全 文 ：冗余理论及其在农业生态系统管理中的应用*
韩明春1, 3
吴建军1* *
王
芬2
( 1 浙江大学农业生态研究所,杭州 310029; 2浙江省人大农资环委办公室,杭州 310000; 3 浙江省环境监测中心站,
杭州 310012)
摘要
冗余理论是 20世纪 90 年代发展起来的一个生态学理论.本文扼要介绍了冗余的概念、冗余假说和
冗余度的含义,对近年来国内外物种冗余、层次冗余、基因冗余和生长冗余等有关冗余理论和方法的研究进
展作了简要回顾和分析. 在此基础上,提出了农作物最佳生长冗余度假说: 在一定的栽培管理条件下,农作物
存在着一个与最高产量相对应的生长冗余度(最佳生长冗余度) ,在生产中,如果能通过各种栽培管理措施使
农作物的生长冗余度达到最佳值,就能获得高产.用水稻高产栽培实例,对这一假说作了分析和验证.
关键词
冗余
冗余度
最佳生长冗余度
农业生态系统管理
文章编号
1001- 9332( 2005) 02- 0375- 04
中图分类号
S181
文献标识码
A
Redundancy theory and its application in agro
ecosystem management. HAN Mingchun1 , WU Jianjun1, WANG
Fen2( 1Agro
Ecology Institute of Zhej iang Univ ersity , Hangz hou 310029, China; 2S tanding Committee of the
Peop le! s Congr ess of Zhej iang Province, H angzhou 310000, China; 3Zhej iang Env ir onmental Monitor ing Cen

ter , Hangzhou 310012, China) .
Chin. J . A pp l . Ecol . , 2005, 16( 2) : 375~ 378.
Redundancy theor y is an ecological theory developed in 1990s. This paper gave a br ief introduction on t he concept
of redundancy, its hypothesis and redundancy degree, and briefly rev iewed t he research advances in r edundancy
theor y and in the methodolo gies about species redundancy, layer redundancy , gene redundancy , and g rowth r edun

dancy. A hypothesis of optimal g rowth redundancy deg ree ( OGRD) was proposed, i. e. , under certain cultiv ation
and management conditions, there existed a gr owth redundancy degr ee corresponding to t he highest crop yield,
and a high y ield would be obtained if OGRD could be achieved through the regulation of management pr actices.
The hypothesis was tested by using the data from high
yielding r ice cultiv ation cases.
Key words
Redundancy, Redundancy degree, Optimal growth redundancy degree, Agro
ecosystems management.
* 浙江省自然科学基金资助项目( 300055) .
* * 通讯联系人.
2003- 11- 10收稿, 2004- 04- 09接受.
1
引

