全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 ! 月 第 ∀ # 卷 第 ! 期
∃ % &∋ ( ) ( ∗+, − ∋ . &∗ +/ . 00 1 &( 2 ( ∃+ 1+ 3 4 , )5 6 7 8 , ∀ # 9! : ; ∀ < ! 一 ∀ <
增按营养对小麦光合作用及硝酸还原酶
和谷氨酞胺合成酶的影响 关
戴廷波 曹卫星“ 孙传范 姜 东
9南京农业大学农业部作物生长调控重点开放实验室 , 南京
荆 奇
∀ !< :
【摘要 ∀ 采用水培试验研究不同形态氮营养 9∋氏 = > ∋马 一 分别为 。> ∀ 、 < > < 和 ∀ > : 对小麦光合作
用及氮代谢关键酶活性的影响 8 结果表明 , 增铁营养较单一 ∋ + 一 营养显著提高叶片叶绿素含量 、净光合
速率及可溶性糖含量 , 叶 、根中可溶性蛋白质含量和叶片硝酸还原酶活性 , 而对谷钱酞胺合成酶活性影响
较小 8 与单一 ∋几 一 营养相 比 , 增氨营养下叶片较高的可溶性糖含量与净光合速率的提高相关 , 而维持较
高的叶片和根系可溶性糖> 可溶性蛋白质比例有利于氮同化和生长 8 因此 , 增钱营养下提高了叶片净光合
速率 、 可溶性糖含量和硝酸还原酶活性 , 维持较高叶片和根系可溶性糖> 蛋白质比例 , 从而促进小麦生长 8
关键词 小麦 增钱营养 净光合速率 可溶性糖 硝酸还原酶
文章编号 ∀ ∀ 一 ! 9 : ! 一 ∀ < ! 一 < 中图分类号 ?! # < 8 ≅≅ 文献标识码 .
(Α5 5 7 Β Α 5 Χ ΔΕ Χ Φ 5Γ Ε Η Η Β Χ Ιϑ Η Χ ϑ 7Κ Ι7ΙΒ Χ Β Χ 0Δ Β 7Β Λ ΜΧ 7Δ 5Λ ΙΛ Ε Χ Γ Χ Ι7Κ Ε 75 Κ 5 Γ ϑ 57ΕΛ 5 Ε Χ Γ Ν ≅ϑ 7Ε Η ΙΧ 5 ΛΜΧ 7Δ5 7ΕΛ5 Ε 5 ·7ΙΟ Ι7Ι5Λ Β Κ Π ΙΧ 75 Κ Π Δ 5Ε 一, 2 . Θ Ρ ΙΧ Ν Σ Β , ∃. + Τ 5 ΙΘ ΙΧ Ν , ) , ∋ ∃ Δϑ Ε Χ ΑΕ Χ , ∗&. ∋ 3 2+ Χ Ν Ε Χ Γ ∗&∋ 3 ? Ι 9几托从 , 代七幼及刀刀之功 : ΒΑ ∃ΚΑ 亨〕3 飞左王,7Δ 尺之, 7勿7如 Χ , ∋Ε :≅Υ 介≅Ν ∗勺, 8介ϑ ≅7 ϑ ΚΕ ς 肠, ΙΩ 7Μ , ∋Ε Ξ≅Υ ∀: ∀! ∀ ! < , 以ΙΞ≅ Ε :一以ΙΧ 8 ∗ ,月却艺· 皿刀 ∀ 8 , , ∀ # 98 ! : ; ∀ < ! 一 ∀ < 8. Φ Β Χ 7Β ≅≅5 Γ Δ ΜΓ Κ Β 6 Β Χ Ι8; 、 5 Θ 6 5 Κ ΙΗ 5 Χ 7 Π ΕΛ ΦΒ Χ Γ ϑ 5 7 5 Γ 7Β ΙΧ Ο 5 Λ 7ΙΝ Ε 7 5 7Δ 5 5 ΑΑ5 5 7 Λ Β Α 7Δ Κ 55 ∋氏 十 > ∋ + 一 Κ Ε 7ΙΒΛ 9 >
