全 文 :广 西 植 物 Guihaia Jul.2014,34(4):478-483 http://journal.gxzw.gxib.cn
DOI:10.3969/j.issn.1000G3142.2014.04.009
郭瑞,翁东明,金毅,等.浙江清凉峰台湾水青冈种群2006-2011年更新动态及其与生境的关系[J].广西植物,2014,34(4):478-483
GuoR,WengDM,JinY,etal.TopographyrelatedregenerationdynamicsofFagushayataduring2006-2011atQingliangfengNatureReserveinZheG
jiangProvince[J].Guihaia,2014,34(4):478-483
浙江清凉峰台湾水青冈种群2006-2011年
更新动态及其与生境的关系
郭 瑞1,翁东明1,金 毅2,张宏伟1,丁文勇2,程樟峰1,于明坚2
(1.浙江清凉峰国家级自然保护区管理局,浙江 临安311300;2.浙江大学 生命
科学学院 濒危动植物保护生物学教育部重点实验室,杭州310058)
摘 要:台湾水青冈为我国特有的国家II级重点保护野生植物,被IUCN定为渐危种,其为建群种的群落更
是罕见.浙江清凉峰国家级自然保护区有较大面积的台湾水青冈群落,为了解该保护区台湾水青冈种群的更
新特点及影响其生长的生境因子,在保护区内建立了1hm2 台湾水青冈群落动态样地,于2006年和2011年
对胸径≥1cm的个体进行每木定位调查和复查.基于调查数据,对台湾水青冈种群的结构、补员和死亡情况
进行了比较分析,并编制了台湾水青冈种群特定时间生命表,绘制其死亡率曲线和消失率曲线,同时利用冗余
分析(RDA)法分析了影响台湾水青冈更新的主要生境因子.结果表明:(1)5年间样地内台湾水青冈个体从
448株增长到468株,增幅为4.3%;(2)水青冈种群径级多度分布呈反“J”形,显示种群结构稳定;(3)死亡率和
消失率曲线变化趋势基本一致,分别在第Ⅳ龄级、第Ⅴ龄级、Ⅸ龄级出现3个峰值;(4)4个地形因子(海拔、凹
凸度、坡度和坡向)均对台湾水青冈的生长有明显的影响.
关键词:台湾水青冈;清凉峰国家级自然保护区;冗余分析;生命表;种群动态
中图分类号:Q948.12 文献标识码:A 文章编号:1000G3142(2014)04G0478G06
TopographyrelatedregenerationdynamicsofFagus
hayataduring2006-2011atQingliangfeng
NatureReserveinZhejiangProvince
GUORui1,WENGDongGMing1,JINYi2,ZHANGHongGWei1,
DINGWenGYong2,CHENGZhangGFeng1,YUMingGJian2
(1.AdministrationBureauofZhejiangQingliangfengNationalNatureReserve,Lin’an311300,China;
2.TheKeyLaboratoryofConservationBiologyforEndangeredWildlifeoftheMinistryof
Education,CollegeofLifeSciences,ZhejiangUniversity,Hangzhou310058,China)
Abstract:FagushayataeisoneofthesecondclassnationalyprotectedplantsinChina.ItislistedbyIUCNasanenG
dangeredspecies.Moreover,plantcommunitydominatedbyF.hayataeisscarce.ToexploretheregenerationdynamG
icsofF.hayatainQingliangfengNationalNatureReserveinZhejiang,weestablished1hm2dynamicplotin2006,al
woodyplantswithDBH (diameteratbreastheight)≥1cmintheplotweretagged,mapped,measuredandidentified.
Basedondatafromcensusesbetween2006and2011,theDBHstructuresandratesofmortalityandrecruitment
wereanalysed.Webuiltastaticlifetable,andcompiledthemortalityrateanddisappearingcurveofF.hayata.Also,
收稿日期:2013G10G05 修回日期:2013G11G13
基金项目:浙江省科技厅项目(2007C22084);国家环保部项目(浙江清凉峰国家级自然保护区示范保护区能力建设).
