全 文 ：祁连山区不同海拔草地群落的物种多样性*
常学向1* * 赵文智1 赵爱芬1, 2
( 1 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 兰州 730000; 2烟台师范学院生物系,烟台 264025)
=摘要> 依据植物在各海拔带出现的频率和不同海拔带植物种的生活型,对祁连山区草地群落海拔 2 500
~ 3 000 m的物种A多样性变化特征进行了研究.结果表明, 随海拔升高, Shannon2Wiener 指数从 11432 上
升到 11832, Simpson 指数的变化较为复杂. 海拔 2 701~ 2 800 m带是物种多样性的一个重要转折点, 是物
种多样性较丰富的地带. 在祁连山草地群落中, 有毒的与食性较差的物种在各海拔带所占比例均超过
50% , 生物量占到整个样地生物量的 60%以上, 物种多样性已呈现衰退.
关键词 物种多样性 物种多样性指数 物种丰富度 海拔带 祁连山区
文章编号 1001- 9332(2004) 09- 1599- 05 中图分类号 S812 文献标识码 A
Species diversity of pa stur e community at different altitude levels in Qilian Mountains. CHANG Xuexiang1 ,
ZHAO Wenzhi1, ZHAO Aifen1, 2( 1Cold and Ar id Regions Environmental and Engineering Resear ch Institute,
Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China ; 2 Yantai Normal College, Yantai 264025, China ) . 2
Chin . J . Appl. Ecol . , 2004, 15( 9) : 1599~ 1603.
According to the occurring frequency and life form of plant species at differ ent altitude levels, this paper studied
the changing characteristics of the species A diversity of pasture community at the altitude from 2 500 m to
3 000 m in Qilian Mountains. The results showed that with incr easing altitude, the Shannon2Wiener species di2
versity index increased from 11432 to 11 832, and the var iet y of Simpson index was very complicated. An alt itude
of 2 701~ 2 800 m was an important turning point for species diversity. In pasture community of Qilian Moun2
tains, the per centage of the poisonous and the less edible species exceeded 50% , and their biomass was more than
60% of the total biomass of the communit y. The biodiversity showed a degraded tr end.
Key words Species diversity, Biodiversity index, Species richness, Altitude level, Qilian Mountains.
* 中国科学院知识创新工程项目( KZCX32SW2329)和国家重点基础
研究发展规划资助项目( G2000048705) .
* * 通讯联系人.
2003- 11- 04收稿, 2004- 03- 25接受.
1 引 言
生物多样性是全球专注的焦点之一,与全球变
化、持续发展一并成为世界各国所面临的主要问题.
在生物多样性的研究中, 人们将重点放在生物多样
性的丧失及其预测、生物多样性保护及其分布格局
特征等研究上[ 5, 6, 23] . Millar 和 Ford[ 16]将生物多样
性划分为 4个层次:遗传多样性( Gene diversity)、物
种多样性( Species diversity)、生境多样性 ( Habitat
diversity)和景观多样性( Landscape diversity) . 由于
自然界中生态系统、生境和基因的多样性和复杂性,
生物学家尚不能全面地、准确地对生物多样性的变
化做出估价[28] . 因此, 有关生物多样性的研究多局
限于物种多样性[24] . 钱迎倩、马克平[ 21]于 1994 年
详尽地介绍了生物多样性的研究方法, 开创了我国
生物多样性研究的新局面[ 1, 4, 9, 14, 30~ 32] . 由于受青
藏高原气候和蒙新荒漠气候的双重影响, 祁连山气
候具有明显的垂直梯度和水平差异,奠定了祁连山
生物多样性的环境基础, 从而形成了独具特色的生
物多样性, 成为我国西北地区重要的生物基因
库[ 9] . 但关于祁连山生物多样性的研究报道还很
少[ 25, 26] , 且均是对生物多样性的定性描述.本文根
据海拔把祁连山草地群落划分成 5 个带, 以探讨祁
连山区不同海拔梯度草地群落物种A多样性变化特
征,旨在揭示祁连山物种水平上的 A生物多样性特
点,为祁连山生物多样性保护服务.
