全 文 ：上海地区藓类环境生理学特性的初步研究*
玄雪梅1
王
艳1
曹
同2
蔡伟民1* *
( 1 上海交通大学环境科学与工程学院, 上海 200240; 2上海师范大学生命与环境科学学院,上海 200234)
摘要
对 22种上海地区藓类植物进行了包括抗旱性、温湿度及光照、生长基质及组织培养等环境生理
学方面的研究. 结果表明,在同样环境条件下不同种的抗旱表现不同, 生长在不同生境下的同一种的表现
亦不同; 沙壤添加有机质和短光照有利于藓类的生长; 适当的激素处理可有效地促进藓类植物的繁殖生
长; Hogland 培养基适用于藓类植物的组织培养.
关键词
苔藓
培养基
光照培养
激素
文章编号
1001- 9332( 2004) 11- 2117- 05
中图分类号
Q94
文献标识码
A
Environmental physiological characteristics of some mosses in Shanghai:A preliminary study. XUAN Xuemei1 ,
WANG Yan1 , CAO Tong 2, CAI Weimin1( 1School of Environmental Science and Engineer ing, Shanghai Jiao

tong Univer sity , Shanghai 200240, China; 2College of Lif e and Env ir onment Science, Shanghai Normal Uni

versity , Shanghai 200234, China) .
Chin. J . A pp l. Ecol. , 2004, 15( 11) : 2117~ 2121.
The preliminar y study on the environmental physiolog ical character istics of bryophytes collected from Shanghai
area, including their responses to drought, temperature, humidity, light and g rowth substrate, as w ell as their tis

sue culture technology showed that different species of bry ophytes under same conditions and the same species
under different conditions had different dr ought resistance. Adding organic matter to sand so il and short
illumina

tion benefited the grow th of bryophytes. T reating w ith proper growt h hormones could accelerate the reproduction
and grow th of br yophyte. Hogland medium was suitable for the tissue cultur e of bryophytes.
Key words
Moss, Culture medium, Light culture, Growth hormone.
* 国家自然科学基金重大资助项目( 90202019) .
* * 通讯联系人.
2003- 11- 07收稿, 2004- 02- 23接受.
1
引

言
苔藓植物是高等植物中的水生向陆地过渡的重
要类群, 全世界约有 23 000 种[ 13] , 在细胞遗传
学[ 4, 14, 17, 26]、医学、环境保护及园艺[ 2~ 5, 11]等方面
有着广泛的应用. 但是, 由于苔藓的输导组织不发
达,没有可从基质中吸收营养的真正的根系, 以及配
子体显著的世代交替方式、受精过程依赖于水等原
因,往往仅在特定区域内形成优势群落,限制了苔藓
植物的进一步利用. 尽管如此,在冻原、沙漠、裸岩、
高海拔等地苔藓植物的生长优于维管植物[ 22, 24] , 说
明特定的生境条件有利于苔藓的生长[ 20] .
我国的苔藓植物资源丰富,是世界苔藓植物多
样性最丰富的国家之一, 已报道有 125 科, 572属,
约 3 460 种[ 8] , 在分类学和生态学上已有不少研
究[ 1, 5~ 7, 9, 16, 21, 23, 25] , 但是在环境生理学方面的研
究,尤其是在苔藓繁殖生物学方面所起的决定作用,
报道还不是很多. 生理学方面, 陈蓉蓉等[ 3]测试了
钙离子浓度对几种喜钙藓类的孢子萌发和原丝体生
长的影响;刘应迪等[ 12]探讨了藓类植物水分含量与
光合作用速率的关系. 在繁殖生物学方面, 李文
安[ 10]曾以地钱( Mar chant ia polymor pha) 为材料,
研究苔藓植物在离体条件下的无性繁殖及脱分化与
再分化;吴显维等[ 19]介绍了五倍子冬寄主之一 (湿
地匐灯藓)的切茎繁殖技术.
本文对上海地区 22种藓类植物环境生理学的
特性进行了初步研究, 探讨了藓类植物繁殖生长与
环境因子的关系, 并在此基础上进行了组织培养技
术的探索,为今后阐明藓类植物的繁殖和生长机理,
进一步人工大量培养、利用,提供实验基础.
2
材料与方法
2 1
实验材料
实验用藓类植物于 2002 年 11 月采集于上海市金山岛、
金山石化总厂区以及上海市生活小区(闵行) , 其中以金山岛
为主,藓种名录及采样地点见表 1. 金山岛位于上海西南角
的杭州湾中,是上海地区野生植物资源最丰富的地方, 是上
海市地面最高点. 该岛地处亚热带北缘,四周被水域包围, 属
海洋性气候, 年平均气温 16 ! ,土壤为褐色山地黄壤[ 27] .
2 2
实验方法
2 2 1 不同藓种抗旱性能的比较
将表 1 中藓种新鲜样品
应 用 生 态 学 报
2004年 11 月
第 15 卷
第 11 期





























