全 文 ：侵染天南星科植物病毒的分子鉴定及其生态学研究*
刘文洪
陈集双* *
李永伟
(浙江大学生命科学学院, 杭州 310029)
摘要
通过病毒粒子部分提纯和形态学观察, 发现侵染我国南方天南星科植物的病毒主要有线状和球
状两种形态. 经病毒基因组序列分析确定线状病毒为芋花叶病毒 ( DsM V) ; 经血清学反应和序列分析确定
球状病毒为黄瓜花叶病毒( CMV) . CMV CP 基因序列同源性分析的结果表明, 侵染天南星科的 CMV 是相
对独立的种内变异类型,归属于亚组 I .同时, CMV 存在对天南星科植物的适应性变异. 对采自我国海南、
湖南、浙江、上海等地的 126 个天南星科植物样品进行 RNA 核酸斑点杂交检测,获得病毒检测结果. 海南
省样品 DsMV 的检出率为 73. 3% , CMV 的检出率为 46. 7% ; 湖南省样品 DsMV 的检出率为 100% , CMV
的检出率为 38. 5% ; 浙江省样品 DsMV 的检出率为 93. 0% , CMV 的检出率为 7. 0% ; 上海市样品 DsMV
的检出率为 100% ,尚没有检测到 CMV. 首次证实了自然条件下 CMV 作为天南星科植物主要病毒的存
在, 在我国南方地区,该病毒对天南星科植物的自然侵染受到气候、季节和寄主等生态因子的影响. DsMV
则在天南星科植物上普遍存在.
关键词
天南星科
黄瓜花叶病毒
芋花叶病毒
核酸斑点杂交
序列分析
文章编号
1001- 9332( 2004) 04- 0566- 05
中图分类号
Q939, S652
文献标识码
A
Molecular identif ication of Araceae
infecting viruses and their ecology. LIU Wenhong, CHEN Jishuang, L I
Yongw ei ( College of Lif e Science, Zhej iang Univ ersity , Hangzhou 310029, China) .
Chin. J . A pp l. Ecol. ,
2004, 15( 4) : 566~ 570.
A filamentous virus and a spherical v irus w ere detected from partial purification w ith natural
infected Araceae
plants. The filamentous virus was confirmed as dasheen mosaic v irus ( DsMV) by RNA spot hybr idizat ion ( RSH)
and sequence determination, w hile the spherical virus was identified as a new strain of cucumber mosaic virus
( CMV) by enzyme
linked immunosorbent assay and sequence determination of the 3! end genes of RNA3. CMV
was firstly confirmed as one of the pr incipal v iruses infecting the Araceae plants under natural condit ion. Accord

ing to the sequence similarity of coat pr otein, Araceae
infecting CM V w as then decided belonging to CMV sub

group I , but independent from other isolates in this subgroup. By dot
RNA hybridization to DsMV and CMV
probes wit h total RNA ex tracted from leaf tissue, field samples collected from some parts of southern China w ere
detected for their natural infection. The infection ratio of field samples infected by DsMV and CMV were 73. 3%
and 46. 7% for samples collected from Hainan Province, 100% and 38. 5% for those from Hunan Prov ince,
930% and 38. 5% for that from Zhejiang Prov ince, and 100% and no infection for samples from Shanghai, re

spectively. The infection of viruses on Araceae plants was obv iously affected by such eco logical factors as geologi

cal distr ibut ion, climate and host species. T he occurrence o f CM V was greatly influenced by the above factors, but
DsMV always ex isted as the most commonly distributed virus.
Key words
Araceae, Cucumber mosaic v irus, Dasheen mosaic virus, Nucleic acid spot hybr idization, Sequence
determinat ion.
* 国家自然科学基金资助项目( 3988028) .
* * 通讯联系人.
2002- 10- 12收稿, 2003- 02- 28接受.
1
引

言
天南星科( Araceae)植物分布于赤道至寒温带
的各个生态地带, 包括 105 属约 3750种, 我国是其
起源地之一, 已经确认自然分布的有 28 属 210 余
种[ 8] .同时,我国也是许多重要天南星科作物的主
产地,其栽培作物的品种和产量均居世界前列.盾叶
半夏和掌叶半夏为我国特有的传统药材, 芋和魔芋
为重要的蔬菜和粮食作物, 马蹄莲和喜林芋等为常
见的观赏植物[ 18] .绝大多数天南星科植物通过无性
方式繁殖,因此病毒侵染后,通过连续传代, 并不断
积累,其为害一代比一代严重, 造成植物种质退化.
Zet t ler等[ 19]指出芋花叶病毒 ( DsMV)使天南星科
Caladium、Dief f enbachia、Philodendron 和 Zant

edeschia 等属作物减产约 60% . 文献报道侵染天南
星科植物的病毒还有番茄斑萎病毒( Tomato spotted
w ilt virus, TosWV)、南芥菜花叶病毒( Arabis mosaic
virus, ArMV )、黄瓜花叶病毒 ( Cucumber mosaic
virus, CMV)、芋瘦小病毒( Colocasia bobone disease
应 用 生 态 学 报
2004 年 4 月
第 15 卷
第 4 期






























CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Apr. 2004, 15( 4)∀566~ 570
v irus, CBDV)、芋羽状斑驳病毒( Taro feathery mot

t le v irus, TFMoV)、芋脉褪绿病毒 ( Taro chlorotic
vein virus, T CVV )、魔芋花叶病毒 ( Konjak mosaic
v irus, KoMV)等多种植物病毒[ 8, 11~ 14, 16] . 但现有报
道主要集中在 DsMV[ 1~ 5, 9, 17, 19] ,除 DsMV 外, 侵染
该科植物的其它病毒均没有进行系统的病原鉴定和
生态学研究,难以确定其存在、分布和危害. 国内极
少有关该科作物上病毒的研究报道,迄今为止,也只
确定 DsMV 在该科作物的存在[ 1~ 5] .
M okr
等[ 14]曾经报道在花叶万年青上检测到
CMV的侵染, 但也没有进行具体的病原鉴定, 也有
人则认为普遍存在于其它作物上的 CMV 不侵染芋
等天南星科植物,因而建议将芋等天南星科植物与
黄瓜等 CMV 的敏感作物进行间作, 以实现隔离和
延缓 CMV 的扩散.
近年来, 我们对侵染我国南方部分地区的天南
星科植物的病毒进行系统检测, 发现该科植物普遍
受到 DsMV 侵染,同时, 一种球状病毒也可能作为
主要病毒病原存在, 而该球状病毒尽管具有 CMV
的基本特征, 却难以通过汁液摩擦接种侵染常见
CMV指示植物和天南星科植物. 因此, 本研究在进
行病毒基因组序列分析的基础上,进一步对侵染该
科植物的 2种病毒进行分子鉴定、检测和生态学研
究.
2
材料与方法
21
材料
自然发病或无明显症状的天南星科植物材料分别采自
海南省、浙江省、湖南省和上海市等地,病叶于- 70# 冰箱保
存备用. RT- PCR试剂盒购自 TaKaRa(大连)公司, 其它试
剂由本实验室提供.
22
病毒提纯和电镜检测
病毒粗提纯参照本实验室提纯天南星科植物病毒的方
法[ 3] ,获得部分提纯的病毒粒子, 电镜下检查病毒粒子形
态[ 6] .
23
球状病毒的鉴定
231 CMV 的血清学测定
采用常规双抗体夹心酶联免疫
吸附法( DAS
ELISA ) [ 10] . CMV 抗体试剂盒购自美国 ADI ,
LLC公司.
232 cDNA合成与 PCR 扩增
参照 Genbank 登录序列, 设
计 CMV 基因组 RNA3 的 3!末端 PCR 引物, 其序列如下.
CMV
3F: 5! GCGAT GYCGTGTTGAGAAG 3!; CMV
3R: 5!
T TTAGCCGTAAGCTGGATGGA 3!. 病毒 RNA 制备采用
T rizol提取方法[ 15] . 引物 CMV
3R用于 CMV RNA3 第一链
cDNA的合成, 用 CMV
3F/ CMV
3R 进行 PCR 扩增. DNA
测序由上海生物工程技术服务有限公司完成.
2 3 3 序列分析
采用 DNAstar 软件 ( w ww bio
soft net )进
行序列分析.
2 3 4 球状病毒的生物学测定
采用常规汁液摩擦接种方
法接种常见鉴别寄主. 所用毒原有 LP
1/被球状病毒侵染的
半夏叶组织, LT
4/被球状病毒侵染的芋叶组织, PP
0203/提
纯的球状病毒颗粒, CMV
1NA/接种心叶烟的 CMV 标准毒
株, 1NA
p/接种 CMV
1NA的半夏叶组织.
2 4
核酸斑点杂交( RNA spot hybridization, RSH)检测
2 4 1 DNA模板的制
备质粒 PDSM
13f, 插入了 DsM V 基
因组 3! 末端互补序列[ 1] , 质粒 YN
RNA3
3,插入了 CMV 基
因组 RNA3 的互补序列 . 根据 DsMV 基因组 3! 端保守序列
设计引物:
DCP
F2: 5∃
CCAAGCTTAYACCAGAGCCACCCACAC
3∃
DCP
R: 5∃
AAGGATCCGTC( CT ) GATGTAGGTGCAG
3∃
根据 CMV RNA3 SgPr 保守区设计引物:
RNA3 F6: 5∃
TGTGTAGTAATTGGCAAGCA
3∃
RNA3 R3: 5∃
GCTGCGACAAGACTCTAAAG
3∃
分别以上述质粒为模板, 进行常规 PCR,回收 PCR产物
作为 DsMV和 CMV 探针.
2 4 2 植物总 RNA 的提取
参照文献[ 15]所述方法 .
2 4 3 RNA斑点杂交
参照本实验室.
3
结果与分析
31
侵染半夏的 2种病毒的形态学特征
分别对采自浙江、湖南、海南等地自然发病的半
夏和芋头样品进行病毒提纯, 均发现有 2 种形态的
病毒粒子(图 1) . 线状病毒约为 750 nm 长, 特征符
合 Potyvirus特点; 球状病毒约为 30 nm, 基本符合
Cucumovir us 的特点.
图 1
半夏中提取的线状与球状病毒粒子
Fig. 1 Filamentous viruses and the spherical viruses ext racted from
Pinell ia ter nata .
32
球状病毒的血清学检测
对所获得的提纯病毒和侵染球状病毒的半夏、
芋叶组织进行 ELISA 检测, 结果呈阳性(图 2) , 说
明该病毒与 CMV 有紧密关系.
33
CMV 的克隆和序列分析结果
从自然感病的半夏组织中获得的提纯病毒中,
5674 期