2 研究地区和研究方法
21 1 研究地区概况
研究区位于祁连山西水林区的阳坡山地草原群落.年平
均气温 01 7 e , 最热月( 7 月) 1212 e , 最冷月( 1 月) - 1219
e ;年降水量 43316 mm;年蒸发量1 08117 mm;年均相对湿
度 60% ; 年日照时数1 89216 h; 日辐射总量 1101 28 kW#
m- 2. 建群种青海云杉呈块状分布在海拔2 400~ 3 300 m的
阴坡和半阴坡地带, 与阳坡草场相互交错在一起;祁连圆柏
( Sabina przewalskii )呈小块状分布于阳坡、半阳坡;灌木优
势种有金露梅 ( Dasiphora f ruticosa )、箭叶锦鸡儿( Caragana
jubata )、吉拉柳 ( Salix gilashanica )等. 土壤有山地灰钙土、
应 用 生 态 学 报 2004 年 9 月 第 15 卷 第 9 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Sep. 2004, 15( 9)B1599~ 1603
山地栗钙土.
212 研究方法
在祁连山区阳坡山地草原群落海拔 2 500~ 3 000 m内,
1999 年~ 2001 年的 7~ 8 月,按海拔划分为 2 500~ 2 600 m、
2 601~ 2 700 m、2 701~ 2 800 m、2 801~ 2 900 m和2 901~
3 000 m 5 个带(分别用Ñ、Ò、Ó 、Ô 和Õ 表示) ,设置面积为 1 m
@1 m的样地 60 块,其中在海拔 2 500~ 2 600 m 10 块、2 601
~ 2 700 m海拔带 11 块、2 701~ 2 800 m海拔带 13 块、2 801
~ 2 900 m海拔带 16 块和 2 901~ 3 000 m海拔带 10 块, 测定
其植物种类组成、盖度和生物量.所有调查中出现的植物种类
均按其生活型和出现频率分为两大类进行物种多样性分析.
按生活型划分为 1年生草本植物 (A)和多年生草本植物 (B) 2
种;按植物种在各海拔梯度出现的频率划分为: 1)特有种:只
在 1个海拔梯度带中出现; 2)稀有种:在 2 种海拔梯度带中出
现; 3)普通种:在 3个和 4 个海拔梯度带中出现; 4)共有种:在
所有海拔梯度带都出现.
有关物种多样性测定的报道很多[ 15, 18, 19] , 本文应用
Shannon2Wiener 和 Simpson 指数,计算祁连山物种多样性.
H = E
n
i= 1
- P ilnP i ( P i = n i / N) (1)
式中, H 为 Shannon2Wiener信息多样性指数, n i 为第 i 个种
的个体数目, N 为群落中所有个体数目总和.
D = 1/ E p 2i (2)
式中, D 为 Simpson 指数.
这两个指数的优点在于同时考虑了种数和各个种的相
对多度. 当各个种的个体数目相等时, 种数越多, H 和D 值
越大;而种数相等时, 种间的均匀度( evenness)越高, H 和 D
值越高, 在实际应用中, Shannon2Wiener 和 Simpson 指数中
的 n 或N 还可以用其他参数(如生物量、盖度等) .在本研究
中, P i 用各个种的重要值来代替.
P i = 1/ 3( Ci/ C + F i / F + Bi / B) (3)
式中, Ci、Fi 和 Bi分别为每一海拔带样方调查中的第 i 个种的
平均盖度、出现频率和平均生物量; C、F 和 B分别是每一海拔
高度样方调查中的总平均盖度、样方总数和总平均生物量 .
3 结果与分析
311 植物物种丰富度随海拔变化
在海拔 2 500~ 2 600 m,植物丰富度较低,仅有
19种;在海拔 2 601~ 2 700 m植物丰富度最高, 达
32种;在海拔 2 701~ 2 800、2 801~ 2 900和 2 901
~ 3 000 m, 植物丰富度分别为27种、27种和22种.
