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Effects of soil available silicon on growth,development and physiological functions of soybean

土壤有效硅对大豆生长发育和生理功能的影响



全 文 :土壤有效硅对大豆生长发育和生理功能的影响 3
李清芳 马成仓 3 3李韩平 萧云丽 刘雪艳
(淮北煤炭师范学院生物系 ,淮北 235000)
【摘要】 人工调节土壤有效硅含量及盆栽试验 ,研究土壤有效硅对大豆生长发育和生理功能的影响. 结果
表明 ,土壤有效硅含量在 55. 1~202. 8mg·kg - 1范围内 ,随着土壤有效硅含量的提高 ,大豆种子萌发过程中
蛋白酶和脂肪酶活性升高 ,淀粉酶活性无显著变化 ,呼吸速率加快 ,种子活力升高 ,萌发速度加快 ,种子萌
发率无显著变化 ;幼苗生长过程中叶片叶绿素含量无显著变化 ,光合速率加快 ,根系活力、硝酸还原酶活力
升高 ,蒸腾强度减弱 ,水分利用效率和叶含水量升高 ,抗旱保水能力提高. 大豆幼苗含硅量与土壤有效硅含
量呈线性正相关趋势 (r = 0. 994) . 土壤有效硅含量大于 202. 8mg·kg - 1 ,生理功能不再显著变化 ,说明土壤
中的硅被大豆吸收后 ,改善了大豆萌发种子和幼苗的生理功能 ,使种子萌发和幼苗生长加快.
关键词  大豆  土壤有效硅  种子萌发  幼苗生长  生理功能
文章编号  1001 - 9332 (2004) 01 - 0073 - 04  中图分类号  Q945. 12  文献标识码  A
Effects of soil available silicon on growth , development and physiological functions of soybean. L I Qingfang ,
MA Chengcang , L I Hanping , XIAO Yunli , L IU Xueyan ( Depart ment of Biology , Huaibei Coal Norm al Col2
lege , Huaibei 235000 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (1) :73~76.
Soybean plants were planted in pots to investigate the effects of soil available silicon on their growth , develop2
ment and physiological functions. When the content of soil available silicon was 55. 1~202. 8 mg·kg - 1 , the
protease and lipase activities of germinating seed were increased with increasing soil available silicon content ,
amylase activity had no obvious change , and the respiration rate of seedlings was accelerated. The bioactivity of
seed was increased , but the germination rate had no significant change. The photosynthesis rate , root activity ,
and nitrate reductase activity of soybean seedlings were enhanced , but the chlorophyll content in leaves had no
significant change during seedling growth. The transpiration rate was decreased , while the water utilization effi2
ciency and leaf water content were increased , and the capacity of drought2resistance was promoted. When the
available silicon content was > 202. 8 mg·kg - 1 , the abovementioned physiological functions had no significant
changes. There was a positively linear relationship between the silicon content in soybean seedlings and the avail2
able silicon content in soil (r = 0. 994) . It could be concluded that the silicon absorbed from soil improved the
physiological functions of soybean germinating seed and seedlings. As a result , the seed germination and
seedlings growth rate were enhanced.
Key words  Soybean , Available silicon in soil , Seed germination , Seedlings growth , Physiological function.3 安徽省教育厅自然科学基金资助项目 (2001 KJ197) .3 3 通讯联系人.
2002 - 03 - 15 收稿 ,2002 - 09 - 20 接受.
1  引   言
硅是植物的有益元素 ,能改善许多植物的生长
状况[3 ,7 ] ,改善水稻功能叶着生姿态 ,使光合生产率
增高[9 ] ,增加植物茎壁厚度 ,防止倒伏[1 ,14 ] . Si 在水
稻茎叶表皮细胞与角质之间沉积形成角质与硅的二
层结构 ,抑制蒸腾[19 ] ,提高氮、磷肥的增产效果[19 ] ,
提高千粒重、有效穗数和每穗实粒数[15 ] ,增强植株
对真菌的抵御[7 ] ,减轻 Fe、Mn、Al、Cd、Cr 毒害[7 ,18 ]
和盐害[5 ] ,提高水稻、小麦、甘蔗产量[4 ,8 ,14 ] . Si 是地
壳中含量最丰富的元素之一[7 ] ,但土壤中的 Si 多以
难溶形态存在 ,所以能为植物所利用的土壤有效含
量一般比较低[9 ] . 土壤中有效硅含量不足 ,在某些
地区已成为高产、稳产的限制因子[17 ] . 由于 Si 具有
明显增产效应 ,各地都在纷纷施用硅肥 ,可是对 Si
的营养生理功能至今未能确认 ,而且目前 Si 的使用
和研究大都集中在水稻 ,对其它作物研究较少[4 ,8 ] .
