubulatum is a typical clonal plant of grass family with short rhizome. In the Songnen Plains of
China ,the ramets of the clones were made up of stemming tillers and rosette seedlings by the end of the growing
season. According to age class of the vegetative generations of tiller node ,the tillers of the clones were divided into
three age classes ,and the seedlings were divided into four age classes. The age structures of their biomass under
cultivated condition for two years were all of expanding types. The productivities of the ramets ,both of the tillers
and of the seedlings in the 1st age class of the clones ,were the highest ,and decreased with the increasing age
class by the end of the growing season. The diameter of the tufts was the important quantitative index to measure
the special size of the clones ,and the number of the ramets could be useful to measure the growth of the clones.
Statistical results showed that the total biomass and the biomass of the tillers ,seedlings and rhizomes were all in2
creased by power function with the size of tuft diameters and the number of total ramets ,and the correlations
were all significant .
Key words 　Hordeum brevisubulatum , Clone plant , Module , Productivity , Biomass , Age structure.3 国家自然科学基金资助项目 (30270260 ,30070137) .3 3 通讯联系人.
2003 - 11 - 06 收稿 ,2004 - 02 - 26 接受.
1 　引 　　言
植物种群的构件结构理论是 Harper [4 ]于 20 世
纪 70 年代初提出的. 由于该理论具有普遍适用性和
方法的可行性 ,不仅促进了植物种群生态学理论的
迅速发展 ,也使构件生物学理论日趋完善[12 ,14 ] . 国
内外有关植物种群构件的研究内容十分广泛 ,新的
研究方法频频问世[2 ,17 ,20 ,21 ] ,研究对象广泛多样 ,
包括蕨类植物[1 ] 、一年生草本植物[2 ,7 ,24 ] ,灌木[32 ]
和有重要经济价值的木本植物[6 ,8 ,11 ,13 ,18 ,19 ,22 ] ,以
及无性系植物[3 ,5 ,9 ,10 ,15 ,16 ,23 ,25～33 ] . 内容既涉及到
狭义概念的芽、无性系小株 ( ramet) 构件的数量特征
和扩展行为 ,也涉及到广义概念的叶、花、果、枝条
(shoot)的数量变化及其与生长或生产的关系. 有关
温带无性系禾草分蘖株构件生物量年龄结构及无性
系生产规律的研究 ,迄今尚很少报道[9 ,10 ] .
野大麦属短根茎丛生型禾草 ,是典型的无性系
植物[9 ,28 ] ,在松嫩平原盐碱化草地广泛分布 ,具有
耐盐碱性强、营养繁殖力强、果后营养期长、营养价
值高等生物生态学及生产特性. 本文通过对松嫩平
原人工草地建植 2 年的野大麦无性系分蘖株、分蘖
苗和根茎构件生物量的统计分析 ,从构件组分结构
及其年龄结构中了解无性系的动态 ,揭示其无性系
生物量的形成规律及其生产与生长的关系 ,可为相
同生活型植物的相关研究及构件生物学理论的深入
应 用 生 态 学 报 　2004 年 8 月 　第 15 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug 2004 ,15 (8)∶1378～1382
研究提供科学依据.
2 　研究地区与研究方法
本项研究在松嫩平原南部、吉林省长岭种马场境内、东
北师范大学草地生态研究站 (44°38′N ,123°41′E) 的人工草
地进行. 该区属于温带半湿润、半干旱气候 [9 ,27 ] .
野大麦人工草地于 2000 年 8 月播种建立 ,条播的行距
为 30 cm ,面积为 500 m2 . 试验地原为农田耕地 ,土壤为风沙
土. 苗期定期清除杂草 ,未作灌水和虫害防除.
2001 年 ,在野大麦停止生长的 9 月底 ,采用整个无性系
挖出的取样方法 ,共挖取 30 个无性系. 野大麦无性系分蘖丛
大多呈圆形 ,挖掘前测定基部丛径 ,以 3 个方向测定的平均
值作为丛径的大小 ,编号后挖出分置. 注意对不同丛径大小
的无性系取样. 回室内逐个无性系对分株划分龄级 ,按照分
蘖节营养繁殖世代的龄级划分方法 ,将由根茎顶端芽或根茎
节芽形成的分株为 1 龄级 ,由 1 龄级分蘖节形成的分株为 2
龄级 ,由 2 龄级分蘖节形成的分株为 3 龄级 ,依此类推 [28 ] .