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Nov . 2004, 15( 11)∀2117~ 2121
表 1
实验用藓种名录及采样地点
Table 1 Catalogue and sampling point of tested mosses
采样地点
S ampling
point
藓种名称
Bryophytes
name
生境
Habitat
标本号
Example
number
金山岛 大灰藓 Hyp num plumaef orme T S、SS 1
J inshan 小仙鹤藓 Atrich um crispulum TS 2
islan d 真藓 Bryum argenteum T S、SS 3
垂蒴棉藓 Plagiomnium nemor ale LS 4
燕叶青藓 Brachythecium pinnatum TS 7
匙叶木藓 Thamnobryum sandei TS 8
疣灯藓 Trachycystis microphylla TS 10
短齿平藓 Neckera yezoana TS 11
丝瓜藓 Pohlia elongata TS 19
虎尾藓 Hedw igia cil iata TS 13
多形小曲尾藓Dicranella heteromalla TS 14
美喙藓 Eurhynchium pulchellum TS 15
尖叶走灯藓 Plagiom nium cuspidatum TS 18
狭叶小羽藓 Haplocladium angustif olium TS 21
金山工 丝瓜藓 Pohlia elongata TS 31
厂区 多形小曲尾藓 Dicr anella heteromalla TS 20
J inshan 鳞叶藓 Taxip hyl lium tax irameum TS 32
factoryarea小凤尾藓 Fissidens bryoides TS 29
金山小 燕叶青藓 Brachythecium pinnatum TS 22
公园 狭叶小羽藓 Haplocladium angustif olium TS 23
J inshan 燕叶青藓 Brachythecium pinnatum TS 24
park 阔叶灰藓 Hyp num erectiusculum SG 25
中华缩叶藓 Ptychomi trium sinense TS 35
美锦藓 Sematophyllum pu lchellum SG 28
缺齿小石藓 Weisia ed entula TS 36
鳞叶藓 Taxip hyl lium tax irameum TS 32
东亚小羽藓 Haploclad ium st rictulum SN 33
上海生活 链齿藓 Demastod on sp. 1 TS 37
小区(闵行)链齿藓 Demastod on sp. 2 TS 38
Biotope of
S hanghai
T S:土生 Grow th on soil; SS: 石生 Grow th on stone; SG: 树干生
Grow th on t runk; SN:水泥地生 Grow th on cement ; LS: 林生 Growth
in forest .
分别置入培养皿中,培养皿底部铺两层纱布用以保水, 每个
藓种 2 次重复,分别放入 2 台 ZRX
300EF 型人工智能气候
培养箱(杭州钱江仪器厂) ,保持湿度, 观察记录各个藓种的
生长状况及箱体内实际温湿度状况. 气候箱设定条件如下:
A 箱, 25~ 30 ! , 湿度 80% , 光暗时间比 L / D= 16/ 8; B 箱,
25~ 30 ! ,湿度 30% , 光暗时间比 L/ D= 16/ 8.
