全 文 ：秦岭锐齿栎群落数量特征的研究 3
赵永华1 ,2 3 3 　雷瑞德2 　贾　夏1 　何兴元1 　陈　玮1
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所树木园 ,沈阳 110016 ;2 西北农林科技大学林学院 ,杨凌 712100)
【摘要】　对秦岭锐齿栎群落的研究结果表明 ,该群落乔木层可划为两个亚层 ,其生活型以高位芽占优势 ,
地面芽次之. 锐齿栎、华山松的胸径结构呈左偏正态分布 ;油松的胸径主要以小径级居多 ;漆树的胸径以大
径级的个体占有较大的比例 ,属于衰退种群 ;板栗主要是以小径级的幼树和小树为主 ,处于幼龄向中龄过
渡阶段 ;山杨处于由进展向稳定过渡阶段 ,属于中幼龄林. 林分的胸径结构主要受锐齿栎种群的胸径变化
的影响. 聚类与排序结果一致 ,得到 6 个类型 :鞘柄菝葜 + 蔷薇2栓皮栎 + 灰榆2锐齿栎群丛 ;美丽胡枝子 +
鞘柄菝葜2板栗2锐齿栎群丛 ;榛子2尖叶四照花 + 山杨2锐齿栎群丛 ;樱桃 + 榛子2漆树2锐齿栎群丛 ;榛子 +
蔷薇2华山松2锐齿栎群丛 ;箭竹2华山松 + 油松2锐齿栎群丛. 表明锐齿栎群落在海拔分布上的连续性和群
落类型分布的间断性.
关键词 　秦岭 　锐齿栎 　聚类分析 　主成分分析
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 12 - 2123 - 06 　中图分类号 　S718. 5 　文献标识码 　A
Quantitative analysis on sharp2tooth oak stands in Qinling Mountains. ZHAO Yonghua1 ,2 ,L EI Ruide2 ,J IA
Xia1 ,HE Xingyuan1 , CHEN Wei1 (1 S henyang A rboretum , Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of
Sciences , S henyang 110016 , China ;2 Forest ry College , Northwest Sci2Tech U niversity of A griculture and
Forest ry , Yangling 712100 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (12) :2123～2128.
The arbor stratum of Quercus aliena var. acuteserrata stands included two substratums. Phanerophyta synusium
was in first position ,and hemicryptophyta was inferior to it . The DBH structures of Quercus aliena var. acute2
serrata and Pinus arm andii were sinister normal school ,which could finish self2regeneration under the natural
conditions. The small DBH class individuals of Pinus tabulaef ormis were dominant ,their DBH classes being dis2
tributed irregularly and absent very much. The large DBH classes of Toxicodendron vernicif luum took biggish
proportion ,belonging to declining population. Young trees were the principal individuals of Castanea mollissi2
m a ,and in transitional age stage from the young to the middle. Populus davidiana was in the transitional stage
from progressive to stable and young2middle age stands. The stands DBH structure was mainly influenced by the
DBH variety of Quercus aliena var. acuteserrata population. Quantitative classification (ward’s method ward)
and ordination ( PCA) were used to study the community types of sharp2tooth oak. The results showed that the
community could be divided into 6 types : ①Ass. S milax stans + Rosa m ultif lora 2 Quercus variabilis + Ul2
m us glaucescens 2 Quercus aliena var. acuteserrata ; ②Ass. S milax stans + Lespedez a bicolor 2Castanea mollis2
sim a2Q . aliena var. acuteserrata ; ③Ass. Corylus m andshurica 2 Populus davidiana + Dendrobenthamia an2
gustata 2 Q . aliena var. acuteserrata ; ④Ass. Prunus pseudoccrasus + Corylus m andshurica 2Toxicodendron
vernicif luum 2 Q . aliena var. acuteserrata ; ⑤Ass. Corylus m andshurica + Rosa m ultif lora 2 Pinus ar2
m andii 2 Q . aliena var. acuteserrata ; and ⑥Ass. S inarundinaria nitida2Pinus arm andii + Pinus tabulae2
f ormis2Q . aliena var. acuteserrata. Ward’s method ward was better for classifying community types than the
other clustering analyses in Qinling Mountains. The PCA results were consistent with the clustering ,and demon2
strated that the sharp2tooth oak stands were influenced by the altitude ,site gradient and soil mainly.
