全 文 ：光照对柑橘果皮类胡萝卜素和色泽形成的影响 3
陶　俊1 ,2 　张上隆1 3 3 　安新民1 　赵智中1
(1 浙江大学园艺系 ,杭州 310029 ;2 扬州大学园艺系 ,扬州 225009)
【摘要】　以“红柿柑”为试材 ,在柑橘果实膨大末期通过套袋遮光处理以抑制果皮光合作用 ,研究光照对果
皮糖、叶绿素、类胡萝卜素及果实外观色泽的影响. 结果表明 ,遮光后果皮叶绿素含量迅速下降引起果实转
色提早 ,但各种类胡萝卜素含量及总量并未提高 ,而是显著下降 ;至果实成熟时由于遮光与光照处理的果
皮叶绿素均消失 ,遮光果实类胡萝卜素含量低颜色变淡. 与光照处理相比 ,遮光前期果皮糖含量下降不大 ,
而后期下降明显 ;若在后期去袋照光 ,果皮糖含量上升 ,与此相应 ,类胡萝卜素 ,尤其是β2隐黄质的积累增
加 ,颜色加深 ,表明光对果皮类胡萝卜素合成尤其是β2隐黄质的积累有促进作用 ,其原因是光以环境信号
的方式影响果皮的类胡萝卜素形成.
关键词 　柑橘 　光照 　叶绿素 　类胡萝卜素 　色泽 　糖
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 11 - 1833 - 04 　中图分类号 　Q945 ,S666 　文献标识码 　A
Effects of light on carotenoid biosynthesis and color formation of citrus fruit peel. TAO J un1 ,2 , ZHAN G
Shanglong1 ,AN Xinmin1 , ZHAO Zhizhong1 (1 Depart ment of Horticulture , Zhejiang U niversity , Hangz hou
310029 , China ;2 Depart ment of Horticulture , Yangz hou U niversity , Yangz hou 225009 , China) . 2Chin. J .
A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (11) :1833～1836.
The effects of shading fruit with opaque paper bag at the late stage of fruit enlargement on the contents of chloro2
phyll , carotenoid and in“Hongshigan”citrus ( C. reticulata × C. sinensis) fruit peel and its color were exam2
ined. The results showed that after shading ,the chlorophyll content in peel decreased quickly , which resulted in
its earlier color shifting. In contrast , the contents of total carotenoids and each carotenoid component did not in2
crease ,but decreased significantly. At the stage of fruit riping , both chlorophyll in shaded and unshaded fruit dis2
appeared ,and the shaded fruit ,owing to its lower level of carotenoids , had a lighter color than the unshaded
fruit . The sugar content in peel of shaded fruit did not differ obviously from that of unshaded fruit at the earlier
stage , but dropped markedly at the late stage of shading. Removing the enclosing paper bag from shaded fruit at
the late stage of shading resulted in the increase of sugar , and correspondingly in the increase of carotenoid , espe2
cially ofβ2cryptoxanthin accumulation with consequent darkening of fruit color. These results stressed the effect
of light on stimulating carotenoid synthesis ,especially the accumulation ofβ2cryptoxanthin in citrus fruit peel.
The light is the enviromental signal essential for carotenoid synthesis in citrus fruit peel during certain stage of
fruit development .
Key words 　Citrus , Light , Chlorophyll , Carotenoid , Color , Sugar.3 国家自然科学基金重点资助项目 (39730340) .3 3 通讯联系人.
2002 - 03 - 15 收稿 ,2002 - 07 - 05 接受.