作者简介:郭瑞(1986G),男,陕西汉中人,硕士,工程师,主要从事森林保护及植物生态学研究,(EGmail)guruwos@126.com.
weanalysedtheenvironmentalfactors’efectsonthegrowthratesandDBHstructureofF.hayatausingredundanG
cyanalysis(RDA).Theresultswereasfolows:(1)Atotalof20stemswererecruitedandthepopulationsizeinG
creasedby4.3%infiveyears;(2)ThesizeclassabundancesstructurerepresentedareverseJshape,indicatingastaG
blepopulationstructure;(3)Themortalityratecurveanddisappearingcurvehadsimilarshape,bothwithlocalpeaks
atthe4th,6thand10thageclasses;(4)ThegrowthofF.hayatawasmostlyafectedbyconvexityandslope,whileless
influencedbyelevationandaspect.
Keywords:Fagushayatae;ZhejiangQingliangfengNationalNatureReserve;RDA;staticlifetable;populationdyG
namics
台湾水青冈(Fagushayatae)属壳斗科(FaG
gaceae)水青冈属(Fagus)的落叶乔木,为我国特有
的重要用材树种和绿化树种,因其数量稀少,被我国
列为国家II级重点保护野生植物(陈子英等,
2011).台湾水青冈主要分布于台湾岛北部山地,甘
肃、四川、湖北、陕西的大巴山脉以及浙江临安的清
凉峰、永嘉四海山和庆元等地.其中在浙江清凉峰
国家级自然保护区内龙塘山南坡的海拔1000m左
右,分布着典型的台湾水青冈种群,具有较高的保护
和研究价值(张方钢,2001).近年来,由于全球气候
变暖,人类干扰加剧,加之台湾水青冈更新能力弱,
其种群的延续正面临着困境(陈子英等,2011).因
此,为了更好地了解和保护台湾水青冈种群,我们于
2006年在浙江清凉峰国家级自然保护区建立样地,
以对台湾水青冈种群结构和分布格局,及其所在群
落的物种组成和多样性等动态进行长期监测.
国内外学者对水青冈属植物的大部分种类的区
系分类、群落学特性、繁育遗传、更新特性等方面已
经进行了系统研究.如通过野外试验证实,光照是
影响水青冈更新和生长的限制因素(李腾飞等,
2008);郭柯(2003)则通过实验证实,光照和土壤养
分是影响水青冈幼苗生长的重要因素;张谧等
(2003)的研究表明,米心水青冈林的更新限制主要
包括林冠郁闭度过高、下层拐棍竹无性繁殖力强、米
心水青冈自身由于结籽少而种源不足,以及人类活
动的影响等.Carolineetal.(2001)研究了低温对
以水青冈为建群种的林内氮碳循环的影响;熊莉军
等(2007)对巴山水青冈种群多样性进行了研究;汪
正祥等(2006)对亮叶水青冈的群落类型及其物种组
成和更新特性进行了研究.但国内对台湾水青冈群
落的研究较少,仅在台湾水青冈分布区的清凉峰和
七姊妹山有所报道(张方钢,2001;何俊等,2008;
翁东明等,2009).他们主要是对台湾水青冈的生物
学特性、群落学特征、群落结构演替等方面进行了一
定的研究,但对台湾水青冈种群动态及其更新影响
因素尚未见有报道,这可能是植物的自然更新与环
境条件、人为干扰、遗传、生理、生态学特性等密切相
关,是一个非常复杂的过程(丁佳等,2011).因此,
要了解台湾水青冈和环境的关系,应结合水青冈种
群动态,对生境因子进行综合分析研究,为保护台湾
水青冈种群的延续提供理论参考.
1 研究地区与研究方法
1.1研究区自然概况
研究区域位于浙江省临安市西部的浙江清凉峰
国家级保护区龙塘山(118°52′~119°11′E,30°5′~
30°17′N),龙塘山与安徽省的绩溪、歙县毗邻,是白
际山脉北段的一部分.龙塘山地处中亚热带北缘,
具有明显的亚热带中山山地季风特征.全年降水量
在1500~1900mm,并随着海拔高度的变化而变
化,在海拔900~1100m范围达最大;同时降雨量
随季节分配不均匀,夏、秋两季雨量较大,冬、春季节
则相对较小.相对湿度在78%~82%之间,夏季较
冬季湿度大.温度随海拔高度和季节差异的变化较
大,高低海拔间年均温范围为7.8~15.3℃,年积温
为2200~4800℃(宋朝枢,1997;张方钢,2001;李
明华,2006).