222 最适生长基质的筛选
本实验设计了 7 种培养基质,
分别为河沙、河沙+ 田土、河沙+ 田土+ 腐殖土、河沙+ 少量
田土、田土、河沙+ 田土+ 垃圾土、河沙+ 垃圾土(表 2) . 挑
选自然状态下生长的完整植株作为实验藓种,置于放好基质
的培养皿中(每一藓种分别放入 7 种基质上) ,并在其上撒一
层薄薄的基质后盖一张滤纸,将基质、藓种和滤纸一并喷湿,
置于人工气候箱中观察.气候箱条件设置如下: A 箱, 15~ 25
! ,湿度 80% , 光暗时间比 L/ D= 16/ 8; B 箱, 15~ 25 ! , 湿
度 80% ,光暗时间比 L/ D= 8/ 16.实验期间注意保持滤纸的
湿润.
223 激素处理
激素处理如下: 1) NAA / CT = 1/ 1; 2 )
NAA/ CT = 05/ 1; 3) NAA/ CT = 1/ 0 5; 4) 2, 4
D; 5) GA3; 6)
6
BA. 将采集来的藓种清洗消毒后, 剪成 2 mm 左右小段, 分
别在以上激素中浸润 1 min 后, 置于已消毒的土培基质中
(基质根据实验 2 2 2选用 3号基质) ,然后放入人工气候箱
培养观察. 气候箱条件设置如下: 15~ 25 ! , 湿度 85% (根据
前期实验经验, 为保证箱内湿度足以满足苔藓生长, 因而此
处将湿度提高) ,光暗时间比 L / D= 16/ 8. 期间喷施 Hoag land
培养液以保持湿润.
表 2
实验用基质来源及特点
Table 2 Source and features of tested substrata
基质名称
Substrata name
来源
Source
透气透水性能
Performance
特点
Speciality
河沙
Sand
建筑工地
(过筛后使用)
Building site( s ieving)
过大
Oversize
颗粒均匀
Homogeneous gr ain
田土
Field soil
花坛
Flow er bed
几乎不透
Hard penetrate
粘度大
Sticky
腐殖土
Muck soil
购于花市
Buy from market
一般
Generial
营养丰富
Nurture enrich
垃圾土
Dust soil
美国
U SA
适中
Temperate
营养丰富,以树
木纤维为主
Nurture enrich
2 2 4 最适培养基的筛选
采用的培养基有 3 种, 分别为
Hoag land、改良 MS( NA
MS) [ 15]、1/ 10MS. 在采集来的藓种
中挑选较完整植株, 清洗消毒后接种到事先配好并已消毒过
的培养基上, 置于培养架上观察,培养架置于室内 ,采用自然
光照及室温( 4~ 5 月) .
3
结果与分析
31
不同藓种的抗旱性
苔藓属于变水植物.其植物体水分条件会随环
境的变化而变化, 直接影响到自身的生理代谢过程.
本实验对长期生长在上海地区的苔藓的抗旱性能进
行了观察比较(表 3) .结果发现,真藓、垂蒴棉藓(林
生)、燕叶青藓、中华缩叶藓、大灰藓、美锦藓、小仙鹤
藓、匙叶木藓、短齿平藓、虎尾藓、美喙藓、尖叶走灯
藓等 12种藓类在低湿度环境下,植物体仅在尖端有
5%左右的部位轻微变黄;而其它藓种在低湿度条件
下,植物体有 95%以上的部位变黄, 有的甚至整株
变黄、完全枯死.因此, 初步认定这 12种苔藓是相对
比较抗旱的藓种. 实验中还发现,有些藓种在低湿度
环境下可以生长, 在高湿度的环境下反而无法生长,
在温度同为 25~ 30 ! 时, 湿度为 80%的气候箱中
大多数藓种已经发生植株变黄或皱缩甚至死亡; 而
在湿度为 30%的气候箱中出现上述症状的苔藓数
目却明显少于前者. 分析造成这一结果的原因是由
于高湿度的条件下高温对植物体造成伤害.