在海拔 2 500~ 2 600 m的 20种植物中,有 13种是
共有种, 4种是普通种, 3个稀有种(表 1) .
在不同海拔带,稀有种、普通种、特有种数也有
差异. 从海拔 2 500 ~ 2 600 m带到海拔 2 901 ~
3 000 m带,稀有种分别有 3、8、3、4 和 2 种;普通种
分别有 6、14、16、12和 8种;特有种分别有 1、0、2、1
和 0种.
312 种类组成随海拔变化
祁连山草地群落物种多样性已呈现衰退.在海
拔2 500~ 2 600 m,有毒的物种 3种、不能食用藓草
的物种 1种、可食性较低的物种 8种,占该海拔带物
种总数的 6312%, 食性较好的物种仅 1 种, 占该海
拔带物种总数的 513%;在海拔2 601~ 2 700 m, 有
毒的物种 3种、不能食用藓草的物种 3种、可食性较
低的物种 11 种, 占该海拔带所有物种总数的
6310% ,食性好的物种有 4种,占该带所有物种总数
的 113%;在海拔2 701~ 2 800 m,有毒的物种 3种、
不能食用藓草的物种 3种、可食性较低的物种 11
种,占该海拔带物种总数的 7713% , 食性较好的物
种 5种,占该海拔带所有物种总数的 1815%;在海
拔 2 801~ 2 900 m,有毒的物种 2种、不能食用藓草
的物种 3种、可食性较低的物种 11 种, 该海拔带所
有物种总数的 5913%,食性较好的物种 5种占该海
拔带物种总数的 1815%;在海拔 2 901~ 3 000 m,
有毒的物种 2种、不能食用藓草的物种 1种、食性较
低的物种 9种,占该海拔带所有物种的 5415%, 食
性较好的物种 3 种, 占该海拔带所有物种总数的
1316% .有毒的与食性较差的物种在各海拔带所占
比例均超过 50% .在海拔2 500~ 2 600 m,有毒的与
食性较差的物种的生物量占到整个样地生物量的
80%,而在海拔 2 601~ 2 700 m有毒的与食性较差
的物种的生物量占到整个样地生物量的 6817% .这
充分说明在低海拔区, 可食性草种群与有毒的和食
性较差的物种种间竞争中处于弱势, 种群平衡已被
打破,可食性草种群已衰落,正处于灭亡过程中.
313 植物物种多样性指数随海拔变化
祁连山草地群落随海拔的升高,物种多样性指
数 H 较稳定,但 D 起伏较大.就 Shannon2Wiener多
样性指数来看, 从海拔 2 500~ 2 600 m带到海拔
2 901~ 3 000 m 带呈现较小的上升趋势(从 11432
上升到 11832) .但随海拔的升高,邻近海拔带间 H
变化的上升幅度很小, 平均仅有 011,而最大上升幅
度有 01292, 最小仅有 01004;与 H 的变化相比, D
的变化较为复杂. 在海拔 2 500~ 2 600 m、2 701~
2 800 m和 2 901~ 3 000 m D 相对较高, 分别为
41016、61738和 51469(图 1) . 经方差分析(表 2) ,从
海拔 2 500~ 2 600 m带到海拔 2 901~ 3 000 m带,
H 物种多样性指数存在显著的差异. 在整个过程
中,海拔 2 701~ 2 800 m带 H 和D 的变化最大.因
此,海拔 2 701~ 2 800 m带是物种多样性的一个重
1600 应 用 生 态 学 报 15卷
表 1 祁连山草地群落植物种组成
Table 1 Vegetat ion composition at differen t al titude level
植物种
Species
生活型
Life form
Ñ
Ft Iv
Ò
Ft Iv
Ó
Ft Iv
Ô
Ft Iv
Õ
Ft Iv
狼 毒 Stellera chamaejasme L. B * 0170 * 1172 * 3176 * 8131 * 10104
雪白萎陵菜 Poten ti lla nivea L. B * 1123 * 2139 * 0166 * 0170 * 3137
多裂萎陵菜 Poten ti lla mu lt if ida L1 B * 1112 * 1195 * 1154 * 1128 * 9118
二裂萎陵菜 Poten ti lla bif u rca L1 B * 1113 * 33185 * 8165 * 5127 * 6149
雪山点滴梅 Androsace sep tent rionali s L1 A + 0150 + 0144
柔软紫菀 Aster f laccid us B * 0125 * 0187 * 19179 * 1154 * 6139
冰 草 Agr opyon cristatum L1 B * 2107 * 2138 * 9195 * 6173 * 0192
黄花蒿 Ar temisia an nua L. B * 0107 * 2161 * 2161 * 3169 * 4101