1.2研究方法
1.2.1样地设置与调查 2006年,在龙塘山选择长
势良好的较典型台湾水青冈群落,建立1个1hm2
的森林动态样地,位置为118°07.270′E,29°15.098′
N,大小为100m×100m,投影面积10000m2,划
分成25个20m×20m大小的样方,我们标定,测
量并记录了每个样方各个顶点的地理位置和海拔等
信息.然后,我们对样地内所有胸径(DBH)≥1cm
的木质非藤本植物个体均进行了物种鉴定、DBH、
树高和坐标位置测量等、并挂牌标记.2011年,我
们对样地进行了第一次复查,同时对DBH≥1cm
的补员个体采用相同方法进行调查.通过对样方四
9744期 郭瑞等:浙江清凉峰台湾水青冈种群2006-2011年更新动态及其与生境的关系
角海拔数据进行统计分析,样地内小样方的地形因
子分布情况见表1.
表1 浙江清凉峰台湾水青冈样地地形因子概况
Table1 Topographicfactorofsampleplot
inZhejiangQingliangfeng
项目Item
海拔
Elevation
(m)
凹凸度
Convexity
(m)
坡度
Slope
(°)
坡向
Aspect
(°)
最小值 Min. 963.6 G14.29 34.22 151.07
最大值 Max. 1042.5 13.14 47.9 252.51
均值±标准误
Mean±SE
1004.36±
8.8
G7.68±
1.40
43.37±
0.89
191.99±
6.14
1.2.2台湾水青冈种群径级结构 本文依据台湾水
青冈的生长特性和生活史特点,同时参考种群年龄
结构研究中常用的径级替代龄级的方法,及台湾水
青冈种群大小级划分方法,来划分种群年龄结构(胡
进耀,2009).我们按照以下标准将台湾水青冈划分
为10个径级:Ⅰ级,1cm≤DBH<5cm;Ⅱ级,5
cm≤DBH<10cm;Ⅲ级,10cm≤DBH<15cm;
Ⅳ级,15cm≤DBH<20cm;Ⅴ级,20cm≤DBH
<25cm;Ⅵ级,25cm≤DBH<30cm;Ⅶ级,30cm
≤DBH<35cm;Ⅷ,35cm≤DBH<40cm;Ⅸ,40
cm≤DBH<45cm;Ⅹ,DBH≥45cm.我们并以
此对台湾水青冈的种群结构及动态进行统计分析.
1.2.3静态生命表的编制 根据台湾水青冈种群不
同径级个体数,编制其种群静态生命表.具体如下:
x为径级;ax为x 径级现有存活个体数;dx为x 到
x+1径级间隔期内标准化死亡数;ex为进入x径级
个体的平均期望寿命;kx为种群消失率;Lx为x 到
x+1径级间隔期间还存活的个体数;lx为x径级开
始时标准化存活个体数(一般转化为1000);qx是从
x到x+1径级间隔期间死亡率;Tx为x 径级及以
上径级的个体存活总数;Sx为存活率.以上各项
中,ax和dx为野外实际测量值,其余各项则可通过
公式计算求得(李玲等,2011).
1.2.4相对生长率 相对生长率(Relativegrowth
rate,RGR)采用相关计算方法进行测算.公式如
下:
RGR=
lnDBH2-lnDBH1
t2-t1
式中,DBH1、DBH2分别为2006年和2011
年两次调查各个样方内台湾水青冈胸径的总和;t1、
t2分别为2006年和2011年的调查时间.