1 　引 　　言
植物类胡萝卜素是镶嵌于叶绿体和有色体膜中
的脂溶性色素[1 ] . 在叶绿体中 ,它们担当光合作用
的辅助色素 ,并通过叶黄素循环保护叶绿素免受高
温、强光的破坏[4 ,9 ] ;在有色体中 ,绝大多数类胡萝
卜素呈黄色、橙色或红色 ,是许多植物花、果实和胡
萝卜根等器官呈现鲜艳色彩的原因[1 ] . 前人的研究
表明 ,光在植物类胡萝卜素代谢中起重要作用[5 ,8 ] ,
如辣椒果实在花后遮光处理 60 d ,类胡萝卜素总量
下降 ,其红色特征色素 ———辣椒红素的合成与积累
受到抑制 ,从而影响辣椒的外观色泽[8 ] . 在柑橘生
产中也发现树冠外围光照充足的果实的果皮类胡萝
卜素含量高 ,果实外观色泽深于树冠内膛光照不良
的果实. 然而 ,关于光对柑橘果皮类胡萝卜素成分变
化的影响 ,及其与叶片和果皮的光合产物的相互关
系等方面的研究报道较少. 本试验以“红柿柑”柑橘
为试材 ,选择树冠外围光照充足的果实 ,在果实膨大
末期进行不同光照处理 ,旨在了解光照对果皮类胡
萝卜素及色泽形成的影响 ,并探讨其内在的可能机
理 ,以期为改进柑橘果实色泽提供理论依据和可行
的技术支持.
2 　材料与方法
211 　试验材料和处理
试验于 2000 年在浙江省柑桔研究所 (台州市黄岩区) 进
行 ,以生长一致、管理正常的 12 年生‘红柿柑’( C. reticulata
应 用 生 态 学 报 　2003 年 11 月 　第 14 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov. 2003 ,14 (11)∶1833～1836
×C. sinensis) 为试材 ,选树冠南部外围受光基本一致枝条
上的果实若干 ,在果实膨大末期 (9 月 21 日) 进行 3 种光照
处理 :遮光处理 (果实用不透光纸袋套袋遮光 ,直至果实采
收) ;遮光2光照处理 (果实套袋 40d 后 ,在采前 20d ,即 9 月 31
日去袋照光)和自然光照处理 (果实全期处于自然光下) . 处
理后 30d (10 月 21 日) 开始取样 ,每隔 10d 一次 ,试验至处
理后 60d(11 月 20 日)果实正常采收结束.
212 　测定方法
21211 果实色差检测 　清洗果实表面后晾干 ,选取果实赤道
部位 ,用 TC2P ⅡG色差自动检测计 (北京光学仪器厂生产)
采用“Hunter Lab”表色系统[3 ,7 ]测定 a 值 (色度中红绿色差
指标 ,正值代表红色程度 ,正值越大 ,红色越深 ;负值代表绿
色程度 ,负值越小 ,绿色越深) 、b 值 (色度中黄蓝色差指标 ,
正值代表黄色程度 ,正值越大 ,黄色越深 ;负值代表蓝色程
度 ,负值越小 ,蓝色越深) ,L 值 (光泽明亮度 ,L 值越大 ,亮度
越高) ,单果重复 10 次. 根据 h = tg - 1 (b/ a)计算色度角 (h 为
综合颜色指标 ,从 0 至 180 依次为紫红、红、橙、黄、黄绿、绿、
蓝绿色 ,其中 h = 0 ,紫红色 ;h = 90 ,黄色 ; h = 180 ,蓝绿色) .
21212 糖的测定 　称取果实赤道部位的果皮 1g ,参照陈俊伟
等[2 ]的方法 , 用高压液相色谱 (Beckman ,USA) 测定组织中
葡萄糖、果糖、蔗糖的含量. 重复 3 次.
21213 叶绿素、类胡萝卜素总量分析 　叶绿素含量和类胡萝
卜素总量测定参照朱广廉等 [14 ]的方法进行. 称取果实赤道
部位的果皮 1g ,液氮研磨后 ,用 90 %丙酮提取 3 次 ,4000 ×g
离心 ,合并上清液 ,定容至 10ml ,在 Shimazu 分光光度计上测
定 440、645 和 663nm 的光密度值. 重复 3 次.