甘肃马先蒿 Ped icularis kansuensis A Ö 0173 2143 Ö 0124
大花蒿 Ar temisia macr ocep hala B + 0152 + 2189
苔 草 Carex B Ö 10169 Ö 30121 Ö 22119 Ö 15166
火绒草 Leontopotium leon topodioides B Ö 0136 Ö 1102 Ö 0105 Ö 1151
甘青铁线莲 Clemat is tangut ica B # 0168
紫花碎米荠 Cardamine tangutor um A Ö 0104 Ö 0147 Ö 0158 Ö 0110
茅 香 H ierochloe odorata L1 A + 10117 + 0114
大针茅 Stip a grandis B * 1158 * 3128 * 7169 * 3116 * 20150
秦 艽 Gentiana macrop hyl la B Ö 0155 Ö 0187 Ö 1139 Ö 0136
马 蔺 Iri s ensata Ö 17136 Ö 4102 Ö 0158 Ö 21101
锐果鸢尾 Iri s goniocar pa B Ö 0164 Ö 1106 Ö 0125 Ö 2168
野苜蓿 Medicago f alcate L1 A * 8156 * 11108 * 10131 * 11178 * 11168
醉马草 Achnatherum inebr ians  B Ö 27151 Ö 37136 Ö 36125
葶 苈 Dr aba nemorosa L1 A # 7146
珠牙蓼 Polygonum vivparum B + 01003 + 0102
节节草 Commelina d if f usa B # 01004
大车前 Plantago asiatica L1 B Ö 0110 Ö 1187 Ö 3180 Ö 0181
甘青莴苣 Lactuca roborwski i B + 0103 + 1166
野葫麻 Dodartia orien tali s L1 A # 0106
白 黎 Chenopd ium album L1 A Ö 10132 Ö 9129 Ö 3125
蒲公英 Taraxacum mongol icum B Ö 0142 Ö 0107 Ö 1114
甘青韭 Allium pr zewalskianum B + 1108 + 0143
鹤 虱 Lappula echinata A + 0112 + 0140
黄花棘豆 Oxytrop is ochr ocep hala A * 0101 * 4161 * 11154 * 3161 * 8197
大 蓟 Cephalanop los setosum B Ö 0143 Ö 0141 Ö 0106 Ö 2190
西北利亚早熟禾 Pop sibil ica A Ö 1199 Ö 2155 Ö 5131
葱 Allium f istu losum L1 B Ö 0130 Ö 0134 Ö 0138
天蓝韭 Allium cyaneum 0141 Ö 0156 Ö 0115
高原唐松草 Thalicyr um cul tr atum B + 0139 + 2111
乳白香青 Anaphal is lacteal B + 1143 + 4162
茴 香 Foenicu lum vulgare A + 0116 + 0147
黑紫花黄芪 Astr agalus pr zewalski i B Ö 0112 Ö 0111 Ö 0111
芨芨草 Achnatherum splendens # 9162
总 计 T otal 7019 14716 17819 10710 11312
3 3 6 9 1
Ñ 1海拔 2 500~ 2 600 m Alt itude from 2 500 m to 2 600 m; Ò 1 海拔 2 601~ 2 700 m Alt itude from 2 601 m to 2 700 m; Ó 1 海拔 2 701~ 2 800
m Alt itude from 2 701 m to 2 800 m; Ô 1 海拔 2 801~ 2 900 m Alt itude from 2 801 m to 2 900 m; Õ 1 海拔 2 901~ 3 000 m Alt itude from 2 901 m
to 3 000 m; Ft :频率类型Frequency type; Iv:重要值 Important value;A:一年生草本植物Annual; B:多年生草本植物 Perennial; Ö 1 普通种 Com2
mon species; + 稀有种 Rare species; # 特有种 Specialized species; * 共有种 General species.下同 The same below.