刘文洪等: 侵染天南星科植物病毒的分子鉴定及其生态学研究











图 2
球状病毒的 ELISA 测定结果
Fig. 2 Results of ELISA for spherical virus.
A:接种已知CM V 的心叶烟 (阳性对照) N icot iana glutinosa infacted
w ith know n CMV strain( posit ive control) ; B: 部分提纯的半夏病毒样
品(含球状病毒) Sample of part ial purif icat ion preparat ion from infected
Pinel lia ter nata containing spherical virus; C:健康心叶烟(阴性对照)
Health N . glu tinosa( negat ive cont rol) ; 1、2、3为重复 Samples 1, 2 and
3 are repeats of samples.
扩增到预期的1000 bp左右片段, 并进一步获得 964
bp序列(图 3) .进行序列同源性分析结果显示其与
文献报道的 CMV RNA3的 3∃
末端序列吻合,从分
子水平证实了该分离物为 CMV,将其命名为AP01,
其中657 nts为CMV CP基因序列, 196 nts为3∃
末
端 UTR区,序列 Genbank登录号为AF535156.
将 AP01( AF535156)序列与文献报道的 21个
CMV 分离物的 3!端核苷酸序列和 CP 氨基酸序列
进行比较,结果表明, AP01( AF535156)的核苷酸序
列的同源性介于亚组 %和亚组 &之间(图 4) . 但
AP01的序列与亚组 &序列有较大的差异, 同源性
在 627% ~ 780%之间;而同亚组 %序列有较高的
同源性, 为887% ~ 91 3% ;在氨基酸水平(图5)
图 3
AP01( UT R
CP)的 cDNA 序列和推导的氨基酸(斜体)
Fig. 3 Nucleot ide sequen ce and deduced amino acid sequence( Italic) of AP01 represent ing UTR
CP.
568



