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5 ΕΧ 7≅Μ ΙΧ 5Κ 5 ΕΛ 5 Γ 7Δ 5 ≅5 Ε Α 5 Δ≅Β ΚΒ 6 ΔΜ≅ ≅ 5Β Χ 75 Χ 7 , Χ 57 6ΔΒ 7ΒΛ ” 7Δ5 7Ι5 Κ Ε 7 5 , Ε Χ Γ ΛΒ ≅ϑ Σ≅5 Λ ϑ Ν Ε Κ ΦΒ Χ 75 Χ 7 8 &7 Ε ≅ΛΒ ΛΙΝ Χ ΙΑΙΖ
5 Ε Χ 7≅Μ ΙΧ 5 Κ 5 Ε Λ 5 Γ 7 Δ5 ΛΒ ≅ϑ Σ≅5 0ΚΒ 75 ΙΧ 5Β Χ 75Χ 7 ΙΧ &5Ε Ο 5Λ Ε Χ Γ ΚΒ 7 Λ Ε Χ Γ 7Δ5 Χ Ι7Κ Ε 7 5 Κ 5Γ ϑ 5 7Ε Λ5 Ε 5 7ΙΟ Ι7Μ ΙΧ ≅5Ε Ο 5Λ 8 Σϑ 7 ΔΕ ΓΧ Β Λ ΙΝ Χ ΙΑΙ5Ε Χ 7 5ΑΑ5 5 7 Β Χ 3 ≅ϑ 7 Ε Η ΙΧ 5 ΛΜΧ 7Δ5 7ΕΛ 5 93 ) : Ε 57ΙΟ Ι7Μ 8 ( . ∋ ΙΧ 5 Κ5ΕΛ 5 Γ 7Δ 5 ΛΒ ≅ϑ Σ≅5 Λϑ Ν Ε Κ 5Β Χ 75 Χ 7 ΙΧ ≅5Ε Ο 5 Λ ,Ε Χ Γ 5 Β Κ Κ5Λ 0Β Χ Γ ΙΧ Ν ≅Μ , 5Κ ≅ΔΕ Χ 55 Γ 7Δ5 Χ 57 6ΔΒ 7Β Λ” 7Δ 5 7Ι。 Κ Ε 75 ΕΧ Γ Η Ε ΙΧ 7 Ε ΙΧ 5Γ Ε Δ ΙΝ Δ 5 Κ ΛΒ ≅ϑ Σ≅5 Λ ϑ Ν Ε Κ > 6 Κ Β 7 5 ΙΧ ΙΧ ≅5 Ε Ο5Λ
Ε Χ Γ ΚΒ 7 Λ , Π Δ Ι5Δ Π ΕΛ ΑΞ Ο Β Κ ΕΣ ≅5 7Β 7Δ 5 Χ Ι7Κ Β Ν 5 Χ ΕΛ Λ ΙΗ Ι≅Ε 7ΙΒ Χ ΕΧ Γ 6 ≅Ε Χ 7 Ν ΚΒ Π 7Δ 8
[ 5 Μ Π Β ΚΓ Λ Τ Δ5 Ε 7 , &二Χ ΔΕ Χ 5 5 Γ Ε Η Η Β Χ Ιϑ Η Χ ϑ 7Κ Ι7ΙΒ Χ 9( . ∋ : , ∋ 5 7 6 Δ Β 7ΒΛ 卿 7Δ 5 7Ι5 Κ Ε 7 5 , 乳≅ϑ Σ ≅5 Λ ϑ Ν Ε Κ , ∋ Ι7 Κ Ε 7 5
Κ 5Γ ϑ 5 7ΕΛ 5 9∋ − : 8
引 言
增铰营养也称混合氮营养 , 对作物生长具有显
著的促进效应〔‘, # , ‘# 8 小麦增按营养的研究表明 , 虽
然促进效应的大小随基因型而异 , 但均显著提高了
小麦植株的氮吸收能力和植株可溶性蛋 白质含量 ,
促进分集发生和干物质积累∴, ’, < ] 8 有关单一形态氮
营养下小麦光合速率的研究表明〔’〕, 与单一 ∋ Β ; Ζ
营养相 比 , 单一 ∋ % # 十 营养下 小麦 光合速率降低
⊥< _ , 但有关增钱营养下小麦光合作用及与植株 ∃ 、
∋ 代谢关系的研究却很少涉及 8 本文 旨在研究增钱
营养下不同小麦基因型的光合作用以及氮代谢关键
酶活性的变化特征 , 以进一步深化增铰营养促进小
麦生长的生理机制 8
材料与方法
水培试验在南京农业大学温室进行 8 材料为 个对增钱
营养具 有差 异 反应 的冬 小麦 品 种 扬麦 ∀ <⊥ 9敏感 型 ,
4⎯ ς < ⊥:、 莱州 ! < 9次敏感型 , ∀ ! < :和江东门 9钝感型 ,
∗2 ⎯ : 8 处理为相同总氮浓度 9< 8 Η Η Β≅ · 1 一 ‘:下不同的