在分株中 ,将拔节抽茎的称分蘖株 ,将未拔节呈莲座状的称
分蘖苗. 将分蘖株和分蘖苗按龄级记数 ,在分蘖节处剪下根
茎 ,分置. 80 ℃烘至恒重后称重. 统计 30 个无性系各龄级生
物量 ,用平均数反映整体水平的数量指标 ,用标准差反映无
性系间的变异度 ,用各龄级平均数所占的百分比构成年龄
谱.分株构件组分的生产力是先计算每个无性系的平均单蘖
生物量后再作全体样本的统计. 用分蘖株生物量、分蘖苗生
物量、根茎生物量、总生物量 4 项指标 ,作它们与无性系大小
及总分株数量的相关性分析 ,取相关程度最高的函数作为无
性系的生产与生长的定量刻画模型.
3 　结果与分析
311 　分蘖株的生物量组成及其龄级结构
在松嫩平原的生长季末期 ,野大麦无性系分株
构件组分中 ,分蘖株由 3 个龄级组成. 其生物量以 1
龄级最大 ,占分蘖株总生物量的 6212 % ,并且随着
龄级的增加迅速减少 ,至最高 3 龄级仅占 617 % ,呈
增长型龄级结构. 分蘖苗由 4 个龄级组成 ,其生物量
仍以 1 龄级最大 ,占分蘖苗总生物量的 5118 % ,至
最高 4 龄级仅占 417 % ,亦呈增长型龄级结构 (表
1) . 从表 1 还可以看出 ,各龄级分蘖株、分蘖苗和全
体分株构件的标准差 (SD) 均较高 ,有的接近于平均
数 (M) ,甚至高于平均数 ,表明在 30 个无性系样本
之间 ,各龄级生物量在各分株构件组分中差异极大.
312 　不同龄级分蘖株的生产力
在松嫩平原的生长季末期 ,野大麦无性系分蘖
株的平均单蘖生物量以 1 龄级最大 ,2 龄级和 3 龄
级依次减少 516 %和 2811 % ;分蘖苗平均单蘖生物
量以 1 龄级最大 , 2、3 龄级分别减少 1414 %和
1014 % ,大体处于相同的减少水平 ,至 4 龄级减少
4015 %(表 2) . 由此可见 ,无论是分蘖株 ,还是分蘖
苗 ,均以 1 龄级的单蘖生产力最高 ,并随着龄级的增
高呈不同程度的下降. 从表 2 还可以看出 ,各龄级各
组分平均单蘖生物量的变异系数则呈随着龄级的增
高有增大的趋势 ,表明无性系之间越是高龄级 ,单个
分株生产力的差异越大.
