全 文 ：激素对不同发育阶段小麦旗叶光合速率调控研究*
魏道智 宁书菊 林文雄* *
(福建农林大学生命科学院, 福州 350002)
摘要 选择小麦旗叶叶绿素含量的相对稳定期、稳定期末期和速降期 3 个发育阶段, 采用酶联免疫法测
定旗叶中 ABA/ ZRs 比值;将 ABA、ZRs和二者的混合液引入 3个发育阶段植株的蒸腾流,测定激素对不同
发育阶段叶片光合速率的影响. 结果表明, 3 个发育阶段植株旗叶中 ABA/ ZRs 比值分别为 4 20、41 83 和
1440. ABA 降低 3 个阶段叶片光合速率达到零值的时间, 分别为 49 5、391 和 38 0 min; ZRs处理 3 个发
育阶段小麦旗叶的光合速率值降至试验开始零分钟时测得的光合速率值一半的时间, 分别为 65、49 和 31
min.小麦旗叶的前 2个发育阶段为可调和可逆阶段,后 1 个阶段为不可调和不可逆阶段.
关键词 激素 小麦 光合速率 调控
文章编号 1001- 9332( 2004) 11- 2083- 04 中图分类号 Q945. 18 文献标识码 A
Effect of hormones on regulating and controlling photosynthesis rate of wheat flag leaf at their different devel
opment phases.WEI Daozhi, NING Shuju, L IN Wenxiong ( College of Lif e Sciences, Fuj ian Agr icultur e and
For est Univ ersity , Fuzhou 350002, China) . Chin. J . A pp l. Ecol. , 2004, 15( 11) : 2083~ 2086.
By the method of ELASA, this paper measured the ABA/ ZRs ratio in wheat flag leaf at the relative steady phase
( RSP) , end steady phase ( ESP) and sharply descending phase ( SFP) of chlorophylls. The ABA, ZRs and their
mix ture were led to the transpir at ion current of plant to measure the changes of photosynthesis rate at these three
phases. The results show ed that the ABA / ZRs ratio in flag leaf w as 4. 20, 41. 83 and 14. 40 at RSP , ESP and
SFP, respectively. The time that t he pho tosynthesis rate reduced by ABA to zero was 49. 5, 39. 1 and 38. 0 min,
and that reduced by ZRs to half was 65, 49 and 31min, r espectiv ely. The two preceding phases could be regulat
ed, and the changes were reversible.
Key words Hormone, Wheat, Photosynthesis rate, Regulation and control.
* 国家自然科学基金项目( 30200170 )和福建省重大科技资助项目
( 200ZF012)
* * 通讯联系人.
2004- 03- 29收稿, 2004- 06- 21接受.
1 引 言
脱落酸( ABA)和细胞分裂素( ZRs)是对光合速
率具有显著影响的植物激素, 二者具有相反的作
用[ 1~ 4, 6~ 8, 11, 12, 14, 28] . 不同发育阶段的叶片具有不
同的生理状态和激素含量, 它们对激素调节的感受
和响应能力也不尽相同[ 5, 9, 10, 26, 27, 29] . 研究两种激
素对不同发育阶段小麦旗叶光合速率的影响, 可以
了解激素在小麦不同发育阶段对光合的调节能力以
及叶片感受调节的状态变化, 为生产实践中实施对
作物激素调控和研究叶片的阶段发育提供试验依
据.
2 材料与方法
21 供试材料
小麦(品 65, 普通小麦栽培种) ,栽培于邯郸农业专科学
校试验农场,肥、水常规管理.