21214 类胡萝卜素成分的 HPLC 分析 　类胡萝卜素标样β2
隐黄质、玉米黄素购自英国 Apin 化学试剂公司 ,α2、β2胡萝卜
素、叶黄质购自美国 Sigma 公司. 内标β28’2阿朴胡萝卜醛及
抗氧化剂 BHT 也购自美国 Sigma 公司. 称取果实赤道部位
的果皮 2g ,按陶俊等[11 ]的方法提取类胡萝卜素 ,用高效液相
色谱检测类胡萝卜素. HPLC 检测条件为柱型 : Ultrasphere
ODS C18 柱 ,4. 6mm ×250mm ;检测波长 450nm ;流动相 :乙
腈∶甲醇∶异丙醇 = 85∶10∶5 ;流速 :0～20min 为 1 ml·min - 1 ,
20～60min 升为 2 ml·min - 1 . System Gold Software 控制及数
据处理系统处理色谱结果. 单果重复 3 次.
3 　结果与分析
311 　柑橘果皮叶绿素、类胡萝卜素变化
　　随着柑橘果实成熟 ,果皮叶绿素含量不断降低 ,
类胡萝卜素含量不断提高 (图 1 ) . 遮光处理后叶绿
素含量下降 ,约为对照光照处理的 40 %～60 % ,遮
光2光照处理后果皮叶绿素含量进一步降低. 另一方
面 ,遮光也降低了类胡萝卜素含量 ,遮光2光照处理
可使果皮类胡萝卜素含量较遮光处理上升.
312 　柑橘果皮类胡萝卜素组分变化
　　类胡萝卜素是自然界一大类色素的总称 ,目前
已从自然界鉴定出的类胡萝卜素近700种 ,不同的
图 1 　光照对柑橘果皮色素含量变化的影响
Fig. 1 Effects of light on changes of pigment content in citrus fruit peel.
图 2 　光照对柑橘果皮类胡萝卜素组分变化的影响
Fig. 2 Effects of light on changes of carotenoid composition in citrus fruit peel.
a)α2胡萝卜素α2carotene ,b)β2胡萝卜素β2carotene ,c) 叶黄素 Lutein ,
d)玉米黄素 Zeaxanthin ,e)β2隐黄素β2cryptoxanthin. Ⅰ. 光照 Light ,
Ⅱ. 遮光 Shaded , Ⅲ. 遮光2光照 Shaded2light . 下同 The same below.
4381 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
植物具有不同的特征色素. 为进一步了解光对柑橘
果皮类胡萝卜素代谢的影响 ,试验分析了几种主要
类胡萝卜素在不同光照条件下的变化 (图 2) . 结果
表明 ,遮光处理后 ,果皮α2、β2胡萝卜素、叶黄质、β2
隐黄质、玉米黄素含量均较光照处理下降 ,其中 ,下
降幅度最大的是呈橙色的β2隐黄质 ,其次是玉米黄
素. 遮光2光照处理后 ,β2隐黄质含量较连续遮光处
理明显提高 ,而另外 4 种类胡萝卜素成分变化不大.
这些结果表明光主要是通过影响果皮中β2隐黄质的
积累来影响类胡萝卜素代谢.
313 　柑橘果皮糖含量的变化
　　果皮的糖积累主要来自于果皮自身光合作用和
叶片光合产物的输入. 果实遮光处理后 ,果皮光合作
用受阻 ,果皮糖的供应只能依赖于叶片光合产物的
输入 ,这是否会造成果皮中糖的积累减少 ,而间接影
响类胡萝卜素的合成 ? 为此 ,试验分析了不同光照
处理对柑橘果皮糖含量变化的影响 ,结果如图 3 所
示.遮光处理 30～40d 的果实 ,其果皮己糖 (葡萄糖
+ 果糖) 及总糖含量与光照处理差别不大 ,表明果
皮光合作用与否不会造成果皮糖含量的明显差异.
但遮光处理 50～60d 的果皮糖含量明显低于光照 ,
结合前面 30～40d 的试验结果 ,我们推测这种差异
可能是光在果实临近成熟时提高了果皮的库强度 ,
促进了叶片同化产物向果皮的输入. 为证实这一点 ,
我们将遮光处理40d的果实去袋照光 ,结果发现果
图 3 　光照对柑橘果皮糖含量变化的影响
Fig. 3 Effects of light on changes of sugar content in citrus fruit peel.
a)蔗糖 Sucrose ,b)己糖 Hexase ,c)总糖 Total sugar.