关于 Si 对大豆种子萌发和幼苗生长机制的研究少
有报道. 本文通过盆栽实验 ,研究土壤有效硅对大豆
种子萌发和幼苗生长代谢的影响 ,为揭示 Si 素的增
产机制提供实验证据 ,也为农业生产施用硅肥提供
科学依据.
2  材料与方法
211  材料
试验选用土壤为褐土类 (Cinnamon soil) 、淋溶褐土 (Lu2
vic cinnamon soil) . 土壤 p H6. 92 ,有机质 7. 5 g·kg - 1 ,全氮
1. 51mg·kg - 1 ,速效磷 7. 76mg·kg - 1 ,速效钾 140mg·kg - 1 .
应 用 生 态 学 报  2004 年 1 月  第 15 卷  第 1 期                               
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2004 ,15 (1)∶73~76
向土壤中加入硅酸钾调节土壤有效硅含量约为 100、150、
200、250 mg·kg - 1 (硅钼蓝比色法) ,然后施基肥硝酸铵、磷酸
二氢钙和硫酸钾 [6 ] ,加入 K2 SiO3 所引入的钾量从硫酸钾中
扣除. 最后测得土壤有效硅含量为 55. 1 (不加硅酸钾) 、101.
8、147. 9、202. 8、247. 0mg·kg - 1 (硅钼蓝比色法) . 调节土壤
有效硅含量和施肥后测得 p H6. 96 ,各土样无显著差异. 本试
验选用“早毛 1 号”大豆品种.
212  试验方法
将大豆种子用 1. 0 g·L - 1 HgCl2 消毒 10min ,用自来水冲
洗数次 ,播种于盛有不同有效硅含量土壤塑料盘中 ,每盘
100 粒 ,每个有效硅含量土壤重复 5 次 ,置光照培养箱中
25 ℃培养 ,每日加入少量自来水. 每天统计发芽数 ,第 7 天计
算发芽率 ,测定幼苗鲜重 ,计算活力指数 [12 ] ,播后 72h 起每
48h 取样 1 次 ,测定萌发种子呼吸强度以及淀粉酶、蛋白酶
和脂肪酶活性 ,共取样 3 次.
盆栽试验在通风、光照良好的室外进行 ,选用直径 40cm
的瓷花盆 ,每盆装土 9. 5kg ,每个有效硅含量土壤重复 4 盆 ,
共计 20 盆. 选取饱满均一的“早毛 1 号”大豆种子 ,用 1. 0 g·
L - 1的 HgCl2 溶液浸泡 10min ,蒸馏水冲洗后于 25 ℃恒温光
照培养箱内催芽 18 h ,2001 年 4 月 15 日播种 ,每盆 30 粒 ,覆
盖地膜 ,4 月 20 日去掉地膜 ,间苗 ,每盆保留 10 株 ,视土壤
含水量不定时浇灌自来水 ,5 月 15 日取样 ,测定硝酸还原酶
活性、根系活力、叶绿素含量、光合强度、蒸腾强度、叶含水
量、幼苗含硅量 ,并测定幼苗鲜重.
213  测定方法
呼吸强度测定采用小篮子法 [16 ] . 脂肪酶活性测定采用
碱滴定法[16 ] ,酶单位定义为该系统下 ,每滴定 1ml 0. 05 mol·
L - 1 NaOH 为一个酶单位. 淀粉酶活性测定采用 3 ,52二硝基
水杨酸还原法[13 ] ,反应时间为 10min ;蛋白酶活性测定采用
Folin 酚法[13 ] ,反应时间为 22h ,用 7220 分光光度计测定
500nm(淀粉酶)或 680nm (蛋白酶) 光密度值 ,酶活力单位定
义为在上述各系统下 ,光密度变化 0. 100 为一个酶单位. 叶
绿素含量测定采用混合液 (丙酮∶无水乙醇 = 1∶1) 浸提法. 硝
酸还原酶活性测定采用磺胺比色法 [16 ] . 根系活力测定采用
TTC法[11 ] . 光合强度、蒸腾强度采用美国 CID 公司的 CI2
301PS便携式光合作用测定仪直接测定. 土壤有效硅用
p H4. 0 的 1 mol·L - 1醋酸2醋酸钠缓冲液提取 ,用硅钼蓝比色
法测定[10 ] . 幼苗含硅量测定采用灰化后 ,硅钼蓝比色法测
定[10 ] .