另外,实验中还发现,采自不同生境下的同一藓
种在抗旱能力上是有差别的,例如长期生活在低湿
度环境下的土生垂蒴棉藓较长期生活在高湿度环境
下的林生垂蒴棉藓的抗旱性要强(表 3) , 生长在污
染环境中的磷叶藓较非污染环境中的磷叶藓抗旱性
2118 应
用
生
态
学
报

















15卷
表 3
抗旱性实验观察结果
Table 3 Results on drought resi stance among bryophyte species
藓种
Bryophytes
培养天数 Cultivated days
A
5 8 11 14 17 20
B
5 8 11 14 17 20
大灰藓 Hyp num plumaeforme + + +
小仙鹤藓 Atri chum crispu lum + + + + + + + +
真藓 Bryum argenteum + + +
垂蒴棉藓(土生) P lagiomnium nemor ale (growth on soil) + + + + + + + + + + + +
垂蒴棉藓 Plagiomnium nemorale
燕叶青藓 Brachythecium pinnatum + + +
匙叶木藓 Tham nobryum sandei + +
疣灯藓 Tr achycysti s microphyl la + + + +
短齿平藓 Neckera yezoana + + + + +
虎尾藓 H edw igia cil iata + + + + + + + + + +
多形小曲尾藓 Dicranella heter omal la + + + + + + + + + + + + + + +
美喙藓 Eur hynchium pulchellum + + + + + + + + + +
垂蒴棉藓(林生) P lagiomnium nemor ale (growth in forest) + +
尖叶走灯藓 Plagiomnium cusp idatum + + + + + + + + + +
丝瓜藓(污染) Pohlia elongate ( contaminative++ ) + + + + + + + + + + + + + + + + +
多形小曲尾藓(污染) Dicranella heter omal la ( contaminat ive) + + + + + + + + + + + + + + +
狭叶小羽藓 H ap locladium angust if olium + + + + + + + + + + +
燕叶青藓(公路旁) Brachythecium pinnatum ( route side) + + + + + + + + + + +
狭叶小羽藓(金山) H ap loclad ium angust if olium ( Jinshan) + + + + + + + + + + + +
燕叶青藓(金山) Brachythecium pinnatum ( Jinshan) + + + + + + + + + +
阔叶灰藓(树干生) Hyp num erectiusculum ( grow th on t runk) + + + + + + + + + +
美锦藓(树干生) Sematophyllum p ulchellum( grow th on trunk)
小凤尾藓 Fissid ens bryoides + + + + + + + + + + + + +
鳞叶藓(污染) Taxip hyl lium taxir ameum ( contaminat ive) + + + + +
丝瓜藓 Pohlia elongate + + + + + + + + + + + +
鳞叶藓 Taxiphyllium taxir ameum + + + + + + + + + + + + + + +
东亚小羽藓(水泥地) H ap loclad ium st rictulum ( grow th on cement ) + + + + + + + + + + + + + + +
中华缩叶藓 Ptychomi tr ium sinense
缺齿小石藓(污染) Weisia edentula ( contam inative) + + + + + + + + + + + + + + +
链齿藓 1Demastodon sp1 + + + + + + + + + + + + + + +
链齿藓 2Demastodon sp2 + + + + + + + + + + + +
无标记表示植物体未变黄 No marks mean that th ese bryophytes don# t yellow ing; + + 表示植物体有 80%以上的部位变黄Mean that the yellow ing
level of bryophytes is above 80% ; + 表示植物体有 50%左右的部位变黄 Mean that th e yellow ing level of bryophytes is about 50% .
要强,说明苔藓对特定生态条件具有很强的适应性;
另一方面也说明藓类植物的抗旱性与环境紧密相
关,抗旱藓种长期适应干旱环境、经受自然锻炼, 因
而具有很强的耐旱性.
32
最适生长基质
根据苔藓在不同温湿度条件下的生长表现(结
果未发表) ,并结合以上抗旱性实验的结果,设置昼
夜温度为 25~ 15 ! 、湿度为 80%, 光照时间分别为
16/ 8和 8/ 16,将前述实验中的抗旱藓种置于不同基
质上进行培养, 2个月后进行观察、统计不同样品长
出新芽体的植株数目(表 4) .
表 4
基质实验观察结果
Table 4 Results of growth of the bryophytes on different substrata
真藓
Bryum
argenteum
长
L
短
S
垂蒴棉藓
Plagiomnium
nemorale
长
L
短
S
燕叶青藓
Brachythecium
p in natum
长
L
短
S
狭叶小羽藓
Haplocladium
angu st if olium
长
L
短
S
大灰藓
Hyp num
p lumaef or me
长
L
短
S
美锦藓
S ematophyllum
p ulchel lum
长
L
短
S
小仙鹤藓
Atri ch um
cri sp ulum
长
L
短
S
多形小曲尾藓
Dicranel la
het eromal la
长
L
短
S
总计
T otal
长
L
短
S
0 1 0 1 0 0 0 1 0 2 0 0 0 1 0 0 0 6
0 2 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 4
0 2 0 2 0 0 0 2 0 1 0 1 0 0 1 0 1 8
0 2 0 1 0 0 0 2 0 1 0 1 0 0 2 0 2 7
0 2 0 1 0 1 0 2 0 0 0 1 0 0 0 1 0 8
0 2 0 0 0 0 0 2 0 1 0 2 1 1 0 0 1 8
0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 3
表中带圆圈数字代表基质种类,其它数字代表长出新芽体的植株数目 Numbers w ith circle mean category of subst rata, the other numbers mean
numbers of new buds.长、短分别表示长光照和短光照 L and S mean long light and short light respect ively.
211911 期