言
冗余理论是 20 世纪 90 年代发展起来的一个生态学理
论[ 29, 30] .它的发展时间虽然较短,却引起了许多生态学者的
关注. 有些学者对冗余现象的存在持有疑异, 更多的学者则
在积极地探索并将其应用于研究和解决生态学问题.
冗余研究主要集中于冗余物种,冗余物种和生态系统功
能之间的关系及植物的器官(生长)冗余和基因冗余等. 国外
的研究主要集中于冗余物种的判别,冗余物种与生态系统稳
定性、生态系统功能与服务的关系等[ 10, 28 ] .对于基因冗余的
研究也较多,主要从进化遗传角度来分析物种的遗传信息进
化[ 1, 23 ] .国内学者则对农作物器官的生长冗余做了较多研
究[ 26, 34] .本文在回顾和分析生态学有关冗余研究的基础上,
提出农作物最佳生长冗余度假说,并用实例进行佐证.
2
冗余概念及其相关理论
21
冗余的概念
冗余( Redundancy)的概念来源于自动控制系统的可靠
性理论.许多学者对其生态学意义作过探讨. Odum [ 24]指出,
冗余是指一种以上的物种或成分具有执行某种特定功能的
能力, 即指一个物种或成分的失效不会造成系统功能的失
效,不会对整个系统的功能和结构造成很大的影响, 但当系
统受到干扰时, 冗余的功能组分发挥作用使系统保持稳定.
赵发清等[ 37]认为冗余是指任意层次生命系统偏离人类获取
最大利益功能定态的扩展行为; 张荣[ 36]认为, 冗余是指对目
标产量输出构成影响的各种水平的生物有机体过多或过于
庞大的部分.可见,国内学者更注重从人类利益的角度来研
究冗余现象.
2 2
冗余假说
Walker[ 29]首次提出冗余假说( Redundancy hypothesis) ,
认为在一个生态系统中存在着可以维持正常功能的最小物
种数(即在生态系统中有一定数目的关键种) , 生态系统的物
种数目到一定程度后达到饱和, 其他物种对生态系统而言则
是冗余的.冗余物种的丢失不会对系统功能产生很大影响,
但冗余物种不是不必要的, 它是防止系统生态功能丧失的一
种保险和缓冲. Walker [ 30]进一步指出, 增加冗余物种是很重
要的,它不但抵御不良环境 ,而且为未来进一步发展提供机
会.所以冗余物种是物种进化和生态系统继续进化的基础,
对生态系统的功能具有重要意义. 冗余假说的提出使物种多
应 用 生 态 学 报
2005 年 2 月
第 16 卷
第 2 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Feb. 2005, 16( 2)∀375~ 378
样性与生态系统功能之间的联系有了新的解释.
23
冗余度
在冗余理论中,冗余度( Redundancy degree)是一个比较
重要的概念 .它是系统内冗余大小程度的量度,用备用元件
与工作元件数之比来表示.系统的冗余大小对其稳定性(可
靠性)有着重要影响. 冗余过小,将难以长期保持在相对稳定
状态;冗余过大, 对增加系统的稳定性固然有好处,但往往造
成浪费,加重系统的负担. 生态系统在长期的进化过程中, 不
仅形成了足够多的冗余类型, 而且各种冗余也有一定限度,
其大小可用冗余度来衡量[ 5] . 但是由于对生态系统冗余度的
研究还不深入,其冗余度到底维持在多少为好还不清楚, 有
待于今后的进一步研究.
3
冗余理论和方法研究进展
31
层次冗余
生态系统中存在着不同形式的冗余,如群落中的层次冗
余、物种冗余, 或个体的生长冗余和基因冗余.层次冗余主要
是指生物群落中的结构层次冗余.如植物群落尤其是森林群
落都具有一个以上的层次,尽管它们在群落中的地位和作用
有所不同,但它们都执行同一种功能 # # # 光合生产. 当某一
层次受损时 ,其它层次便接替上来, 以维持一定的光合生产
能力. 层次冗余除保持群落光合生产的相对稳定外, 还有一
个重要作用是具有使群落恢复原貌的能力.一旦群落中的一
个层次被破坏了,其下一层次将逐渐顶替上一层次而发展.
可见生物群落的层次冗余对于群落稳定有着重要作用[ 6] .
32
物种冗余
一般认为,物种冗余是指生态系统中某些物种在生态功
能上有一定程度的重叠, 当它们缺失时,不会引起群落内其
他物种的丢失,也不会对系统的结构和功能造成很大的影响
或产生严峻的生态问题[ 3, 11, 29] . 在生态系统中,判断一个物
种是否冗余,用生物量、总生产量、饲草量、养分循环、生物量