313 　无性系的生产与空间扩展的关系
在调查的 30 个无性系中 ,野大麦丛径最小为 4
cm ,最大为 31 cm ,整体水平为 1711 ±810 cm. 在无
性系构件中 ,分蘖株生物量最少为 412 g ,最多为
9516 g ,整体水平为 3713 ±2511 g ;分蘖苗生物量最
少为 117 g ,最多为 4315 g ,整体水平为 1618 ±1310 g ;
表 1 　野大麦无性系分株构件的组分生物量及年龄谱
Table 1 Biomass of component and age spectrum of ramet modules in Hordeum brevisubulatum clones
组成
Component
生物量 Biomass(M ±SD)
1yr 2yr 3yr 4yr Totya
年龄谱 Age spectrum ( %)
1yr 2yr 3yr 4yr Total
分蘖株 Tillers(g) 2313 ±1715 1115 ±813 215 ±214 - 3713 ±2511 6215 3018 617 - 100
CV ( %) (7218) (7114) (4811) - (6818)
分蘖苗 Seedlings(g) 817 ±717 416 ±411 217 ±215 018 ±019 1618 ±1310 5118 2714 1611 417 100
CV ( %) (2712) (2816) (5119) (100) (3112)
合计 Total (g) 3210 ±2410 1611 ±1112 512 ±412 018 ±019 5411 ±3616 5911 2918 916 115 100
CV ( %) 100 100 100 100 100
表 2 　野大麦无性系分株构件的组分平均单蘖生物量( M ±SD)
Table 2 Average biomass per tiller on component of ramet modules in Hordeum brevisubulatum clone
组成
Component
平均单蘖生物量 Average biomass per tiller (M ±SD)
1yr 2yr 3yr 4yr Total
分蘖株 Tillers (g) 014127 ±010983 013897 ±011101 012973 ±011254 - 013913 ±010936
CV ( %) (2318) (2813) (4212) - (2319)
分蘖苗 Seedlings (g) 010887 ±010183 010759 ±010269 010795 ±010278 010528 ±010241 010795 ±010158
CV ( %) (2016) (3514) (3510) (4516) (1919)
合计 Total (g) 012189 ±010522 011815 ±010673 011280 ±010550 010528 ±010241 011815 ±010414
CV ( %) (2318) (3711) (4310) (4516) (2218)
97318 期 　　　　　　　　杨允菲等 :松嫩平原人工草地野大麦无性系构件的生物量结构及生产规律 　　　　　　　　　　　
根茎生物量最少为 014 g ,最多为 3014 g ,整体水平为
817 ±815 g ;总生物量最少为 619 g ,最多为 15618 g ,
整体水平为 6218 ±4410 g. 经统计分析 ,野大麦无性
系构件生物量各组分均随丛径的增加 ,呈幂函数形式
增长 ( P < 0101) ,确定系数也普遍较高 (85187～
93185 %) ,其观测值及拟合曲线见图 1.从图 1 的拟合
方程参数可以看出 ,随着无性系丛径的增加 ,各构件
组分初始生物量 a 值和幂增长速率 b 值尽管有些差
异 ,但有相同的拟合函数表明 ,随着无性系的空间扩
展 ,各构件有着相同的物质生产与积累规律.
图 1 　野大麦无性系构件的生物量与无性系大小观测值及拟合曲线
Fig. 1 Observed data and simulated curves on relationship between
biomass of modules and clonal size in Hordeum brevisubulat um clones
( n = 30) .
314 　无性系的生产与生长的关系
在调查的 30 个无性系中 ,野大麦总分株数量最
少为 39 个 ,最多为 688 个 ,整体水平为 30117 ±
20312 个 (图 2) . 经统计分析 ,野大麦无性系的分蘖
株生物量、分蘖苗生物量、根茎生物量、总生物量与
总分株数量之间均呈正相关 ,其相关程度最佳的为
幂函数 ,即野大麦无性系构件各组分生物量均随总
分株数量的增加 ,呈幂函数形式增长 ( P < 0101) ,确
定系数在 87199～95114 %之间. 从图 2 可以看出 ,
随着无性系总分株数量的增加 ,各构件组分初始生
物量 a 值和幂增长速率 b 值尽管有些差异 ,但有相
同的拟合函数表明 ,随着无性系的数量增长 ,各构件
具有相同的物质生产与积累规律.
图 2 　野大麦无性系构件的生物量与总分株数量观测值及拟合曲线
Fig. 2 Observed data and simulated curves on relationship between
biomass of modules and number of total ramets in Hordeum brevisubu2
lat um clones( n = 30) 1
0831　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
4 　讨 　　论
在松嫩平原生长季末期 ,野大麦无性系分株是
由分蘖株和分蘖苗组成. 按照分蘖节营养繁殖世代
的龄级划分方法 ,建植 2 年的人工草地野大麦无性
系的分蘖株由 3 个龄级组成 ,分蘖苗由 4 个龄级组
成. 这是由于建植时间短 ,又进行了条播 ,有较充分
的生长空间 ,使野大麦得以发挥其营养繁殖潜力 ,在
一个生长季内一些分蘖节最多繁殖了 4 个世代 ,出
现了 2～4 个营养繁殖世代重叠现象. 分蘖株和分蘖
苗的生物量均呈增长型的龄级结构 ,此分析结果不
仅可以反映出无性系的发展方向 ,也可以估计各龄
级分株在物质生产与积累上对无性系的贡献. 在野
大麦无性系的物质生产中 ,低龄级分株对无性系的
贡献最大 ,并且随龄级的增高 ,而贡献减少.