玄雪梅等: 上海地区藓类环境生理学特性的初步研究













由表 4可以看出,在 3 、4、6号基质中实验苔藓
都生长良好,在长短光照处理下都有较多的新芽产
生;另外, 5号基质短光照处理下生长状况也不错,
只是在长光照下未见生长.同时发现,在相同的培养
条件下,真藓生长状况最佳,狭叶小羽藓次之. 3、4、6
号基质的共同特点是:以河沙为主,含有不同程度的
有机质.通透性好的沙质土壤有利于藓类植物对离
子的转换、运输, 从而利于其生长繁殖, 而且有机营
养也是苔藓生长过程中必不可少的,这一点在本实
验藓种保存培养过程中也得到了类似的结论. 由表
4中还可以看出, 短光照处理有 44株植株产生新芽
体,而长光照处理只有 5株产生新芽体,可见在本实
验中短光照处理明显优于长光照处理.
33
不同激素种类及浓度的处理结果


激素实验进行 6 d 时, 发现在 NAA/ CT = 1/ 1
和 6
BA 的作用下, 真藓首先长出新的芽体; 1周后,
真藓在 NAA/ CT = 1/ 05的作用下也有新芽体产
生;培养 10 d 后, 即使是空白样也有较多的新芽体
长出(表 5) . 但是在 NAA/ CT = 1/ 1、NAA/ CT = 1/
05、6
BA作用下的苔藓芽体产生状况明显优于其
它处理.除此之外,在 NAA/ CT= 1/ 1作用下的垂蒴
棉藓, 在 NAA/ CT= 1/ 05作用下的灰藓, 也都有新
的芽体长出,但是不如真藓显著.
同时实验发现, 当 NAA 与 CT 比例不变的情况
下,高浓度激素对苔藓生长的促进作用要比低浓度
激素效果更好, 例如, 美锦藓在 6
BA = 10- 7 mol∃
L- 1浓度时反而比 6
BA= 10- 9 mol∃L - 1浓度生长得
更好,而真藓的情况与此相反,说明不同苔藓种类对
于激素的反应是有差别的.
表 5
真藓不同激素种类的处理结果
Table 5 Results on plant regulators in Bryum argentenum
激素处理
Harmonic treatment
观察时间 Observing time
6 7 10
NAA/ CT= 1∀1 1 2 2
NAA/ CT= 05∀1 - - 2
NAA/ CT= 1∀05 - 2 2
2, 4
D - - 2
GA3 - - 2
6
BA 2 2 2
空白 Blank - - 1
表中数字代表产生新芽体的数目, % - &表示无新芽体产生 Numbers
in this table mean that numbers of new buds, % - &mean don# t generate
new bud;实验采用的空白样为一份,有激素处理的为 2份 Blank sam