应
用
生
态
学
报

















15 卷
上, AP01 与亚组 % 的序列同源性为 909% ~
954%, 与亚组 &的序列同源性为 712% ~
785%.因此确定AP01为 CMV 亚组 %的成员.
34
CMV的生物学测定
从天南星科植物上获得的球状病毒接种 7 种
CMV指示植物,以 CMV
1NA 为对照,重复接种实
验的结果(表 1)表明, 从半夏和芋等天南星科植物
上获得的 CMV 既不通过汁液摩擦接种侵染昆诺
藜、苋色藜、普通烟、心叶烟、克氏烟等指示植物, 也
不能侵染半夏等天南星科植物,同时对照毒株 1NA
不管是直接接种还是接种健康的半夏植株后再转接
时,都能在指示植物上表现出相同的症状.这说明侵
染天南星科的 CMV 存在对该科植物的适应性变
异,可能完全丧失了通过汁液摩擦接种传播的特性.
表 1
侵染天南星科植物 CMV的寄主反应测定结果
Table 1 Host reaction of CMV originated from Araceae
种类 Species LP
1 LT
4 PP
0203 1NA 1NA
P
昆诺藜
Chenopodium quinoa
- / - - / - - / - LL / - LL / -
半夏
Pi nellia ternata
- / - - / - - / - Ys/ SM Ys/ SM
苋色藜
C amarantocolor - / - - / - - / - LL / - LL / -
普通烟
Nicotiana tobacum
- / - - / - - / - Ys/ SM , Stu Ys/ SM, Stu
心叶烟
N glut inosa - / - - / - - / - - / SM, Stu - / SM, St u
克氏烟
N clev ilendii - / - - / - - / - VC1/ SN VCl/ SN
假酸浆
Nicandra physalodes
- / - - / - - / - L F/ SM, StuL F/ SM, Stu
黄瓜
Cucumis sativ us
- / - - / - - / - - /YM - /YM
- : 无症状 No symptom, LL: 局部坏死Local lesions, Ys; 黄斑Yellow spo ts, SM :
系统花叶 Systemic mosaic, Stu: 矮化 Stunt, VCl:明脉褪绿 Vein
clearing, LF: 落
叶 Leaf
falling , YM: 黄化花叶 Yellow mosaic.
35
田间样品的杂交检测结果
对采自我国海南省、湖南省、浙江省和上海等地
自然感病(显症或没有明显症状)的天南星科植物叶
组织中提取总 RNA,分别用 DsMV 基因组和 CMV
基因组RNA3标记探针进行RSH 检测,部分检测结
果如图 6,各地材料检测的结果如表 2所示.
表 2
我国南方部分地区天南星科植物病毒杂交检测结果
Table 2 Results of RNA spot hybridization test with field samples of
Araceae plants from Southern China
采样地点
Geographic origin
样品数
Number of
samples
DsMV CMV DsMV
( % )
CMV
( % )
CMV+ DsMV
( % )
海南省
Hainan Province
15 11 7 73 3 467 733
湖南省
Hunan Province
13 13 5 100 385 100
浙江省
Zhejiang Province
86 80 6 93 0 70 930
上海市
Shanghai
12 12 0 100 0 100


对 2001年 8月采于海南省的 9属 15种天南星
科植物的检测结果表明, DsMV 检出率为 733%,
CMV 检出率为 467%, 且都与 DsMV 复合侵染; 5
个样品中只有 4 个没有检测到 DsMV 或 CMV.
2001年 6~ 10月采于湖南的 13 个样品中, DsMV
检出率为 100%, CMV 检出率为 385%; CMV 在
Colocasia、Philodendron 和 Aglaonema 3 属植物中
相对普遍. 2001年 5月至 2002 年 8 月采于浙江省
杭州、奉化、乐清和东阳等地的 86个样品中, DsMV
检出率为 930% ; CMV 检出率为 70%; 只有 6个
没有检测到 DsMV 或 CMV. 2001年 8月和 2002年
7月分别采于上海的 12个的芋样品中, DsMV 的检
出率达到 100% ,未检测到 CMV.
4
讨

论
DsMV 是侵染我国南方天南星科植物的主要病
毒,多数情况下其检出率达到或接近 100% . 同时,
通过病毒形态观察发现侵染半夏、芋等天南星科植
物的病毒粒子基本上为线状和球状, 球状病毒形态
较为均一.本文用血清学和序列分析方法进一步确
认了侵染半夏的球状病毒是 CMV,归属于 CMV 亚
组 %.通过 RSH 检测, CMV 在部分地区天南星科植
物上的检出率达 40%以上,具有普遍性.因此, CMV
可能也是导致该科植物品质退化的病毒之一.我们
对来源于天南星科植物的 CMV 进行反复接种, 均
没有成功,这表明侵染半夏等天南星科植物的 CMV
由于长期经过无性繁殖传播,可能已经丧失汁液摩
擦接种传播的特性. 汁液摩擦接种传播能力的丧失
也可能是侵染天南星科的 CMV 未能引起人们重视
的重要原因.
我国南方几个省份的天南星科植物上 CMV 的
分布受多种生态因子影响, 具有明显的地域特征.在
最南方的海南省热带地区, CMV在天南科植物的发
生率高达 467%, 在我国内陆地区湖南省亚热带,
CMV侵染天南星科植物的频率为 385%, 而在我
国东部沿海的浙江省亚热带季风气候区, CMV 侵染
天南星科植物的只有 70% , 采自上海市的样品中
则未检测到 CMV.由此可知,在我国南方,从热带雨
林带到亚热带, 随着地域向北和向东的变更, CMV
的自然检出率明显下降.同时,我们发现在杭州地区
天南星科植物上 CMV的发生显示其季节性变化规
律.研究结果说明, CMV 在我国南方天南星科植物
上的发生情况受地域和环境因子的影响较大,具有
明显的生态变化效应.
5694 期