3  结果与分析
311  土壤有效硅对大豆种子活力和幼苗生长影响
  由表 1 可知 ,土壤有效硅对大豆种子发芽率无
显著影响 ,对萌发速率和幼苗生长有显著促进作用.
土壤有效硅在 55. 1~202. 8mg·kg - 1范围内 ,随着
土壤有效硅含量的提高 ,种子萌发速度加快 ,胚生长
加速 ,种子活力提高 ,在苗期生长阶段 ,幼苗鲜重也
表 1  土壤有效硅对大豆种子活力和幼苗生长的影响
Table 1 Effect of soil available Si on seed vigor and seedlings growth of
soybean
项目
Item
有效 Si 含量
Content of available Si (mg·kg - 1)
55. 1 101. 8 147. 9 202. 8 247. 0
发芽率 Germination rate ( %) 90. 3a 91. 2a 91. 3a 90. 8a 91. 7a
7d 幼苗鲜重 7 days seedlings FW(g) 0. 216a 0. 224b 0. 256c 0. 278d 0. 281d
活力指数 Vigor index 18. 43a 19. 45b 21. 4c 23. 5d 23. 8d
30d 幼苗鲜重 30 days seedlings FW(g) 3. 14a 3. 44b 3. 89c 4. 33d 4. 41d
活力指数 = 发芽指数 ×单株鲜重 Vigor index = Germination index ×Seedling FW. 表中同一行
内不同字母表示差异达 5 %显著水平 (新复极差法) The different letters in a line are significant
difference at a = 0. 05 by Duncan’s method. 下同 The same below.
显著增加. 当土壤有效硅含量超过 202. 8 mg·kg - 1
时 ,促进作用不再显著增加 ,也未表现出毒负作用.
312  土壤有效硅对大豆萌发种子呼吸速率和酶活
性的影响
  由表 2 可知 ,土壤有效硅对大豆幼苗呼吸速率
有较大影响 ,土壤有效硅在 55. 1~202. 8mg·kg - 1
范围内 ,随着土壤有效硅含量的提高 ,呼吸速率升
高 ;同一土壤有效硅含量作用时间越长 ,促进作用越
明显. 可见土壤有效硅在一定含量范围内能促进细
胞产能代谢 ,增强植物的生命活力 ,为植物的生理活
动提供充足的能量 ,有利于植物生长. 土壤有效硅对
大豆幼苗淀粉酶活性无显著影响 ,对蛋白酶、脂肪酶
活性有较大影响. 土壤有效硅在 55. 1~202. 8mg·
kg - 1范围内 ,随着土壤有效硅含量的提高 ,幼苗蛋
白酶、脂肪酶活性显著升高. 蛋白酶、脂肪酶活性升
高有利于蛋白质、脂肪的分解 ,为幼苗的生长发育提
供更多能量和原料物质 ,有利于幼苗生长. 土壤有效
硅含量大于 202. 8mg·kg - 1时 ,胚乳蛋白酶、脂肪酶
活性不再显著升高.
表 2  土壤有效硅对大豆萌发种子呼吸速率和酶活性的影响
Table 2 Effect of soil available Si on respiration rate and enzyme activi2
ties of soybean germination seed
项目
Item
有效 Si 含量
Content of available Si (mg·kg - 1)
55. 1 101. 8 147. 9 202. 8 247. 0
呼吸速率 第 3 天 3rd day 2. 47a 2. 58a 2. 65b 2. 76c 2. 81c
Respiration rate 第 5 天 5th day 2. 61a 2. 73b 2. 85c 2. 94d 2. 98d
(mg CO2·g - 1 FW·h - 1) 第 7 天 7th day 2. 95a 3. 23b 3. 55c 3. 71d 3. 76d
淀粉酶 Diastase 第 3 天 3rd day 2. 82a 2. 93a 2. 85a 2. 90a 1. 95a
(U·mg - 1DW) 第 5 天 5th day 3. 44a 3. 51a 3. 50a 3. 49a 3. 45a
第 7 天 7th day 4. 20a 4. 25a 4. 32a 4. 33a 4. 35a