Key words 　Qinling Mountains , Sharp2tooth oak , Clustering analysis , PCA.3 国家林业局重点资助项目 (9630) .3 3 通讯联系人.
2003 - 01 - 17 收稿 ,2003 - 06 - 02 接受.
1 　引 　　言
锐齿栎 ( Q uercus aliena var. acuteserrata) 分布
于我国暖温带以及北亚热带的山区 ,秦岭是其集中
分布区[10 ,15 ] . 多与山杨 ( Popul us davi diana) 等阔叶
树种构成以锐齿栎为主的阔叶混交林 ,是该区优良
的水源涵养林和重要的用材林. 其木材坚硬耐磨 ,可
供建筑、装璜、制造家具等用 ,也是培养天麻 ( Gas2
t iodia elata ) 、木耳 ( A uricularia auricula ) 、香菇
( L enti nus edodes)等多种珍贵药材和食用菌的优质
原料 ;其种子、树皮、壳斗可提供栲胶 ,同时该林分具
有很好的水源涵养和理水功能以及改良土壤作
用[2 ,5 ,8 ] . 秦岭林区锐齿栎林现有面积和蓄积量分别
为 8. 636 ×105 hm2 和 6. 281 ×107 m3 ,分别占该林
区有林地的 39. 36 %和 36. 70 % ,是该林区的主要森
林类型和木材资源[5 ,9 ,13 ] . 因秦岭地处于南北气候
的过渡地区 ,进一步研究该林区锐齿栎群落特征和
应 用 生 态 学 报 　2003 年 12 月 　第 14 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2003 ,14 (12)∶2123～2128
类型 ,及其与环境的关系 ,对于分类经营 ,合理经营
和天然林保护 ,充分发挥其生态功能具有重要意义.
2 　研究区域与研究方法
211 　研究区概况
研究区位于 33°18′～34°26′N ,106°04′～110°40′E ,海拔
800～2 300 m 的秦岭山地 ;分布区的年平均气温 6. 1～8. 5
℃,最高气温 30. 0～40. 0 ℃,最低气温 - 12. 0～ - 25. 0 ℃,
≥10 ℃的积温 2 100～2 900 ℃,年降雨量 800～1 000 mm ,
年蒸发量 700～950 mm ,相对湿度 65. 0 %～78. 0 % ,无霜期
160～196 d ,为温湿气候区. 土壤多为山地弱灰化棕色森林
土和山地棕色森林土 ,成土母质以花岗岩、片麻岩为主 ,土层
较厚 ,多在 40 cm 以上 ,p H 值 6. 5 左右 ,沙壤和壤土质地 ,土
壤结构良好 ,肥力较高 [1 ,5 ,6 ,8 ,12 ,15 ] .
锐齿栎林是秦岭林区落叶阔叶林的代表类型 ,分布广
泛 ,在 1 400～1 800 m 之间集中分布 ,多形成单优群落 ;秦岭
南坡在海拔 1 400～1 900 m 之间常形成单优群落 ,北坡在海
拔 1 000～1 800 m 之间常形成单优群落. 其分布下限可见于
海拔 1 200 m ,上限个别地区如洛南县黑章台林场、宁陕县火
地塘林场等可分布到 2 000～2 050 m. 纯林多见于阴坡及阳
坡的中、上部. 该林分分布的上限为辽东栎 ( Quercus liao2
t ungensis) 代替 ,下限则为栓皮栎 ( Quercus varabilis)分布.