刘文洪等: 侵染天南星科植物病毒的分子鉴定及其生态学研究











图 6
部分自然感病的天南星科样品的 RSH 检测结果
Fig. 6 Results of RSH test with some f ield samples of Araceae plants.
& / & :采自海南省的样品用 DsMV/ CMV 探针杂交检测的结果. A 1
6:分别为DsMV 侵染的马蹄莲(对照)、海芋、水芋、亮丝草、花叶万年青和蔓绿绒; B1
6:分别为梨头尖、芋、龟背竹、杯被藤、羽裂蔓绿绒和天南星; C1
6:分别为崖角藤、红苹果、绿萝、广东万年青、白蝶合果芋和接种 CMV的心叶烟(对照) ; ∋ / (:采自湖南省的样品以DsMV/ CMV 探针杂交检测的结果. A1
6:分别为绿帝王、半夏、海芋、龟背竹、尖尾芋和白蝶合果芋; A7:分别为 DsM V侵染的马蹄莲(对照) ; B1
3:分别为羽裂蔓绿绒、广东万年青和马蹄莲; B4
6: 分别为栽培芋; B7: 接种 CM V 的心叶烟( 对照) ; ) / ∗ :采自浙江的样品以 DsMV/ CMV 基因组探针杂交检测的结果. A 1
8:分别为 DsMV 侵染的马蹄莲(对照)、芋、栽培芋、水芋、龟背竹、广东万年青、白蝶合果芋、芋、象耳芋; B1
8:分别为白掌、紫芋、掌叶半夏、丛叶喜林芋、梨头尖、菖蒲、绿玉粉叶和盾叶半夏; C1
8:分别为浙江芋
(杭州)、芋(乐清 1)、芋(乐清 2)、芋(宁波)、芋(湖州 )、盾叶半夏、海芋和接种 CMV 的心叶烟 (对照) . % / & : Results of RSH test w ith probes of
DsMV/ CM V for samples collected f rom H ainan Province. A 1
6: Z. aethiopica infected w ith DsMV as cont rol, A locasia macror hiz a, Calla p alust ris ,
Aglanema siamense , Dief f e nbachia amoena and Phi lod endron spp. , respect ively; B1
6: Samples of Typhonium divari catum , Colocasia esculen ta ,
Monst era del iciosa , A nadendr um mon tanum, Philodend ron selloum and Ari saema er ubescens, respect ively;C 1
6: Samples of Rhap hidop hora hongkon

gensis , Sy ng onium spp. , S cindp sus au reus, Aglaonema modestum , Syngonium podop hyllum and N . glut inosa infected with CMV as control. ∋ / (:
Results of RSH w ith cDNA probes of DsM V/ CMV for samples collected f rom Hunan Province. A1
6: S amples of P . sodi roi , Pinel lia te rnata , A .
macrorhiz a , M . deli ciosa, A . cucullata , S . podophyllum, respectively; A7: Z. aethiop ica infected w ith DsMV as control; B1
3: Samples of P . sel loum ,
A . mod estum , Z . aethiopi ca, respectively; B4
6: Colocasia spp; B7: N . glutinosa infected w ith CMV as cont rol. ) / ∗ : Result s of RSH test w ith cDNA
probe of DsM V/ CMV for samples collected from Zhejiang Province; A 1
8: Sam ples of Z. aethiop ica infected w ith DsMV, C . esculenta , Colocasia spp. ,
C . palustri s, M . del iciosa , A . modestum , S . pod ophyllum , C . esculenta , C . gigantea , respectively; B1
8: Samples of A nthurium aeanum, Colocasia
spp. , P . p edati secta, P . w endlondi i , T . di varicatum , Acorus calamus, D . compacta , P. pel tata respectively; C1
5: Samples of Zhejiang C. esculen ta
respect ively from Hangzhou, Yeqing1, Yeqing2, Ningbo,Huzhou; C6: P . pel tata; C7: A . macror hi z ; C8: N . glu tinosa infected w ith CMV as cont rol.
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作者简介
刘文洪, 男, 1975 年生,硕士研究生,研究方向为
病毒分子生物学. 现在浙江中医学院工作. T el: 0571

86971533
E
mail: lvvh@ 163. com
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应
用
生
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学
报

















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