蛋白酶 Protease 第 3 天 3rd day 8. 7a 12. 3b 19. 6c 24. 8d 26. 0d
(U·g - 1DW) 第 5 天 5th day 10. 5a 16. 4b 23. 2c 27. 8d 28. 6d
第 7 天 7th day 14. 1a 18. 5b 29. 4c 33. 7d 35. 4d
脂肪酶 Lipase 第 3 天 3rd day 6. 0a 6. 4b 6. 8c 7. 3d 7. 5d
(U·g - 1DW) 第 5 天 5th day 7. 7a 8. 3b 9. 0c 10. 1d 10. 3d
第 7 天 7th day 9. 0a 9. 6b 10. 5c 11. 6d 11. 7d
313  土壤有效硅对大豆幼苗叶绿素含量及光合速
率的影响
  由表 3 可知 ,随土壤有效硅含量的增加 ,大豆幼
苗叶绿素含量无显著变化 ,但光合速率显著增加 ,说
47 应  用  生  态  学  报                   15 卷
表 3  土壤有效硅对大豆幼苗叶绿素含量及光合速率的影响
Table 3 Effect of soil available Si on chlorophyll content and photosyn2
thetic rate of soybean seedlings( 30d)
项目
Item
有效 Si 含量
Content of available Si (mg·kg - 1)
55. 1 101. 8 147. 9 202. 8 247. 0
叶绿素含量 Chlorophyll 1. 64a 1. 65a 1. 69a 1. 72a 1. 71a
(mg·g - 1FW)
光合速率 Photosynthetic rate 6. 35a 6. 98b 7. 52c 8. 33d 8. 42d
(μmol CO2·m - 2·s - 1)
明硅能增强大豆幼苗的光能利用能力.
314  土壤有效硅对大豆幼苗根系活力和硝酸还原
酶 (NR)活性的影响
  根系是植物吸收水分和矿质营养的器官 ,其活
性影响植物的生长发育. 表 4 表明 ,土壤有效硅在
55. 1~202. 8 mg·kg - 1范围内 ,随土壤有效硅含量
的增加 ,大豆幼苗根系活力明显增强 ,说明土壤有效
硅能影响大豆幼苗根系的功能 ,促进根系对营养物
质的吸收利用. 硝酸还原酶 (NR)活力的高低直接影
响作物对无机氮的同化能力 ,土壤有效硅在 55. 1~
202. 8mg·kg - 1范围内 ,随着土壤有效硅含量的增
加 ,NR 活性逐渐增大 ,即幼苗 N 同化能力逐渐增
强.土壤有效硅含量大于 202. 8mg·kg - 1 ,根系活力
和 NR 活性不再显著升高.
表 4  土壤有效硅对大豆幼苗根系活力和硝酸还原酶( NR) 活性的
影响
Table 4 Effect of soil available Si on roots activities and nitrate reduc2
tase activities of soybean seedlings( 30d)
项目
Item
有效 Si 含量
Content of available Si (mg·kg - 1)
55. 1 101. 8 147. 9 202. 8 247. 0
根系活力 Roots activities 0. 24a 0. 28b 0. 31c 0. 33d 0. 33d
(mg Reduced TTC·g - 1 FW·h - 1)
叶 NR 活性 Leaf NR activity 209a 236b 258c 274d 276d
(μg NO2·g - 1FW·h - 1)
根 NR 活性 Root NR activity 107a 125b 141c 168d 172d
(μg NO2·g - 1FW·h - 1)
315  土壤有效硅对大豆幼苗水分代谢的影响
  由表 5 可知 ,土壤有效硅对大豆幼苗水分代谢
有显著影响 ,随着土壤有效硅含量增大 ,大豆幼苗蒸
腾速率降低 ,水分利用效率提高 ,叶片含水量升高.
分析叶片含水量和蒸腾作用的变化 ,可以看出 , Si
使大豆幼苗在水势升高的情况下降低了蒸腾速率 ,
说明 Si 能提高作物的抗旱保水能力 ,其原因可能与
Si 在叶表皮细胞与角质之间沉积形成角质与 Si 的
二层结构 ,抑制了蒸腾有关. 而水分利用率提高 ,也
是植物抗旱保水性能良好的表现.