1.2.5数据处理 为了解环境因子对台湾水青冈种
群结构及相对生长率的影响,本研究以物种数据矩
阵及环境数据矩阵为基础,采用Canoco4.5软件对
25个样方的台湾水青冈群落和环境因子数据进行
冗余分析(RDA).RDA方法是基于统计学的角度
评价一个或者一组变量与另外一组变量之间关系的
一种排序方法(TerBraaketal.,2002).本研究中
RDA分析所需要的物种矩阵数据为每个样方内台
湾水青冈的 DBH (2011年数据)及相对生长率
(RGR);环境因子矩阵数据为经过标准化处理的海
拔、凹凸度、坡度、坡向4个地形参数.其余的统计
分析通过Excel完成.
2 结果与分析
2.1台湾水青冈种群补员个体与死亡个体分布
浙江清凉峰国家级自然保护区永久样地内的台
湾水青冈种群龄级结构呈反“J”形(图1).其个体
多数分布在Ⅰ~Ⅳ龄级(87%);Ⅴ~Ⅹ阶段个体较
少(2.5%).
图1 台湾水青冈种群径级结构
Fig.1 DiameterstructureofFagushayataepopulation
2006-2011年间,台湾水青冈种群大小由448
株增大到468株,增幅为4.1%,补员个体平均胸径
为1.4cm.期间死亡个体数为2株,胸径分别为2.8
cm和14.5cm.
2.2台湾水青冈种群静态生命表
由于台湾水青冈种群为野生分布,在生命表的
编制中出现死亡率为负值的情况,对此,参照江洪
(1992)在种群生命表编制过程中采用的匀滑技术,
在2011年调查获得台湾水青冈种群各径级存活数
(ax)的基础上,对其进行匀滑处理后获得各径级存
活数(a∗x ),在此基础上编制浙江清凉峰台湾水青冈
种群的静态生命表(表2).
084 广 西 植 物 34卷
静态生命表反映台湾水青冈种群生存的一般规
律.从表2可以看出,在现有各径级的台湾水青冈
群体中,存活个体数随着径级的增加而减少,种群结
构较为稳定;幼龄及幼年阶段的个体数量较丰富,种
群有扩大趋势.种群平均期望寿命(ex)和存活率
(Sx)分析表明,台湾水青冈种群随着径级的增长逐
渐增长,到Ⅴ径级后达到最大值,随后随着种群径级
的增长,其平均期望寿命减少.
表2 浙江清凉峰台湾水青冈种群静态生命表
Table2 LifetableofFagushayataepopulationinZhejiangQingliangfeng
龄级
Sizeclass
组中值
midGvalue
ofclass
ax ax∗ lx lnlx dx qx Lx Tx ex kx Sx
Ⅰ 2.5 239 239 1000 6.908 632 0.632 684 1453 1.453 1.000 0.368
Ⅱ 7.5 88 88 368 5.908 171 0.465 283 769 2.090 0.625 0.535
Ⅲ 12.5 47 47 197 5.283 67 0.340 164 486 2.467 0.415 0.660
Ⅳ 17.5 31 31 130 4.868 63 0.485 99 322 2.477 0.663 0.515
Ⅴ 22.5 15 16 67 4.205 8 0.119 63 223 3.328 0.127 0.881
Ⅵ 27.5 16 14 59 4.078 17 0.288 51 160 2.712 0.340 0.712
Ⅶ 32.5 9 10 42 3.738 9 0.214 38 109 2.595 0.241 0.786
Ⅷ 37.5 9 8 33 3.497 4 0.121 31 71 2.152 0.130 0.879
Ⅸ 42.5 5 7 29 3.367 4 0.138 27 40 1.379 0.148 0.862
Ⅹ ≥45 7 6 25 3.219 83 1.000 13 13 0.52 3.219 0.631
注:ax,存活数;a∗x ,匀滑后的存活数;lx,存活量;dx,死亡量;qx,死亡率;Lx,区间寿命;Tx,总寿命;ex,期望寿命;Kx,消失率;Sx,存活率.