在松嫩平原的生长季末期 ,野大麦无性系无论
是分蘖株 ,还是分蘖苗 ,均以 1 龄级的单蘖生产力最
高 ,并随着龄级的增高呈不同程度的下降. 这是由于
野大麦的营养繁殖力强 ,在建植 2 年且具有充分生
长空间的条件下 ,整个生长季均可产生新蘖 ,所以各
龄级的单蘖生产力必然与形成时间的长短有关. 据
观察 ,无论是分蘖节芽 ,还是根茎芽 ,8 月份以后破
土的均不能拔节 ,这就意味着全体分蘖株均为 8 月
份以前形成 ,而全体分蘖苗均为 8 月份以后形成. 如
果以 4 月 20 日开始返青 ,到 9 月 30 日计 ,分蘖株的
生长时间在 100～160 d 不等 ;如果最小的分蘖苗按
生长了 5 d 计 ,则分蘖苗的生长时间在 5～60 d 不
等. 按照龄级划分标准 ,1 龄级分株是由根茎芽形成
的 ,2 龄级分株是由 1 龄级分株的分蘖节产生的 ,3
龄级分株是由 2 龄级分株的分蘖节产生的 ,依次类
推[28 ] . 1 龄级单蘖生产力最高原因是 : 1) 与 1 龄级
分株形成的时间早有关 ;2) 1 龄级分株始终保持顶
端生长优势 ,即使与其他龄级分株同时形成 ,由于其
他龄级存在世代重叠 ,而必然受到顶端生长优势的
限制. 4 龄级分蘖苗生产力明显减小 ,这是由于形成
时间短和受到顶端生长优势限制的缘故.
建植 2 年的野大麦无性系由于生长的位置不
同 ,有的生长在垄中央 ,有的生长在垄边缘 ,其扩展
的空间有较大的差异 ,从而在第 2 个生长季末期 ,30
个无性系样本中就出现了丛径最小 (4 cm) 与最大
(31 cm)之间相差 618 倍 ,总分株数量最少 (39 个)
与最多 (688 个) 之间相差 1616 倍 ,总生物量最少
(619 g) 与最多 (15618 g) 之间相差 2117 倍之多. 在
无性系之间 ,越是高龄级 ,单个分株生产力的差异越
大 ,说明越是高龄级 ,分株形成的时间和受到顶端生
长优势抑制作用越参差不齐.
丛径是衡量野大麦无性系空间大小的重要数量
指标 ;分株数量是衡量野大麦无性系生长的重要数
量指标. 在调查的 30 个无性系中 ,野大麦无性系的
分蘖株生物量、分蘖苗生物量、根茎生物量、总生物
量均随丛径和总分株数量的增加 ,呈幂函数形式增
长 ,但拟合方程的确定系数 R2 存在差异. 如果把这
些相同的物质生产与积累规律看作是由野大麦本身
的遗传决定的 ,用拟合方程的确定系数 R2 来估计 ,
把远离拟合曲线的波动视为受随机环境影响形成
的 ,用 1 - R2 来估计. 全体定量分析结果既体现出
各构件的物质生产与积累具有高度的协调性和稳定
性 ,也体现出各构件在物质生产与积累过程中存在
不同的生态可塑性.
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S in (植物学报) ,42 (1) :89～94 (in Chinese)
作者简介 　杨允菲 ,女 ,1956 年生 ,硕士 ,教授 ,生态学博士
生导师 ,主要从事植物种群生态学、草地生态学、湿地生态
学、恢复生态学研究 ,发表论文 100 余篇. Tel :043125268994 ;
E2mail :yangyf @nenu. edu. cn
2831　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