ples are one part , samples t reated by plant regulators are 2 part s. 下同
T he same below.
34
不同组织培养基的结果比较
本实验用外植体接种 20 d后进行观察, 观察结
果见表 6.由表 6可以看出, Hoagland培养基可以促
进 5个种类共 9株苔藓产生新芽体; NA
MS培养基
和 1/ 10MS 培养基分别可以促进 2个种类共 3 株和
1个种类共 1 株苔藓产生新芽体. 由此可见,
Hoagland培养基较适合苔藓类植物的组织培养.
表 6
不同组织培养基的结果比较
Table 6 Comparative results of the bryophytes on different cultivated
media
苔藓种类 Bryophytes category Hoagland NA
MS 1/ 10MS
狭叶小羽藓Haplocladium angustif olium 2 - 1
真藓 Bryum argenteum 1 - -
大灰藓 Hypnum p lumaef or me 2 - -
链齿藓 Demastodon sp. 1 1 -
多形小曲尾藓 Dicranel la heteromalla 3 2 -
总计 Total 9 31
4
讨

论
藓类植物的水分主要来自大气,只有少部分来
自其生长基质[ 13] ,所以培养环境中保持空气湿度,
对苔藓的生长来说是必需的. 本实验中, 苔藓在高
温、高湿条件下生长状况不好,其原因可能是由于在
高湿下植物体本身的新陈代谢及酶的活性都非常活
跃,对环境非常敏感[ 12] ,因而高温会对其产生伤害;
而在低湿度的环境中由于酶活性受到抑制,反而不
容易受到高温的伤害. 这与报道过的%苔藓植物在干
燥状态下较湿润状态具有更强的适应极端温度的能
力& [ 18]是一致的.然而, 这种适应性也是有一定限度
的.当湿度过低时,水分供给本身满足不了苔藓的生
长要求,这时温度的影响似乎就不重要了.与苔藓植
物学的其它领域相比, 有关苔藓植物对日照长短反
应的研究极少.苔藓植物对日照长短的反应与其生
长环境密切相关[ 18] . 基质实验结果表明, 短光照处
理较长光照处理更利于实验苔藓的繁殖生长.由此
可以推测,短日照可能与刺激植物产生新的分枝有
关.实验藓种本身对光照长短的反应不同,光照与生
长繁殖的关系还有待于深入研究. 苔藓植物的养分
来源是多种多样的,包括土壤、降水、大气、树冠淋溶
以及岩石表面和枯枝落叶层的淋溶等等[ 18] , 而且苔
藓植物具有非常有效的吸取养分的能力, 所以通常
养分并不是苔藓植物繁殖生长的限制因子.本实验
中发现,植物体较粗壮的垂蒴棉藓、大灰藓等与植物
体纤细的多形小曲尾藓对不同养分含量的基质反应
差别不大,与上述理论互相印证.苔藓的繁殖能力与
其分布范围有一定的关系. 从实验全过程来看, 真藓
无论是在基质上, 还是在培养基上,都比较容易繁殖
生长.这与它的广泛分布是有关的.真藓是世界上分
布最广泛的苔藓之一, 从寒冷的南北极到干热的沙
漠地区,从人迹罕至的深山,到人流密布的闹市都有
2120 应
用
生
态
学
报

















15卷
它的踪迹,所以它的人工繁殖相对来说要容易得多.
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作者简介
玄雪梅, 女, 1978 年生,研究生, 主要从事苔藓植
物的繁殖生物学研究. T el: 021
54747359; E
mail: junzhu1216
@ yahoo. com. cn
212111 期










玄雪梅等: 上海地区藓类环境生理学特性的初步研究