316  土壤有效硅对大豆幼苗含硅量的影响
  由表 6 可知 ,随着土壤有效硅含量升高 ,大豆植
株含硅量增加 ,说明土壤中的有效硅已被作物吸收 ,
表 5  土壤有效硅对大豆幼苗水分代谢的影响
Table 5 Effect of soil available Si on water metabolism of soybean
seedlings( 30d)
项目
Item
有效 Si 含量 Content of
available Si (mg·kg - 1)
55. 1 101. 8 147. 9 202. 8 247. 0
蒸腾强度 Transpiration rate 3. 33a 3. 20b 2. 68c 2. 36d 2. 15e
(mmol·m - 2·s - 1)
水分利用效率 Water utilization efficiency 1. 91a 2. 18b 2. 81c 3. 53d 3. 92e
(μmol CO2 . mmol - 1 H2O)
叶含水量 Water content of leaf 135a 139b 146c 150d 154e
(g·m - 2)
表 6  土壤有效硅对大豆幼苗含硅量的影响
Table 6 Effect of soil available Si on Si contents of soybean seedlings
( 30d)
项目
Item
有效 Si 含量 Content of
available Si (mg·kg - 1)
55. 1 101. 8 147. 9 202. 8 247. 0
幼苗硅含量 (mg·g - 1DW) 0. 25a 0. 30b 0. 34c 0. 37d 0. 42e
Si contents of seedlings
在作物体内积累. 大豆幼苗含硅量与土壤有效硅含
量呈线性正相关趋势 ,r = 0. 994.
4  讨   论
  种子发芽是一个需要大量能量的过程 ,发芽所
需的能量来源于种子贮存物质的氧化分解. 贮存物
质的分解需要酶的参与 ,因此种子发芽时酶含量及
活性的变化是最为明显的现象[18 ] . 大豆种子萌发依
靠分解胚乳贮存的蛋白质、脂肪和淀粉为幼苗的生
长提供能量和物质 ,故蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性
直接影响种子萌发和幼苗生长速度. 土壤有效硅含
量高 ,大豆萌发种子中蛋白酶和脂肪酶活性升高 ,呼
吸速率升高. 物质和能量供应充足 ,有利于胚发育.
  在苗期生长阶段 ,生长发育的物质和能量来源
于光合作用和根系对矿物质的吸收 ,所以叶绿素含
量、光合强度、根系活力、硝酸还原酶活性是影响幼
苗生长的主要因素. 土壤有效硅含量高能使大豆幼
苗光合作用增强 ,提高了光能利用率 ,碳源积累速度
加快. 土壤有效硅含量高能改善根系活力 ,提高根系
对营养物质的吸收. 硅还能提高硝酸还原酶活性 ,提
高氮素的同化能力. 这些可能是 Si 使作物增产的重
要原因.
  不同作物对 Si 的吸收利用能力不同 ,关于 Si 对
植物生长发育的作用 , Epstein[3 ]认为 , Si 在植物生
物学中的作用非常重要 ,营养液配方中应包括 Si.
Cherif [2 ]等报道水培液中的可溶性 Si 可显著快速提
高接种过腐霉菌的黄瓜根系中的几丁质酶、过氧化
物酶和多酚氧化酶活性. 研究还发现 Si 对大麦叶绿
素含量无显著影响 [6 ] , 但能提高水稻的光合速
571 期            李清芳等 :土壤有效硅对大豆生长发育和生理功能的影响         
率[9 ] ,Si 能降低植物的水分蒸腾[7 ] . 分析组织 Si 含
量和生理生化性质变化 ,并结合前人的研究结果 ,可
以推测进入作物体内的 Si 参与了植物的代谢和生
理活动 ,从而改善了植物的生长发育 ,当然也不排除
环境 Si 的作用. 许多研究表明 ,Si 通过影响植物的
生态环境、增强植物抗逆性来影响植物 ,可以认为 ,
更重要的是 , Si 引起作物生理生化性质变化 ,进而
影响作物生长发育.
  一般规定土壤有效硅含量小于 50mg·kg - 1为
严重缺 Si 土壤 ,50~100mg·kg - 1为缺 Si 土壤 ,大于
100mg·kg - 1为不缺硅土壤[17 ] . 同时 ,研究也表明 ,
当土壤有效硅含量为 200~300mg·kg - 1范围时 ,施
硅肥仍然有增产效果[14 ] . 研究发现 ,即使在不缺 Si
的土壤中 ,提高土壤有效硅含量对大豆幼苗生长仍
然具有明显促进作用 ,该促进作用递增的最高土壤
有效硅含量为 202. 8mg·kg - 1 . 我国多数土壤有效
硅含量在 200mg·kg - 1以下[9 ] ,所以大豆田施硅肥
应具有普遍增产作用.
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作者简介  李清芳 ,女 ,1961 年 12 月生 ,副教授 ,主要从事
生物无机研究兼教学工作 ,发表学术论文 20 篇. Tel : 05612
3803460 ; E2mail :lqf1229 @eyou. com
67 应  用  生  态  学  报                   15 卷