212 　研究方法
21211 取样 　根据陕西省固定样地分布图、地形图、植被图 ,
并结合踏查资料 ,在秦岭南北坡锐齿栎分布的不同地段 ,按
照林分因子、立地因子以及人为干扰等因子的差异性选择样
地 ,共设置样地面积为 400 m2 的标准地 31 块 ,采用常规方
法进行调查. 在每块标准地内 ,采用对角线布设 4 个 4 m ×4
m (根据种面积曲线确定)样方. 共采集标本 1 152 份.
21212 数据分析 　在锐齿栎群落多元分析中 ,应用 Spss 统
计软件和 Excel 对数据进行分析 ;群落的数量分类采用等级
聚类分析 ( K2means Clustering Analysis) 方法 ,根据各样地树
种的重要值计算各样地间的欧氏距离平方系数 [4 ,7 ] . 其计算
公式为 :
　　Dij2 = ∑( X ij - X ik) 2
　　　　　　( i = 1 ,2 , . . . , n , j , k = 1 ,2 , . . . ,31)
式中 , X ij , X ik分别为第 i 种在第 j、k 个样地中的重要值.
　　分别应用组间连接 (Between2groups Linkage) 、组内连接
(Within2groups Linkage) 、最近邻法 (Nearest Neighbor) 、最远
邻法 ( Furthest Neighbor) 、重心聚类法 (Centroid Clustering) 、
中位数法 ( Median Clustering) 和 Ward 最小方差法 ( Ward’s
Method Ward) [3 ]进行比较分析 ,结果表明 ,各方法所得结果
差距较大 ;与其它方法相比 ,Ward 最小方差法的结果更符合
实际. 群落排序应用主成分分析 ( PCA) 方法[7 ,11 ,14 ] . 以 2 cm
为一个径级划定各主要树种的径级 ( < 2 cm 不计) .
3 　结果与分析
311 　锐齿栎群落结构特征
31111 外貌与生活型 　锐齿栎群落在自然状态下 ,
可形成茂密的森林群落 ,林相整齐 ,尤其在深山区良
好 ,浅山区由于人为破坏频繁 ,林相和林木生长状况
很差. 在外貌上一般具有比较浓密而整齐的林冠和
鲜明的季相 ,春季外貌呈淡绿色 ;初夏至仲夏为该群
落的茂盛期 ,外貌呈一片浓绿色 ;入秋后则出现黄褐
色斑块 ;冬季季相呈黄褐色 ,林地枯枝落叶层较厚 ,
林冠透光度大.
　　秦岭林区锐齿栎群落以高位芽植物层片占优
势 ,地面芽次之 (表 1) . 高位芽比例少于浙江亚热带
常绿阔叶林 ,多于秦岭北坡温带落叶阔叶林 ;地面芽
比例多于亚热带常绿阔叶林 ,少于温带落叶阔叶林.
一般高位芽植物占优势的群落 ,反映了所在地在植
物生长季节中温热多湿的特征 ;地面芽植物占优势
的群落 ,反映了该地具有较长的严寒季节 ,因此 ,该
群落的气候特点为夏季炎热多雨并有一个较长的严
冬季节 ,既具有暖温带的气候特点 ,又具有亚热带的
气候特点 ,体现了秦岭在其地理位置上的过渡特性.
同时 ,在天然存在的状况下 ,每一类植物群落都是由
几种生活型的植物组成 ,并且其中有一种生活型占
优势[7 ] .