的稳定性或物种组成作为测度系统结构和功能是否因该物
种移去而变化的指标. 如 Flecker 在南美热带溪流的浅水鱼
类中移走以水底碎屑为食的鱼类 Prochilodus ,发现碎屑的量
显著增长, 藻类和无脊椎动物的组成也发生了明显的改变.
表明在这个水生生态系统中没有足够的冗余物种来补偿这
种鱼类移走后所造成的损失,即 Prochilodus 是非冗余种[ 9] .
Clarke等[ 4]应用多变量分析法, 通过从群落中抽取一系
列物种子集(基于多变量影响方式与整个群落的多变量影响
方式是否吻合)来定量研究物种冗余程度. 那些可以取出的,
无需替代的物种子集即为冗余子集. 很显然, 冗余子集中的
物种为冗余物种. Yuune 等[ 35]建立了 OSMOSE 模型来研究
海洋鱼类群落的动态变化.在模拟中, 加入与物种 1 有着相
同生态参数的物种 1* . 结果表明, 在收获条件下, 总生物量
和每个物种的生物量都比没有冗余的群落要稳定,总的生物
量也呈现增加趋势,证明了冗余物种对生态系统的功能有补
偿作用.
有些学者用实验方法研究物种冗余对生态系统及生物
多样性的影响. Volkmar[ 28]研究了土壤群落的物种结构, 认
为土壤群落中有很高的冗余度, 但冗余物种的随机丢失对生
态系统过程的影响远比冗余假说预计的大. 而且还认为冗余
物种可能通过与重要物种的相互作用而获得重要的功能.
Fr eckman 等[ 10]则通过改变南极土壤生态系统中的水分、碳
和氮含量来研究生物群落的稳定性. 结果表明, 生物多样性
低的线虫类群落(仅有 1~ 3 个物种)中没有冗余物种, 对环
境变化和人为干扰非常敏感. 研究表明, 脆弱的生态系统往
往没有冗余物种, 而环境优越的系统则普遍存在着物种冗
余.
还有学者应用功能群或同资源种团和功能生态位来研
究物种冗余[ 14] .通过定义群落中物种的功能, 将不同物种归
入不同的功能群, 然后测定功能群中的每个物种的功能. 如
果功能群中存在着生态等价物种, 那么在这些物种中就有一
些物种是冗余的[ 2, 10, 32] .
关于冗余物种对生态系统功能、生态系统稳定性和生物
多样性等的影响还存在争论. 有些学者认为∃冗余%是完全多
余的,无论是器官冗余还是物种冗余, 冗余的去除不会对植
株和系统造成很大影响, 冗余物种的丢失也不会对生态系统
产生较大的影响[ 11, 16, 27] .另一些学者则认为, 冗余是个体或
物种为了适应环境的一种策略,是一种长期效应,是物种进
化的结果. 从长远上看∃ 冗余种%是有价值的, 或者说维持一
定的∃ 冗余%是必要的[ 21, 30] .近年来, 人们逐渐倾向于认同后
者对冗余的认识.
3 3
基因冗余
在对细胞基因的研究中, 发现了两个或更多的基因执行
相同功能的现象. 许多实验和观察证实了一些基因对生物表
型、适应性没有明显的作用,这些基因被认为是冗余基因. 在
发展生物学, 免疫学及神经生物学等的大量研究中也发现了
许多冗余基因的例子[ 15, 25, 32] . 表明冗余基因是一种广泛存
在的现象.
冗余基因在进化尺度上是否稳定, 是一个研究的热点.
从理论上讲,冗余基因是生物生存的一种对策, 自然选择倾
向于保存具备最佳生态对策的物种, 冗余与生物进化有着相
当密切的联系. Bertrand 等[ 1]通过对 13 种半子囊孢子酵母
菌与酵母菌( Saccharomyces cerevisiae)中同源染色体的比较,
发现这 13 种酵母菌在很大程度上保存了与 Saccharomyces
cerevisiae 相同的同源染色体基因,从而证明冗余基因在进化
上是稳定的, 其功能也是稳定的.然而, 在对拟南芥菜的基因
序列研究中发现自然选择对真正冗余基因的有害突变的积
累不起作用, 从而认为冗余基因在进化上是不稳定的[ 23] . 也
有人认为,应该分情况对待基因冗余, 有些冗余在进化遗传
上是稳定的,有些是不稳定的, 冗余基因在进化遗传上是有
一定作用的[ 19] .
冗余基因对生物究竟有何作用, 正在不断被研究和探
讨.普遍认为基因冗余在进化遗传上具有两方面的作用. 一
方面,对某些重要基因可能起到备份作用. 一旦某些基因复
制时出错, 这些基因可起到修复作用.另一方面, 生物体内的
376 应
用
生
态
学
报

