Note:ax,astherealsurvivalnumbers;ax ∗,assmoothednumbersaliveatstartofageX;lx,proportionaliveatstartofx;dx,numberofdeathduringxtox+
1;qx,deathrateduringxtox+1;Lx,thesumofaveragelifeofthisage;Tx,thesumofaveragelifeofalindividuals;ex,Averagelifeexpectance;Kx,vanish
rate;Sx,survivalrate.
2.3台湾水青冈种群死亡率和消失率曲线
分别以静态生命表中死亡率(qx)、种群消失率
(kx)为纵坐标,以径级相对应的龄级为横坐标,绘
制台湾水青冈种群的死亡率和消失率曲线.清凉峰
台湾水青冈种群的死亡率和消失率曲线如图2.
图2 台湾水青冈种群的死亡率和消失率
Fig.2Mortalityrateandkilingpowerof
Fagushayataepopulation
从图2可以看出,台湾水青冈种群死亡率和消
失率曲线变化趋势基本一致,较好的反应了种群数
量随着年龄的动态变化.死亡率和消失率在前3龄
级呈现下降的趋势,从第Ⅲ龄级开始上升至Ⅳ龄级
时出现第一个高峰,消失率和死亡率分别为66.3%
和48.5%,这可能与环境对幼苗的筛选有关;在第Ⅴ
龄级,迅速下降至12.7%和11.9%.第二个高峰出
现在种内与种间竞争较为激烈的第Ⅵ龄级,随后随
着龄级的增加缓慢下降,到Ⅸ龄级时,台湾水青冈种
群产生第三个高峰,死亡率和损失率急剧上升.
2.4台湾水青冈种群生长率及胸径与环境因子的排序
对台湾水青冈种群生长率及胸径与4个环境因
子的RDA约束排序分析结果见图3.图3结果表
明,在影响台湾水青冈种群生长的环境因子中,坡度
的影响最大,其次是凹凸度、海拔、坡向.从排序图
中可以看出,相对生长率随着海拔高度和坡度的上
升而增加,但与坡向和凹凸度呈负相关.DBH 与
海拔正相关,且随着坡向、凹凸度的升高而减小.以
上结果表明,台湾水青冈较适宜生长在样地内海拔
较高,凹凸度较小,坡度较大和坡向偏南的位置.反
之,则不太适宜生长.
3 讨论
3.1台湾水青冈种群的更新
台湾水青冈是我国特有的II级保护植物,同时
被IUCN定为渐危种,因其地理分布的特殊性,它
对于研究海岛和大陆的植物区系具有重要学术价
值.本研究表明,浙江清凉峰自然保护区内的台湾
1844期 郭瑞等:浙江清凉峰台湾水青冈种群2006-2011年更新动态及其与生境的关系
图3 相对生长率及胸径与环境因子的RDA约束排
序分析的双标图 实线特征向量表示相对生长率及胸径,虚
线特征向量表示环境因子.
Fig.3 BiplotsofRDAanalysisbetweenenvironmental
factorandrelativegrowthrate,andDBH Relativegrowth
rateandDBHaredisplayedinsolidarrows,environmentalfactorin
dashedarrows.
水青冈种群更新特点主要表现在以下方面:
从种群年龄结构来看,台湾水青冈种群的龄级
结构呈反“J”形,Ⅰ~Ⅲ龄级的个体数量较多,占整
个种群的79.9%.从台湾水青冈种群静态生命表来
看,种群的期望寿命在成年时最高.这可能主要与
台湾水青冈的生长规律有关.幼龄时期,台湾水青
冈的生长比较缓慢,幼苗较多,竞争激烈,导致其死
亡率较高,期望寿命较低.随着径级的增大,台湾水
青冈在高度、冠幅等生物指标已经超过多数个体,竞
争得到释放,其生长良好,期望寿命较高,这与胡进
耀(2009)所研究的巴山水青冈结果相一致.另外,
台湾水青冈种群死亡率和消失率曲线变化趋势基本
一致,均出现3个高峰,第Ⅳ龄级到达第1个高峰的
原因可能是处于此阶段的个体受到非生物环境和生
物环境的较大影响,在生长过程中受到的选择压力
较大,死亡率较高;第Ⅵ龄级出现第2个死亡高峰的
原因可能是由于自疏过程所导致,即可能是由于密
度制约等机制的影响较大,导致死亡率增高.第3
个峰值均在第Ⅹ龄级阶段,这可能是与树龄老化,与
土壤养分、水分等环境因子受到限制有关.