要转折点,是物种多样性较丰富的地带.
图 1 祁连山草地群落多样性
Fig. 1 Sepcies diversity indexes at different alt itude level.
特有种、稀有种、普通种和共有种的 H 和D 不
但在同一带内变化明显, 且从海拔上升过程来看变
化也明显.在海拔 2 500~ 2 600 m带, 从特有种、稀
有种、普通种和共有种 H 呈增加趋势, H 从 01106
增加到11 0 51 , 在26 01 ~ 27 00m带 , H 从0增加
表 2 不同海拔带草地群落物种多样方差分析
Table 2 Analysis of variance for H biodiversity index at different al ti2
tude level
变差来源
Source
平方和
Sum of square
自由度
df
平均平方和
Mean square
F F 0101( 4, 55) 显著性
Significantly
海拔带间
Between alt it ude level
2122 4 01 55 41 22 31 70 * *
群落内
Intra2class community
7123 55 01 13
总计 Total 9144 59
16019 期 常学向等:祁连山区不同海拔草地群落的物种多样性
表 3 不同海拔带类型植物种出现频率特点
Table 3 Frequen cy of species occurrence at di ffer ent alt itude level
植物种特征
Species character
Ñ
H D
Ò
H D
Ó
H D
Ô
H D
Õ
H D
特有种 Specialized species 01106 81841 01000 01000 01319 461174 01239 461529 01000 01000
稀有种 Rare species 01825 81687 01699 161603 01505 311461 01493 491700 01491 81050
普通种 Common species 11000 21933 11741 11924 21570 11535 21615 11882 11435 61554
共有种 General species 11051 61246 11946 31118 11301 51741 11855 11387 11271 101028
到 11946, 而在海拔 2 701 ~ 2 800 m、2 801 ~
2 900 m和 2 901~ 3 000 m带,普通种 H 最大,分别
为21570、21615和 11432; D 的变化与 H 的变化又
不同.在不同带之间,稀有种的 D 呈上升趋势,从海
拔 2 500~ 2 600 m带到海拔 2 901~ 3 000 m 带 D
最高为 491700, 最低为 81050; 普通种 D 最高为
61554,最低为 11535;共有种 D 最高为 101028, 最
低为 31118(表 3) .
在祁连山草地群落, 植物种生活型有一年生植
物和多年生植物 2种. 在不同海拔带, H 以多年生
植物为最高.随着海拔的升高, 多年生植物的 H 多
样性指数升高, 到达 2 801~ 2 900 m海拔带时, H
多样性指数达到最大 ( 31372) , 在 2 901~ 3 000 m
海拔带, H 多样性指数有所下降, 为 21529;一年生
植物 H 多样性指数在 2 500~ 2 600 m海拔带时最
低( 01517) ,在海拔带 2 601~ 2 700 m时最高, 之后
从海拔 2 701~ 2 800 m到 2 901~ 3 000 m有所下
降,在海拔带 2 901~ 3 000 m 时, H 为 01651. 在海
拔带 2 500~ 2 600 m D 多样性指数也呈现出多年
生植物最高, 为 41857, 但随着海拔的升高, 多年生
植物的 D 多样性指数逐渐下降,在 2 901~ 3 000 m
图 2 祁连山草地群落不同生活型生物多样性
Fig. 2 Biodiversity index of l ife type about pasture community in Qilian2
shan Mountains.