∋ % # 斗 >∋马 一 比例 ; 八 、 < > < 和 ∀ > , 分 别以 ∋ + 一 、
∋ % # 十 > ∋ + ; 一 和 ∋氏 十表示 8 试验为随机区组设计 , 次重复 8
水培容器为高 。Η 、直径 # Φ Η 的红桶 8 营养液为修改
了的 % Β Ε Ν ≅ΕΧ Γ 营养液 , 营养液中 6 、 [ = 、5 Εα = 、 ⎯扩十 和 ∋ Ε =
的浓度分别为 ∀ 8 、 8 、 ∀ 8 < 、 8 和 8 < Η Η Β ≅· &∗ 一 ‘8 为了维
持营养液中 ∋ % Ξ = 和 ∋ + 一 的浓度及离子平衡 , 每 Γ 更换 ∀
次营养液 8 每天用 8 ≅ Η Η Β≅ · 1 一 ‘的 [ +% 和 %∃& 调节 6% 至
< 8 < 左右 8 每天通气 次 , 每次 ∀ Δ 8
小麦种子经 ∀ ! · 1 一 ‘的 % Ν ∃& ; 消毒后置于培养皿中催
芽 , 芽长 ∀ 。Η 时播于盛有石英砂的周转箱中, 用 ∀ > 浓度的
单一 ∋马 一 营养液预培养 , 幼苗一叶一心时移栽 , 每桶 β 株 8
小麦幼苗于六叶一心时取样 8 可溶性糖含量测定根据林
炎坤 χ,] 法 , 可溶性蛋白质含量测定根据李琳法 , 硝酸还原酶
活性测定采用活体法 , 谷按酞胺合成酶活性参照 ⎯ ΕΝ Ε≅ ΔΕ5 Λ
δ 国家自然科学基金资助项目9 ! β ε # ⊥: 8
, , 通讯联系人 8
∀ 一 ⊥ 一 ε 收稿 , 一 # 一 ∀! 接受 8
∀ < 应 用 生 态 学 报 ∀ # 卷
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和咧麟浙古
和 % &∋∋( 等测定 ) ”, ‘∗ +
七叶期倒二叶叶绿素含量用 日产 ,−. / 0 1∀2 型叶绿素
计测定 , 以 3−. 4 值表示 )“〕∃ 倒二叶净光合速率用便携式智
能 5. 6 红外线 7 8 分析仪测定 ∃
亏·9日一。身:器!。;祠,创只1∀月<芍=
僻划巾来处
∗ 结果与分析
∗ ∃ # 叶绿素含量和光合速率
由图 # 可见 , 增钱营养和单一 9氏 > 营养下 ∗
个品种小麦叶片叶绿素含量 明显高于单一 9 ? ∗ 一营
养 , 而两种有 9 ≅ Α > 营养处理之间差异不明显 ∃ 从 ∗
个品种的平均值看 , 增氨营养下叶绿素含量 比两种
单一氮营养都高 , 说明生长介质 中适量的 9 ≅ Α > 比
例可提高叶绿素含量 ∃
不同形态氮营养处理下叶片净光合速率差异显
著 , 增钱营养最高 , 单一 9 ∀ ∗ 一 营养其次 , 单一 9玩 >
营养最低 ∃ 进一步分析表明 , 增钱营养对净光合速率
的促进效应在不同品种之间也表现出差异 , 与单一
9 ? Β 一 营养相 比 , 扬麦 # 1Χ 提高了 2∀ Δ , 莱州 Ε 1∗ 提
ΦΓ #1Χ Η= Ε1 ∗ Ι4 Γ Γ ϑ 明
图 # 增铁营养下小麦叶片叶绿素含量和净光合速率
Κ &Λ ∃ # 7 Μ∋ Κ ΝΜΟ∋∋ ϑ Π Θ ϑ Π Θ ( Π < Π ϑ Θ ΝΜ Κ 3 ΟΠ Θ Μ ϑ Θ &ϑ Κ( Θϑ Ρ Π < ϑ Κ Σ . 9 ∃