表 1 　锐齿栎群落生活型
Table 1 Life2form spectrum comparison bet ween Q. aliena community
and other communities( %)
生活型
Life form
秦岭锐齿栎林
Sharptooth oak
stands in
Mt. Qinling
温带落叶阔叶林 [7 ]
Temperate deciduous
broaded2leaf forest
at north2facing slope 亚热带常绿阔叶林 [7 ]Subtropicalevergreen
broadleaf forest
高位芽 Phanerophytes 58. 7 52 76. 1
地上芽 Chamaephytes 6 5 1. 0
地面芽 Hemicryptophtes 28. 1 38 13. 1
隐 芽 Cryptophytes 4. 4 3. 7 7. 8
一年生 Therophytes 2. 8 1. 3 2
31112 林木大小结构 　林木的树高按株数分布关系
可以反映林分乔木层的层次结构. 群落的高度呈双
峰曲线 (图 1) ,表明秦岭林区锐齿栎林的乔木层可
以划分为两个亚层. 第一亚层高度为 15～17 m ,主
要是锐齿栎、华山松 ( Pi nus arm andii ) 、油松 ( Pi2
nus tabulaef orm is) 、山杨等大乔木 ;第二亚层高度
为 5～7 m ,主要是小乔木如青榨槭 ( A cer davi dii ) 、
美脉花楸 ( Sorbus caloneura) 、秦岭木姜子 ( L itsea
tsi nli ngensis) 和三桠乌药 ( L i ndera obt usiloba) 等. 群
落的平均树高为 13. 8 m.
　　将所调查样地中主要树种的胸径按径级划分 ,
分别计算各径级的频数 ,得各主要树种的胸径结构
(图 2) .
　　锐齿栎、华山松的胸径结构呈左偏正态分布 ,主
4212 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
图 1 　锐齿栎树高分布图
Fig. 1 Distribution of tree height in Q . aliena stands.
要是由于随着两树种年龄的增大 ,种群自然稀疏强
烈 ,生长衰弱的个体不断被淘汰 ,加上在封山育林
前 ,大径级的好材基本被采伐殆尽 ,留下的只有中、
小径级的个体. 锐齿栎在各径级中均有一定株数分
布 ,主要是中、小径级的个体 ,其胸径多在 4～22 cm
径级之间 ,占 81. 2 % ,胸径 ≤4 cm 的幼树占 6. 8 % ,
胸径 ≥24 cm 径级以上的大树占 12 % ,多是干形不
好而幸免于采伐 ,该树种具有较强的萌孽能力 ,因此
该种群具有自我更新能力 ,在天然状态下能够完成
自我更新. 华山松的中小径级个体 (胸径 ≤12 cm 径
级)比例很大 ,占 85. 7 % ,其中 ≤4 cm 径级的幼树占
21. 8 % ,而大径级的个体比例很小 ,占 14. 3 % ,胸径
多≤24 cm 径级 , ≥24 cm 径级的大树几乎没有 ,只
有 40 cm 径级 ,占 0. 8 % ,说明该种群当前主要以幼
树和小树为主 ,种群较耐荫 ,能在天然的林下生长 ,
完成更新.
　　油松的胸径主要以小径级居多 ,各径级分布极
不合理 ,径级缺失严重 ,因为油松是秦岭林区的主要
用材树种 ,人为干扰破坏活动大 ,大径级的好材基本
被采伐 ,只有那些干形不好、有病虫害的、天灾致畸
形的被残留下来 ; 胸径 ≤14 cm 径级的频数为
73. 91 % ,其中 ≤4 cm 径级的幼树频数为 17. 39 % ,
≥16 cm 径级的频数为 26. 09 % ,说明该种群正处于
幼龄向中龄过渡阶段 ,在皆伐迹地和林隙可通过天
然下种更新 ,前期生长较慢 ,达到检测胸径的数量很
少 ,随着年龄增长和更新的连续性 ,进级株数逐渐增
加 ,主要为达到检尺胸径的小径木.
　　漆树 ( Toxicodendron vernicif l uum ) 的胸径结
构呈右偏正态分布 ,大径级的个体占有较大的比例 ,
主要分布于 12 cm ≤胸径 ≤22 cm 径级之间 ,占
79. 6 % ,胸径 ≤4 cm 径级的频数为 1. 9 % ,幼树数量
图 2 　各树种径级结构图
Fig. 2 Structure of DBH classes for different tree species.