16卷
冗余基因可以有基因调控的作用: 在环境变化时, 引起基因
变异而进化 ,是适应自然选择的结果. 这些冗余基因可以使
生物更适应环境. McAdams 等[ 20]通过对基因调控过程进行
分析, 发现冗余基因可以加强基因调控过程的可靠性. 我国
学者把遗传性质相同的成分构成的冗余称为数量冗余, 而性
质不同的成分构成的冗余称为质量冗余.这两种冗余对干扰
的抵抗力的差异很大.前者对灾害性天气或病虫害等干扰十
分敏感,后者则对这些干扰表现出较高的抗性[ 5] .
34
生长冗余
Donald[ 8]把农作物利用资源的器官的过度生长定义为
生长冗余,这是对生长冗余的较早认识.盛承发[ 26]在解释作
物超越补偿作用原因时提出了作物生长冗余的概念, 认为营
养器官或繁殖器官过多、生育期过长都是冗余.但是盛承发
未对生长冗余的概念做出明确定义. 此后, 很多学者对生长
冗余进行了进一步研究.目前, 生长冗余的概念发展为: 生物
有机体在生长发育过程中形成的除自身正常生命活动所需
之外的多余和额外部分, 它们对生物体本身并非必不可少,
是可丢弃的,这些部分被称为生长冗余[ 5, 18] .
鉴于生长冗余与农作物产量之间存在密切关系, 我国学
者对生长冗余及其在农作物栽培管理和品种选育中的应用
进行了一些研究.盛承发从营养器官、繁殖器官和生长期等
方面研究了生长冗余对农作物的超越补偿作用的原因, 提出
了减少冗余可以增产的观点[ 26] . 在小麦根系生长冗余研究
中,也证明了适当减少根系的生长冗余可以提高干旱半干旱
地区小麦的产量.通过选育根系冗余少的品种,可望增加干
旱半干旱地区的小麦产量[ 17] . 草原生态系统也存在着生长
冗余.当牧草产量达到一定程度时, 如果轻度放牧或不放牧,
就会产生较大的生长冗余,造成资源的浪费. 适当放牧, 减少
生长冗余, 将使草地获得可持续的收获量, 使草原生态系统
健康稳定地发展[ 34] .
尽管上述研究均指出了适当减少生长冗余可以增产, 但
这种定性结果对指导农作物高产栽培管理的可操作性仍然
较差. 为此我们提出农作物最佳生长冗余度假说, 试图对合
理的生长冗余做出定量分析,使其在指导农作物高产栽培中
更具有可操作性.
4
农作物最佳生长冗余度假说与实证分析
41
农作物最佳生长冗余度假说
农田生态系统常常是人工调节下的单种群或少数作物
种群组成的作物生态系统, 普遍存在生长冗余, 如稻麦等作
物的无效分蘖和不结实的颖花、果树的落花落果、棉花的脱
落蕾铃等. 由于作物生产常以一定管理水平(或成本)下获得
最大经济产量为目标, 因此用经济产量作为测度生长冗余的
指标是适宜的. 另一方面, 作物的生长冗余特性是生物在长
期的进化过程中形成的适应环境波动、提高竞争能力、减小
绝种风险等的生态对策,是作物长期进化和选择的结果. 但
是在栽培条件下, 大量发生的生长冗余会过度消耗能量和营
养物质而造成减产; 相反, 通过人工调节完全消除生长冗余
也可能过度影响作物个体的生长发育规律或不确定环境因
子的影响而不能获得高产. 因此, 我们认为在一定的栽培管
理条件下,存在着一个与最高产量相对应的生长冗余度, 我
们把这一生长冗余度定义为最佳生长冗余度. 假设在生产
中,通过各种栽培管理措施使农作物的生长冗余度达到最佳
值,就能获得高产.我们把这一假设定义为农作物最佳生长
冗余度假说.
4 2
农作物最佳生长冗余度的实证分析
水稻是我国最主要的粮食作物, 其高产育种和栽培一直
是农业科研和推广工作者的重要目标.我们以水稻为例, 把
无效分蘖视为生长冗余, 把无效分蘖率( 100- 成穗率)定义
为生长冗余度, 并通过对以往发表的文献及有关试验资料中
生长冗余度与产量关系进行分析, 以寻求支持上述农作物最
佳生长冗余度假说的实证.
通过对文献[ 12, 22, 31]发表的资料及宁波市农科所和宁波
市种子公司的品种比较试验资料(未发表)进行分析,表明并
非冗余度越小、产量就越高(表 1) . 从表 1 可见,除个别情况
外,各类型水稻的冗余度在 10~ 30% 之间时, 产量都较高,
其加权平均产量为 8520 t&hm- 2; 而冗余度大于或小于上
述范围的加权平均产量分别为 8 158 t&hm- 2和 7 486 t&
hm- 2,明显较低.由此, 我们认为水稻存在一个合理的生长
冗余度范围, 在这一范围内,产量较高; 过分控制或放任生长
冗余, 均可能因个体生长过度受抑制或大量生长冗余过度消
耗光合产物、恶化群体生态环境而导致产量下降.
表 1
不同类型水稻生长冗余度与产量
Table 1 Redundancy degree of growth and yield in different types of rice
冗余度
Redundancy
degree
( % )
籼稻 Indica rice
平均产量
Ave. yield
( t&hm- 2)
样本数
Samples
粳稻 Japonica rice
平均产量
Ave. yield
( t&hm- 2)
样本数
Samples
籼型杂交稻 Indica hybrid rice
平均产量
Ave. yield
( t&hm- 2)
样本数
Samples
粳型杂交稻 Japonica hybrid rice
平均产量
Ave. yield
( t&hm - 2)
样本数
Samples
< 1000 7486 4
1000~ 1500 7376 3 9554 2 8688 1 7922 2
1500~ 2000 7255 6 10330 2 8319 2
2000~ 2500 6300 1 8372 2 10049 4
2500~ 3000 9152 1 8153 5 9610 4
3000~ 3500 7688 2 8296 4
3500~ 4000 9687 1
> 4000 8309 2 6720 1
3772 期