1)一年生 Annual; 2)多年生 Perennual.
海拔带时又升高, 为 31762.一年生植物多样性指数
D变化较复杂, 但在 2 701~ 2 800 m 海拔带时最
高,为 121624(图 2) .这可能是草原退化后一年生物
种较易侵入的缘故.
4 讨 论
411 祁连山草地群落物种生物多样性衰退的原因
祁连山作为青藏高原和北部内陆荒漠地区重要
的分水岭,形成了独具特色的生物多样性,是西北地
区重要的生物基因库, 由于历史和现实的原因, 祁连
山的物种多样性已呈现衰退情况. 引起生物多样性
衰退的原因主要有:人类活动引起自然生境的毁灭、
破碎化、污染和退化;人类对动植物的过度捕杀和采
伐,外来物种的侵入和次生绝灭效应[7, 20, 22] . 祁连
山草地群落生物多样性衰退的主要原因是不合理的
人类活动,其中放牧引起的退化尤为明显.
经调查研究[ 3] , 在祁连山载畜量为 712只羊单
位#hm- 2和 614 只羊单位# hm- 2的情况下, 地上部
分生物量分别减少 30157%和 21183%,而当 3年后
载畜量减少为 316只羊单位#hm- 2和 217只羊单位
#hm- 2的情况下, 地上部分生物量分别增加了
20166%和 34152%, 放牧强度增加时, 禾本科植物
和枯草所占的比例明显减少. 同时, 载畜量的增加,
还影响草地土壤的蓄水和渗透能力. 在祁连山牧坡
草地,轻度放牧的草地蓄水量达 30212 mm,而中度
放牧的草地蓄水量下降到 22716 mm, 强度放牧的
草地蓄水量更低, 只有 20115 mm[17] . 因此, 牧业压
力的加大,已引起植物生存环境的改变,是造成祁连
山草地群落物种多样性退化的主要原因. 而要合理
地利用祁连山草地资源,必须实行科学的放牧措施,
限制载畜量,减缓放牧草场的压力.这样既可防止草
场过度放牧,又可使保护地的生境多样化,因为适当
的干扰可增加景观的异质性[ 8] , 进而增加保护地物
种的丰富度.
412 物种多样性与海拔高度的关系
山地植物群落物种多样性随海拔高度的变化规
律一直是生态学家感兴趣的问题[ 4, 10~ 13, 29] , 但因山
1602 应 用 生 态 学 报 15卷
地植物群落物种多样性受山地分布区域的环境条
件、山地的相对高度、不同海拔范围人类活动的干扰
状况、群落类型、气候条件、水热状况等影响, 研究结
果差异很大, 二者之间的相互关系比较复杂. 贺金
生[11]将山地植物群落多样性指数随海拔高度的变
化模式划分为 5种,祁连山草地群落物种多样性因
在海拔 2 701~ 2 800 m带较丰富可属于第 2种, 即
/中间高度膨胀型0.在祁连山区, 随海拔的升高, 水
热状况均呈现明显的梯度变化[ 2, 27] .这种梯度变化
与频繁的人类活动,导致祁连山草地群落物种多样
性在海拔 2 701~ 2 800 m 的区域出现/膨胀0; 另
外,由于作者所选择的样地受到海拔梯度与人类活
动的影响,掩盖了其他环境因子如土壤、坡度、坡向
对物种多样性的影响, 使祁连山草地群落物种多样
性出现这种/膨胀0, 有待进一步研究.
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作者简介 常学向, 男, 1968 出生,博士生, 主要从事干旱区
恢复生态学和生态水文学研究, 发表论文 10 多篇. Tel:
093124967185; E2mail: chxx@ns. lzb. ac. cn
16039 期 常学向等:祁连山区不同海拔草地群落的物种多样性