DBH stands for diameter of breast height . a : 锐齿栎 Quercus aliena ; b : 华山松 Pinus armandii ;c : 油松 Pinus tabulaef ormis ; d : 板栗 Castanea
mollissi ma ;e : 漆树 Toxicodendron vernicif l uum ;f : 山杨 Populus davidiana.
521212 期 　　　　　　　　　　　　　　赵永华等 :秦岭锐齿栎群落数量特征的研究 　　　　　
少 ,尽管大径级的树木多 ,但由于人为破坏严重 (主
要是割漆力度过强) ,多变成了枯立木和濒死木 ,说
明该种群不耐荫 ,无法更新 ,正走向灭亡 ,即将退出
该林分 ,属于衰退种群.
　　板栗 ( Castanea mollissi m a) 的胸径结构呈近正
态分布 ,主要是以小径级的幼树和小树为主 ,占
72. 2 % ,其余径级占 27. 8 % ,没有胸径 ≥18 cm 径级
的个体 ,当前正处于幼龄向中龄过渡阶段 ,表明该种
群能够在天然状态下完成自我更新 ,属于进展种群.
山杨的胸径结构呈近正态分布 ,在胸径 ≤26 cm 的
各径级都有一定分布 ,主要以胸径 8～18 cm 径级为
主 ,占 69. 7 % ,胸径 ≤6 cm 径级的占 12. 12 % ,20～
26 cm 径级的占 18. 18 % ,该种群当前正处于由进展
向稳定过渡阶段 ,属于中幼龄林.
　　锐齿栎林是以锐齿栎为优势树种的混交林 ,在
中龄阶段 ,林分的胸径结构主要受锐齿栎种群的胸
径变化的影响 ,与锐齿栎种群的胸径结构特征类似 ,
因锐齿栎林多是萌生林 ,皆伐后萌生的锐齿栎成丛
状分布 ,从而导致整个林分胸径结构发生变化.
312 　锐齿栎群落数量分类
　　聚类分析不仅考虑亚优势种的作用 ,也考虑其
它乔木树种的作用. 通过对调查的 31 样地 23 主要
树种进行聚类分析 ,其有效性为 100 % ,证明在数据
处理过程中无数据丢失和删除. 结合基础资料和群
落的实际情况 ,在欧氏距离平方系数 14. 0 的水平上
(其水平的划定依据见文献[11 ,14 ]) ,将秦岭林区的锐
齿栎林划分为 6 个类型 (图 3) .
　　1) 鞘柄菝葜 + 蔷薇2栓皮栎 + 灰榆2锐齿栎群
丛 :由样地 8、10、15、17、18、19、21、24、25 和 30 组
成. 该群落类型结构简单 ,层次分化明显 ;多分布于
秦岭的中、西段 ,海拔 1 270～1 600 m 地带山坡的
中、上部 ,位于秦岭锐齿栎林分布的下限 ,林分的郁
闭度在 0. 6～0. 85 之间. 伴生有栓皮栎、灰榆 ( Ul2
m us glaucescens) 等树种. 灌木层有心叶菝葜 ( S m i2
lax discotis) 、蔷薇 ( Rosa m ultif lora var. cathayen2
sis)等 ,盖度在 30 %以下. 草本层发育较差 ,盖度多
在 10 %以下 ,主要有白茅 ( Im perata cyli ndrica) 、蛇
梅 ( Duchesnea i ndica) 等.
　　2) 美丽胡枝子 + 鞘柄菝葜2板栗2锐齿栎群丛 :
由样地 5、6、29 和 31 组成. 该类型主要分布于秦岭
南坡的中、西段 ,海拔 1 300～1 480 m 地带. 混生乔
木种有板栗、鹅耳枥 ( Carpi nus t urcz ani now ii ) 等 ,
种类构成简单 ,层次分化不明显. 灌木层有美丽胡枝
子 ( L espedez a f ormosa) 、榛子 ( Corryl us heterophyl2
la)等耐旱且较喜光的种类. 草本层发育较差 ,主要
有细叶苔草 ( Carex lancif olia) 、披针叶茜草 ( R ubia
L anceolata) 等 ,盖度在 20 %以下. 层间植物较发达 ,
有艹律叶蛇葡萄 ( V itis hum ulif olia) 、三叶木通 ( A ke2
bia t rif oliata) 等.