皮中己糖、蔗糖和总糖含量又迅速上升 ,因此 ,光对
果皮糖积累的影响并非是在果实发育前期果皮自身
具有光合能力时 ,通过影响果皮的光合作用增加果
皮糖含量 ;而主要是在果实发育后期果皮光合能力
丧失后 ,提高了果皮的库强度 ,促进了叶片同化产物
向果皮的输入.
314 　柑橘果实色泽变化
　　柑橘果实遮光 30d 后 a 值 (红绿色差) 、b 值 (黄
蓝色差) 、L 值 (光泽明亮度) 、h 值 (色度角) 变化如
图 4 所示. 果实遮光处理后 L 值提高 ,表明套袋处
理能明显改善果实外表光泽. 在颜色成分中 ,遮光处
理的 b 值始终高于光照处理 ;但 a 值、h 值在采收时
(处理 60d) 与采前的结果正好相反 ;这些结果表明
柑橘果实遮光后绿色下降 ,黄色程度提高 ,红色程度
及总的颜色深度虽在采前好于光照处理 ,但至采收
时反而不及光照处理. 遮光2光照处理后 ,b 值、L 值
变化不大 ,而 a 值上升 , h 值下降 ,在采收时与光照
处理接近 ,说明柑橘果实在膨大末期遮光并结合采
前去袋能够提高外表光泽亮度 ,但不降低颜色深度 ,
从而能最终改善果实外观色泽.
图 4 　光照对柑橘果实色泽变化的影响
Fig. 4 Effects of light on changes of color and lustre of citrus fruit .
538111 期 　　　　　　　　　　　陶 　俊等 :光照对柑橘果皮类胡萝卜素和色泽形成的影响 　　　　　　　　
4 　讨 　　论
　　植物组织中糖的生产、运输、贮藏和消耗与植物
发育时期、细胞生理及对外界环境的反应密切相
关[10 ] .糖不仅是类胡萝卜素生物合成的基础物质 ,
而且在果实成熟衰老过程中调控着叶绿体向有色体
转化的进程[12 ] ,如迟熟甜橙在春天果皮中糖含量下
降时 ,果皮又重新变绿[6 ] . 光在植物生长发育过程
中 ,不仅影响植物的光合作用 ,而且以环境信号的方
式调控植物的形态建成[13 ] . 从理论上讲 ,果皮糖含
量主要来自于果皮自身的光合作用和叶片同化产物
的输入. 在柑橘果实遮光处理后 30～40d ,虽然果皮
的光合作用受到抑制 ,但果皮糖含量仍在积累 ,并且
与光照处理差别不大 ,说明在柑橘果实发育前期 ,光
虽然影响果皮的光合作用但并不能影响果皮糖含
量. 遮光 40d 后 ,果皮叶绿素基本消失 ,此时再给予
光照处理 ,果皮糖积累与果皮的光合作用关系不大 ,
而主要与叶片光合产物的输入有关 ,结果表明果皮
糖含量较继续遮光处理迅速提高 ,与之相应地 ,类胡
萝卜素尤其是β2隐黄质含量上升 ;另一方面 ,光照处
理与遮光处理的糖和类胡萝卜素含量的差异也主要
是在遮光后 50～60d ,表明光照主要是在果实发育
后期可能作为一种环境信号提高了果皮的库强度 ,
促进叶片光合产物向果皮的输入和分配 ,增加了果
皮糖的积累水平 ,为类胡萝卜素的合成提供了物质
基础 ,从而间接地促进了类胡萝卜素的合成 ,尤其是
橙红色色素β2隐黄质的合成与积累.