22 试验方法
221 样品处理 选择不同生育阶段的小麦植株,从田间取
下,迅速放入盛有自来水的量筒中, 用湿纱布包住,带回试验
室.在温度 25 ! 、CO2 浓度 300~ 500 mg∀L - 1、生物镝灯、光
量子密度大于 500 E∀ m- 2∀ s- 1条件下, 预照 30 min, 将
1 200 E∀ m- 2∀s- 1光强下测定的旗叶光合速率记为零时光
合速率, 然后立即转入不同激素溶液中 ( ABA 0 1 mmol∀
L - 1、Zeatin 01 mmol∀L- 1、ABA/ Zeatin= 01 mmol∀L- 1 / 02
mmol∀L - 1) ,每隔 6~ 8 min测定 1 次旗叶的光合速率.每发
育阶段叶片及每个处理, 重复测定 4~ 5 次. 选择不同发育阶
段的旗叶, 用蒸馏水洗净, 吸水纸洗干, 液氮速冻, - 40 ! 条
件下储藏, 待测定激素.
2 2 2 光合速率测定应用 CIRAS1 型(英 PP公司)便携式光
合仪测定.
2 2 3 激素测定 应用酶联免疫试剂盒测定,试剂盒购自南
京农业大学植物激素研究室.
3 结果与分析
31 叶片发育阶段的确定
以叶片全展时的叶绿素含量为 100%, 定义从
全展到叶绿素含量降低至 80%时的天数为叶绿素
相对稳定期,此后为叶绿素速降期.
应 用 生 态 学 报 2004年 11 月 第 15 卷 第 11 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Nov . 2004, 15( 11)#2083~ 2086
第 1个阶段为旗叶叶展后 14 d,此时叶片处于
叶绿素相对稳定期. 这一阶段叶片中 ZRs 含量较
高, ABA 含量较低, ABA/ ZRs为 420左右, 叶片的
叶绿素含量和光合速率为旗叶一生中的高值期.
第 2个阶段为旗叶叶展后 35 d,叶片处于叶绿
素相对稳定末期.这一阶段叶片中的 ZRs含量逐渐
降低, ABA含量逐渐升高, ABA/ ZRs为 4183, 叶片
的叶绿素含量和光合速率的下降速率逐渐加快.
第 3个阶段为旗叶叶展后 43 d,叶片处于叶绿
素的速降期.这一阶段叶片中的 ZRs含量已降得较
低, ABA 含量处于高峰后的下降期, ABA/ ZRs 为
1440, 此时叶片的叶绿素含量和光合速率迅速降
低,叶片衰老加速.
32 旗叶叶片中ABA/ ZRs的变化
小麦旗叶中的 ZRs 含量, 在抽穗期逐渐升高,
开花期达到高峰( 550 pmol∀g- 1 ) , 以后随着叶片的
发育,逐渐降低; ABA 在灌浆期以前, 浓度较低, 以
后逐渐升高, 灌浆中期达到最大值( 12 000 pmol∀
g - 1) ,然后降低,灌浆末期又有所升高[ 28] . 叶片功能
衰退的机制之一是叶片中的激素失衡, 即 ABA/ ZRs
间比值关系影响叶片的功能变化[ 30] .旗叶中两种激
素的比值关系见图 1. 由图 1可见,抽穗~ 开花后期
( 420~ 55) ,旗叶中的 ZRs含量相对较高, 叶片中
ABA/ ZRs比值较低, 是叶片的功能强盛期; 进入灌
浆初期( 510) , 随着灌浆进程的加快, 灌浆速率加
强,旗叶中 ABA含量迅速升高,在灌浆中期( 517)
ABA/ ZRs达到峰值, 尔后迅速下降, 在灌浆后期
( 529)又有所回升.