图 3 　锐齿栎林聚类树状图
Fig. 3 Graph of rank clustering of the sharp2tooth oak stands.
　　3) 榛子2尖叶四照花 + 山杨2锐齿栎群丛 :由样
地 3、4、22 组成. 该群丛常分布于秦岭南坡的中、西
段 ,海拔 1 400～1 500 m 的低中山地带的阴坡、半
阴坡 ,地势较平缓的山坡. 郁闭度约在 0. 55～0. 75
之间 ,林木组成以锐齿栎占优势 ,亚优势树种以山
杨、尖叶四照花 ( Dendrobentham ia angustata) 为主 ,
形成较单一的林冠层. 灌木层的优势种主要为榛子 ,
盖度约在 35 %～50 %之间. 草本层盖度为 10 %～
20 %.乔木平均胸径 9. 52 cm ,平均树高 9. 87 m ;平
均有 375 株·hm - 2锐齿栎幼苗 ,生长状况一般.
　　4)樱桃 + 榛子2漆树2锐齿栎群丛 :由样地 1、2、
9、20、26、27、28 组成. 乔木层以锐齿栎占优势 ,亚优
势种为漆树 ,混生树种较杂 ,偶见有栓皮栎出现 ,林
木生长状况差异较大. 下木层盖度在 10 %左右 ,主
要有榛子、樱桃等 ,盖度在 40 %左右 ,个别地段可达
50 %～60 %. 草本层发育较差 ,呈团块状分布 ,零星
有蕨类植物的分布. 层间植物有南蛇藤 ( Celast rus
orbiculat us) 、清风藤 ( S abia japonica) 等.
6212 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
　　5)榛子 + 蔷薇2华山松2锐齿栎群丛 ,由样地 11、
12、13、14、16 组成. 类型多分布于秦岭的东段 ,海拔
1 800～1 900 m 地带的半阳坡、半阴坡的中下、下
部 ,坡度在 40°左右 ,由于地处坡的下位 ,土壤的水
分和养分条件相对较好. 乔木层混生、华山松、油松
等 ,林相相对整齐 ,乔木层、灌木层、草本层层次分化
明显 ,林木生长良好 ,属于典型的松栎混交林. 林下
华山松更新良好 ,平均胸径 8. 4 cm ,平均树高 6. 5
m ,平均华山松幼苗为 800～1 500 株·hm - 2 . 灌木层
以榛子、蔷薇占优势等. 草本层有苔草、青菅 ( Carex
leucochlora) 等.
　　6)箭竹2华山松 + 油松2锐齿栎群丛 :由样地 7、
23 组成. 该类型常见于秦岭西段 ,海拔 1 500～1 800
m 地带的阴坡下部 ,林下枯落物少. 乔木层锐齿栎占
优势 ,混生有油松、华山松、少脉椴等. 灌木层以箭竹
( S i narundi na niti da) 为主 ,呈团状分布. 草本层分
布较均匀.
313 　锐齿栎群落排序
　　为了进一步验证聚类分析结果的准确性 ,应用
间接梯度分析中的主分量 (或主成分) 分析法 ,在尽
量减少损失原有信息的前提下 ,找出 1～3 个主分
量 ,然后将各个实体在一个 2～3 维的空间中表示出
来 ,从而达到直观明了地排序实体的目的. 将所得
23 个树种的重要值 ,经过中心化处理 ,求出矩阵的
特征根和特征向量 ,进而求出 31 个样地的坐标值.
选取较少的主成分个数 ,在较低维空间中排序 31 个
样地 ;并求出所保留原空间信息的百分比. 本文选取
第一、二两个主分量进行分析.