　　果实色泽是衡量果品商品价值的重要外观指
标 ,主要包括果实颜色和外观光泽度两个方面. 柑橘
果实颜色主要由果皮叶绿素、类胡萝卜素这两类色
素的含量及其相对比例决定 ,叶绿素含量的高低会
影响类胡萝卜素颜色的显现. 虽然光下柑橘果实的
果皮类胡萝卜素含量始终高于遮光处理 ,但在采前
由于处于光下果实的果皮叶绿素含量较高 (图 1) ,
遮盖了类胡萝卜素颜色的表现 ,故其外观颜色反而
不及遮光处理 (图 4) ;至果实采收时 ,由于光照处理
的果皮叶绿素亦已降到较低水平 ,类胡萝卜素水平
的高低成为决定柑橘外观色泽的主导色素 ,从而使
得果实的颜色最终深于遮光处理. 另一方面 ,遮光处
理后 ,果皮的光亮度明显提高 ,这可能是套袋为果实
创造了一个与外界隔绝的微环境 ,避免了果皮的农
药污染和风沙伤害. 本试验中遮光2光照处理的果实
颜色与光照处理接近 ,而光亮度与遮光处理接近 ,从
而改善了果实外观色泽 ,可供生产上推广利用.
参考文献
1 Bartley GE , Scolnik PA. 1995. Plant carotenoids : Pigments for
photoprotection ,visual attraction ,and human health. Plant Cell ,7 :
1027～1038
2 　Chen J2W(陈俊伟) ,Zhang S2L (张上隆) ,Zhang L2C(张良诚) , et
al . 2001. Characteristics of photosynthate translocation and parti2
tioning and sugar accumulation in developing S atsuma mandarin
( Cit rus unshiu Marc. ) fruit . Acta Phytophysiol S in (植物生理学
报) ,27 (6) :499～504 (in Chinese)
3 　Francis FJ . 1980. Color quality evaluation of horticultural crops.
Hortscience ,15 (1) :58～59
4 Goodwin , TW , Britton G. 1988. Distribution and analysis of
carotenoids. In : Goodwin TW ed. Plant Pigments. London : Aca2
demic Press. 61～132
5 　Hirschberg J . 2001. Carotenoid biosynthesis in flowering plants.
Curr Opin Plant Biol ,4 :210～218
6 　Huff A. 1984. Sugar regulation of plastid interconversions in epicarp
of citrus fruit . Plant Physiol ,76 :307～312
7 　Little AC. 1975. Off on a tangent . J Food Sci ,40 :410～411
8 Lopez M , Candela ME , Sabater F. 1986. Carotenoids from Cap2
sicum annuum fruits : Influence of spectral quality of radiation.
Biologia Plantarum ,28 (2) :100～104
9 Niyogi KK. 1999. Photoprotection revisited. A nnu Rev Plant
Physiol Plant Mol Biol ,50 :391～417
10 　Sheen J , Zhou L ,Jang J C. 1999. Sugars as signaling molecules.
Curr Opin Plant Biol ,2 :410～418
11 　Tao J (陶　俊) ,Zhang S2L (张上隆) ,Zhang L2C(张良诚) , et al .
2002. Effect of MPTA on carotenoid biosynthesis in peel of citrus
( Cit rus succosa Hort . ex Tanaka) fruit . J Plant Physiod Mol Biol
(植物生理与分子生物学学报) ,28 (1) :46～50 (in Chinese)
12 　Wen IC ,Sherman WB , Koch KE. 1995. Heriable pleiotropic effects
of the nectarine mutant from peach. J A mer Soc Hort Sci ,120 :721
～725
13 　Zen G2W(曾广文) ,Jiang D2A (蒋德安) . 1998. Plant Physiology.
Chendu : Chendu Science and Technology Press. 261～267 (in Chi2
nese)
14 　Zhu G2L (朱广廉) ,Zhong H2W (钟海文) ,Zhang A2Q (张爱琴) .
1990. Plant Physiology Experiments. Beijing : Beijing University
Press. 51～52 (in Chinese)
作者简介 　陶 　俊 ,男 ,1966 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事
果树生理生态研究 ,已发表论文 20 余篇. E2mail : taojun2fruit
@sohu. com
6381 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