图 1 旗叶叶片中 ABA/ZRs变化
Fig. 1 Changes in ABA/ ZRs in f lag leaf
33 ABA对旗叶光合速率的影响
ABA对光合作用的影响机制比较复杂, 既有直
接效应又有间接效应.直接效应: 1)通过影响酶蛋白
的合成和降解,影响酶蛋白量; 2) 通过影响 RuBP
case的磷酸化状态[ 3]、氨甲酰状态或催化位点,影响
酶 的 催 化 活 性; 3 ) 影 响 RuBPoxgenase 活
性[ 19, 22~ 24, 26] ; 4)影响光合链的电子传递[ 21] ; 5)影
响氧释放中心的 S0 和 S1 状态[ 18] ; 6)影响希尔反应
活性[ 18] . 间接效应: 1)气孔导度[ 8, 13, 15~ 17, 20, 28] ; 2)
质膜透性[ 14, 29] ; 3)膜的超极化状态[ 23] ; 4)叶绿体内
外的 pH[ 13, 21] . ABA 引入作物的蒸腾流后, 可见旗
叶光合速率便迅速降低, 在短时间内叶片的光合反
应受到影响. 这是 ABA 的一些快速效应, 如电子传
递、RuBPcase 的磷酸化、氨甲酰状态、质膜透性、膜
的电位变化和气孔导度等等, ABA 可能影响其中的
某一个或同时几个方面. Daid [ 3]曾将 ABA注入连体
叶片中, 发现羧化效率迅速降低,叶片中 RuBP 的量
增加和受到光抑制的效应相同, 他推断可能是
RuBP 的磷酸化过程受阻.作者也曾发现, ABA 影响
RuBPoxgenase、质膜透性以及细胞膜的电位变
化[ 24] . Pilet曾发现,在不同年龄的组织中, 细胞质膜
的负电荷强度不同, 质膜的电位和细胞的衰老程度
有关[ 30] . 由图 2可以看出, 3 个发育阶段叶片光合
速率达到零值的时间分别为 495、391 和 380
min, ABA浓度较低时光合速率较强,这反映了不同
发育阶段叶片的生理活性状态以及对 ABA影响敏
感程度的差异.
图 2 ABA对不同发育阶段旗叶光合速率的影响
Fig. 2 Effect s of ABA on photosynthesis rate of flag leaf at diff erent de
velopment stages.
34 ZRs对旗叶光合速率的影响
ZRs可增加小麦幼苗叶片中的 RuBPcase和 CA
(碳酸酐酶)活性[ 26] ;可增加离体水稻叶片核酸酶活
性[ 9] ; 影响小麦[ 25]、菠菜[ 10]叶绿体膜内外的质子变
化和膜上的 AT Pase 活性; 促进菠菜叶绿体循环和
非循环光合磷酸化反应[ 10] . 因此, ZRs可促进叶片
的光合速率.由图 3可见, ZRs显著提高被处理小麦
的旗叶光合速率. 处于前 2个发育阶段的小麦, 经过
ZRs处理后,旗叶的光合速率具有较长的高值持续
时间. 3个发育阶段小麦旗叶的光合速率值降至试
验开始零分钟时测得的光合速率值一半的时间, 分
别为 65、49和 31 min.
2084 应 用 生 态 学 报 15卷
图 3 ZRs对不同发育阶段旗叶光合速率的影响
Fig. 3 Ef fects of ZRs on photosynthesis rate of flag leaf at diff erent de
velopment stages.
35 混合激素对旗叶光合速率的影响
由图 4可见, 混合激素处理旗叶光合速率降至
零分钟时光合速率值一半的时间, 3个阶段分别为
23、30、16 min,降至零值的时间分别为 520、496
和 459 min. ABA和 ZRs是两种生理作用相反的激
素,二者可以相互拮抗彼此作用. Aspinall[ 1]用激动
素和 ABA 处理萝卜切段, 研究两种激素对衰老的作
用表明, 在较低浓度下( 005 mg∀L - 1)激动素作用
能被 ABA 所抵消, 如果激动素浓度达到 05~ 50
mg∀L- 1, 即使使用高浓度的 ABA( 25 mg∀L - 1)也
不能促进衰老. 俞治田等研究了 ABA对菜豆根溢泌
作用的促进效应, 发现 ABA 大幅度促进经 KCl预
处理的菜豆根的溢泌速率, 细胞分裂素可以抑制这
种效应. EvenChen[ 6]研究两种激素对气孔开闭的作
用,发现等浓度的玉米素可逆转 ABA介质引起的玉
米幼苗叶片的气孔关闭, 既使在老的叶片中, 玉米素
仍可逆转 ABA 对气孔的影响. 本试验结果也表明,
在对不同发育生理状态叶片作用中两种激素存在拮
图 4 混合激素对不同发育阶段旗叶光合速率的影响
Fig. 4 Ef fects of mixture hormones on photosynthesis rate of flag leaf at
dif ferent development stages.