　　表 2 是 23 个种对的前 3 个主分量的负荷量 ,华
山松、板栗、漆树、山杨、油松、尖叶四照花、栓皮栎、
灰榆等 8 个树种对前 3 个主成分的贡献最大 ,这一
结论与聚类分析中各群丛的命名结果相吻合 ;三维
主成分占总信息量的 76. 235 % (表 3) ,由此可知在
23 ×23 维空间中 ,得到了较好的排序结果.
表 2 　锐齿栎林 23 个树种的 PCA负荷量
Table 2 PCA loading of 23 tree species of Q. aliena community
成分
Components
初始特征值
Initlal elgenvalues
总数
Total
变化百分比
Variance %
累计百分比
Cumulative %
总负荷量
Extraction sums of squared loading
总数
Total
变化百分比
Variance %
累计百分比
Cumulative %
板 栗 Castanea mollissi ma 4. 121 17. 917 17. 917 4. 121 17. 917 17. 917
华山松 Pinus armandii 3. 128 13. 601 31. 518 3. 128 13. 601 31. 518
漆 树 Toxicodendron vernicif l uum 2. 488 10. 819 42. 337 2. 488 10. 819 42. 337
山 杨 Populus davidiana 2. 196 9. 547 51. 883 2. 196 9. 547 51. 883
油 松 Pinus tabulaef ormis 1. 934 8. 407 60. 291 1. 934 8. 407 60. 291
尖叶四照花 Dendrobenthamia angustata 1. 37 5. 958 66. 249 1. 37 5. 958 66. 249
栓皮栎 Quercus varabilis 1. 236 5. 372 71. 621 1. 236 5. 372 71. 621
灰 榆 Ul m us glaucescens 1. 061 4. 614 76. 235 1. 061 4. 614 76. 235
盐肤木 Rhus chinensis - 4. 07 E - 17 - 1. 77 E - 16 100
表 3 　23 个树种特征值及累计贡献
Table 3 23 Tree species eigenvalue and cumulative loading
树种
Species
主分量 Components
1 2 3
平方和
h2
板 栗 0. 235 0. 375 0. 659 0. 630131
Castanea mollissi ma
华山松 0. 789 0. 727 - 0. 3 1. 24105
Pinus armandii
漆 树 0. 789 - 0. 273 0. 187 0. 732019
Toxicodendron vernicif l uum
山 杨 0. 605 - 0. 338 0. 222 0. 529553
Populus davidiana
油 松 0. 71 - 0. 262- 0. 217 0. 619833
Pinus tabulaef ormis
尖叶四照花 0. 436 - 0. 679 0. 404 0. 814353
Dendrobenthamia2angustata
栓皮栎 0. 401 0. 369 - 0. 399 0. 456163
Quercus varabilis
盐肤木 0. 325 0. 056 0. 268 0. 180585
Rhus chinensis
h2 : Equal to square sum of 1 ,2 and 3.
　　31 个样地被分成 5 类 (图 4) ,与聚类分析结果
基本相吻合 ,但也出现了个别样地相互渗透的现象 ,
如样地 1、2、8、10 等 ,以及第六类型与第五类型排在
一起 ,表明锐齿栎群落在海拔垂直分布上的连续性
和群落类型分布的间断性.
　　与调查的资料和野外观察相比较 ,图 4 所示的
锐齿栎群落分布中 ,第一排序轴 ( X轴) 从左到右基
图 4 　秦岭林区锐齿栎群落 PCA 排序图
Fig. 4 PCA Ordination of Q . aliena var. acuteserrata community.