韩明春等:冗余理论及其在农业生态系统管理中的应用













为进一步定量分析水稻生长冗余度,我们利用上述资料
及胡秉民描述的常用于拟合农业试验两变量资料相依关系
的曲线和电算程序[ 13] , 以剩余平方和( Q )最小作为选择最
佳拟合曲线的指标,研究不同类型水稻生长冗余度与产量之
间的关系.结果如下:
1) 籼稻合理生长冗余度拟合公式:
y = - 180 35 + 85 1695 x - 2 6938 x 2 ;
2) 粳稻合理生长冗余度拟合公式:
y = 478 43 + 16 4584 x - 0 3473 x 2 ;
3) 籼型杂交稻合理生长冗余度拟合公式:
y = 551 25 + 2 6771 x - 0106 x 2 ;
4) 粳型杂交稻合理生长冗余度拟合公式:
y = 193 85 + 38 2655 x - 0 8061 x 2;
从以上 4 个类型的水稻产量与冗余度的拟合公式来看,
它们都是 2 次曲线,开口向下. 因此 ,有产量的最大值, 也存
在着最佳冗余度,其理论值为: 籼稻 15 81%、粳稻 23 69%、
籼型杂交稻 12 63%、粳型杂交稻 2374% . 在生产上, 可以
通过生产管理措施如密度、搁田、深水灌溉或喷施控蘖剂等
来控制水稻的生长冗余, 使其达到或接近最佳冗余度, 从而
获得高产.
5
展

望


本文在总结前人对各种冗余现象研究成果的基础上, 提
出了农作物最佳生长冗余度假说,并用水稻生长冗余度与产
量关系作了实证研究,结果支持我们提出的最佳生长冗余度
假说. 另一方面,由于所用资料并非专门为研究水稻生长冗
余度和产量关系而设计的,因此其结果的可靠性有待于进一
步深入研究.此外, 由于农作物种类各异、遗传和生长习性等
不同,各种农作物最佳生长冗余度也需要设计专门的试验进
行深入研究,以获得可靠结果并应用于指导高产栽培.
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作者简介
韩明春, 男, 1977 年生,硕士,主要从事生态系统
管理与评价及生态环境规划研究. E
mail: hanmc88@ yahoo.
com. cn
378 应
用
生
态
学
报

















16卷