野外观察结果与静态生命表的分析结果相一
致.调查发现,该种群成年个体周围具有一定数量
(DBH≤1cm)的个体且生长旺盛,种群自然更新良
好、结构稳定.本区域中的台湾水青冈种群呈块状
分布且密度较小,成年个体较其他树种的高度和冠
幅更大,树冠下其他树种幼苗较稀疏,为台湾水青冈
幼苗的更新和生长提供了空间,这与陈子英等
(2011)的研究所提出的孔隙更新理论相一致,这种
现象也发生在其他水青冈属植物的更新中.值得注
意的是,台湾水青冈平均4~6a结一次种子,且结
实率较低,可能由于动物的取食,种子的数量较少,
而且发芽率较低.但我们的研究结果显示,清凉峰
样地内台湾水青冈的种群结构却处于稳定增长型,
这可能与台湾水青冈的种子和幼苗能够适应在林下
阴暗的条件下萌发以及正常生长有关,具体的原因
还需要进一步地研究.
3.2台湾水青冈种群更新与生境的关系
林木是否能够天然更新,取决于生活史中各个
阶段的生长状况,而其生长的环境则直接决定其生
长状况的优劣.冗余分析(RDA)方法,能有效的对
环境因子进行统计分析,并确定能够影响其种群更
新的环境因子的作用大小.RDA结果表明,海拔、
凹凸度、坡向与坡度的对台湾水青冈的分布及生长
均有影响.地形的影响可能是通过影响温度、湿度、
土壤养分等环境因子,从而作用在台湾水青冈的更
新和生长上.
本研究表明,台湾水青冈种群中的较大个体主
要分布在样地内凹凸度较小、海拔较高的地方,提示
台湾水青冈适宜生长光照和土壤水分充足的生境
中.同时,台湾水青冈在这些地方的生长速度也较
快,进一步提示了这种生境对于各年龄阶段的水青
冈都是较适宜的,这与光照和土壤养分是水青冈种
群生长的关键因素的研究结果相一致(郭柯,2003).
另外,值得注意的是,坡度和水青冈的生长也有一定
的关系,而与大树的分布相关性很小,这提示水青冈
幼龄阶段和成年阶段对生境偏好可能有所差异,也
可能是由于存在密度制约等因素所导致,需要进一
步研究来证实.台湾水青冈属中性树种(熊莉军等,
2007),但我们的研究发现,生长在坡向偏南的台湾
水青冈生长更快,说明其在能够适应较低光照水平
的同时,在光照更强的阳坡生长更快,表明台湾水青
冈在其适应的光照范围内对于光照的变化有较明显
的反应,这一特点或许对我们制定保护台湾水青冈
种群有所帮助,值得更深入的研究.
植物的更新与生长同时受到其遗传特性和环境
因素的影响.本研究发现,台湾水青冈成年个体多
284 广 西 植 物 34卷
分布在样地内海拔较高,凹凸度较小的位置,表明台
湾水青冈适宜于较低温度和土层较厚,土壤水分较
充足的生境.而生长率与4个地形环境因子的相关
性差异不大,提示台湾水青冈的生长对某一种地形
因子没有特别的偏好.该结果表明在样地尺度上,
对于台湾水青冈的生长来说,没有特定的限制性环
境因子,进而反映了样地所在的地形环境对于台湾
水青冈种群的生长是较为适宜的.另外,以往研究
发现,近年来由于全球变暖趋势,台湾水青冈生长的
低温湿润的气候逐渐恶化,致使其向高海拔迁移.
而我们对于清凉峰1hm2 台湾水青冈样地5a动态
的分析结果表明,在样地尺度上,台湾水青冈种群结
构及生长更新良好,要了解气候变化对于台湾水青
冈种群的影响,需要更长时间的动态监测结果.
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