721212 期 　　　　　　　　　　　　　　赵永华等 :秦岭锐齿栎群落数量特征的研究 　　　　　
本反映了海拔由低到高的变化 ,可见鞘柄菝葜 + 蔷
薇2栓皮栎 + 灰榆2锐齿栎群丛和美丽胡枝子 + 鞘柄
菝葜2板栗2锐齿栎群丛二类型分布海拔较低 ;榛子2
尖叶四照花 + 山杨2锐齿栎群丛分布于低中山地带 ;
樱桃 + 榛子2漆树2锐齿栎群丛 ,榛子 + 蔷薇2华山松2
锐齿栎群丛 ,箭竹2华山松 + 油松2锐齿栎群丛 3 类
型分布海拔为秦岭林区锐齿栎群落集中分布的上
限.
　　第二排序轴 ( Y轴)主要反映了立地坡度和土壤
条件的变化. 自下而上坡度渐缓 ,土层增厚 ,土壤的
水分、养分条件变好. 由此可见 ,美丽胡枝子 + 鞘柄
菝葜2板栗2锐齿栎群丛所处的立地条件相对较好 ;
樱桃 + 榛子2漆树2锐齿栎群丛所处立地条件适中 ;
鞘柄菝葜 + 蔷薇2栓皮栎 + 灰榆2锐齿栎群丛 ,榛子
+ 蔷薇2华山松2锐齿栎群丛 ,箭竹2华山松 + 油松2锐
齿栎群丛 3 类型所处立地条件较差.
4 　结 　　论
411 　锐齿栎林是秦岭林区落叶阔叶林的代表类型 ,
分布广泛 ,在 1 400～1 800 m 之间集中分布 ,多形
成单优群落 ;春季外貌呈淡绿色 ,初夏至仲夏呈一片
浓绿色 ,入秋后出现黄褐色斑块 ,冬季呈黄褐色. 生
活型以高位芽植物层片占优势 ,地面芽次之 ;同时说
明在天然存在的状况下 ,每一类植物群落都是由几
种生活型的植物组成 ,且其中有一种生活型占优势.
412 　林木的树高按株数分布关系可以反映林分乔
木层的层次结构 ,乔木层可以划分为两个亚层. 锐齿
栎、华山松的胸径结构呈左偏正态分布 ,属于进展种
群 ,在天然状况下能完成自我更新 ;油松的胸径主要
以小径级居多 ,各径级分布极不合理 ,径级缺失严
重 ,正处于幼龄向中龄过渡阶段 ;漆树的胸径结构呈
右偏正态分布 ,大径级的个体占有较大的比例 ,该种
群不耐荫 ,无法更新 ,属于衰退种群 ;板栗的胸径结
构呈近正态分布 ,主要是以小径级的幼树和小树为
主 ,处于幼龄向中龄过渡阶段 ,属于进展种群 ;山杨
的胸径结构近正态分布 ,处于由进展向稳定过渡阶
段 ,属于中幼龄林. 林分的胸径结构主要受锐齿栎种
群的胸径变化的影响.
413 　将该群落划分为 6 个类型 :鞘柄菝葜 + 蔷薇2
栓皮栎 + 灰榆2锐齿栎群丛 ;美丽胡枝子 + 鞘柄菝葜2板栗2锐齿栎群丛 ;榛子2尖叶四照花 + 山杨2锐齿栎
群丛 ;樱桃 + 榛子2漆树2锐齿栎群丛 ;榛子 + 蔷薇2华
山松2锐齿栎群丛 ;箭竹2华山松 + 油松2锐齿栎群丛.
在聚类分析法中 ,Ward 最小方差法较其它方法的分
析结果更符合实际.
414 　排序说明了锐齿栎群落在海拔垂直分布上的
连续性和群落类型分布的间断性 ;第一排序轴 ( X
轴)从左到右基本反映了海拔由低到高的变化 ,第二
排序轴 ( Y轴)主要反映了立地坡度和土壤条件的变
化 ,自下而上坡度渐缓 ,土层增厚 ,土壤的水分、养分
条件逐渐变好.
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作者简介 　赵永华 ,男 ,1975 年生 ,在读博士 ,主要从事城市
森林、景观生态学研究 ,发表论文 1 篇 , E2mail : navyzhyh @
163. com or navyzhyh @msn. com
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