抗.例如,同是作用于第 1阶段的叶片, 光合速率降
至零值的时间, ABA 为 495 min, 混和激素为 520
min, ZRs降至零分钟时光合速率值一半的时间为
65 min, 混和激素处理效应介于两种激素作用之间.
在后2个阶段中,随着叶片中ABA浓度的升高, ZRs
的拮抗作用相对减弱, 因此两种激素的相对平衡影
响叶片的生理功能状态. 不同生理状态下的叶片感
受同一浓度激素的生理表现,具有明显的差异.
4 讨 论
外源激素的导入是对叶片内源激素的补充.在
第 1阶段, 旗叶处于叶绿素的相对稳定期, 此时的
ABA含量低, ZRs的含量高, 导入外源 ZRs后,光合
作用受到较高浓度的 ZRs的促进,故光合速率能够
长时间维持在一较高水平上; ABA 可以降低光合速
率,补充外源 ABA, 叶片内部 ABA 浓度相对升高,
但是 ZRs对 ABA 具有生理拮抗作用, 在高浓度的
ZRs存在的条件下, ABA 处理使光合速率达到零值
的时间显著长于第 2、3阶段时间.在第 2阶段, 旗叶
处于叶绿素的相对稳定末期, ABA 含量不断上升,
ZRs含量不断降低, 引入外源 ABA, 增加了内源
ABA的浓度, ABA 处理加速了光合速率的下降, 使
光合速率达零值的时间比第 1阶段缩短约 10 min.
由图 3可以看出, 补充外源 ZRs后, 光合速率受促
进程度显著大于第 1阶段,说明此时叶片对补充外
源 ZRs比第 1阶段敏感. 第3阶段为叶绿素速降期,
是叶片衰老的后期阶段.这时ABA的增加使光合速
率降低至零的时间缩短,光合速率下降更快; ZRs处
理虽然增加外源 ZRs, 光合速率依然表现为直线下
降,说明 ZRs 对此时的光合作用不再具有调节作
用.这时叶片已不具备前两阶段的可调状态,为不可
调.由此可见, 在叶功能衰退过程中, 旗叶叶片的生
理状态存在着可逆与不可逆、可调与不可调的 2个
阶段.前 2个阶段为叶绿素相对稳定期,是生理状态
的可逆和可调阶段;后 1阶段为叶绿素速降期, 是不
可逆和不可调阶段.这种可调与不可调状态,不仅与
当时叶片中的激素含量有密切关系, 而且与当时叶
片所处的衰老状态有关.第 1个阶段是叶片衰老的
前期,叶片的生理功能还较强盛,所以调节的空间不
大;第 2个阶段是叶片衰老的中期,叶片的生理衰老
加速,此时是对调节最为敏感的时期,也是调节最为
有效期,调节的空间大且可逆;第 3个阶段是叶片衰
老的末期,不管是叶功能、生理活性, 还是细胞结构,
均处于全面衰退和崩溃的状态, 因此已不具备接受
208511 期 魏道智等: 激素对不同发育阶段小麦旗叶光合速率调控研究
调节的条件和可能, 为不可调和不可逆阶段. 所以在
生产实践中,不管是栽培措施或者是化学调控,应掌
握在作物对调节较为敏感且为可逆和可调的生理状
态下应用,才能获得事半功倍的效果.
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作者简介 魏道智, 男, 1960 年生, 博士, 副教授, 主要从事
作物衰老生理方面的研究, 发表论文 40 篇. T el: 0591 -
3788305, 13705034019; Email: weidz@ mail. china. com
2086 应 用 生 态 学 报 15卷