工 ∃ 9 ? Β 一 Τ Υ∋ ∃ 9 ≅ Α > ς 9 ? ∗ 一 Τ Ω ∃ 9 ≅ Α 小 Φ Γ #1 Χ Β 扬麦 # 1 Χ Φ ( Π Λ Ω ( ∋
#1 Χ Τ # 2 Ε 1 ∗ Β 莱州 Ε1 ∗ Η ( &Ξ Μ Ρ Ε 1 ∗ ΤΙ∋0Γ Β 江东门Ι&(Π Λ < Π Λ Ω ϑ Π Β Γ ϑ ( Π Β
品种平均值 Γ ϑ ( Π Υ ΘΜ Κ ϑ ϑ Ψ ( Κ &ϑ Κ &ϑ 3 ∃ 下同 Ζ Μ。 、( Ω ϑ [ ϑ Ξ ∴ ∃
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ΦΓ #1Χ Η= Ε1 ∗
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Φ卜##1Χ Η =Ε 1 ∗ Ι4 Γ Γ已 (Π
图 2 增铰营养下小麦叶片α ( 0与根系 α[0 可溶性糖 、可溶性蛋白含量及可溶性搪ς 蛋白质含量比例 ,
β&Λ ∃ 2 黝∋Ρ飞0 ∋ϑ 3 Ρ Λ ( Κ , ,?∋ Ρ ∋0# ϑ Ν Κ Θϑ &Π χ Π Θϑ Π Θ ( Π < ΘΜ ϑ Κ( Θ& Υ闷Ρ [∋ϑ 3 Ρ Λ ( Κ Θ 3 ∋ Ρ [ ∋ϑ Ν Κ Θ ϑ &Π Β Π ∋ϑ ( 、 ϑ 3 α ( 0 ( Π < Κ Θ3 α[ 0 Ρ Π < ϑ Κ Σ . 9 ∃
# ∃ 9? Τ 一 Τ # ∃ 9 ≅ Ι 十 ς 9? 、 一 Β Ω ∃ 9 ≅ Ι 十 ∃ 下 同 Ζ Μ ϑ 3( Ω ϑ [ ϑ ∋ ∴ ∃
! 期 戴廷波等 ;增钱营养对小麦光合作用及硝酸还原酶和谷氨酞胺合成酶的影响 ∀< ∀
高了 ∀ε _ , 而江东门仅提高了 _ Ξ 而单一 ∋氏 十 营
养下净光合速率均显著降低 8
8 可溶性糖和可溶性蛋白质含量
对不同形态氮处理植株可溶性糖含量的分析表
明 , 小麦 叶片可溶性糖含量在增钱营养下最高 , 在单
一 ∋比 = 营养下 最低 , 个品种表 现趋势一致 9图
α. : 8 根系可溶性糖含量在单一 ∋ % Ξ 干 营养下较高 ,
增钱营养下 的平均值略低于单一 ∋马 一 营养 9图
αφ : , 但增钱营养下扬麦 ∀<⊥ 根 中可溶性糖 含量高
于单一 ∋ 一 营养 , 而其它两个品种略有降低 , 究其
原因可能与不同形态氮营养下不同品种植株光合生
产 、氮同化能力的差异有关 8
小麦叶片和根系可溶性蛋白质含量均随生长溶
液中 ∋氏 = 比例的增加而提高 , 个品种表现趋势
一致9图 α∃ 、 2 : 8 进一步分析表明 , 增钱营养下扬麦
∀ < ⊥ 叶片可溶性蛋白质含量显著高于单一 ∋ 一 营
养 , 其它两品种差异不明显 8 不同形态氮营养下小麦
叶片和根系的可溶性糖 > 蛋 白质 比值均随生长溶液
中 ∋ % # = 比例 的 增加 而 降低 9图 α ( 、 / : 8 与单 一
∋ + 一 营养相 比 , 增钱营养下叶片糖 >蛋 白质比值略
有降低 , 但二者显著高于单一 ∋ % Ξ 十 营养 , 说明在增
钱营养下光合产物可以满足叶片氮同化 的需要 8 同
时可以看出, 扬麦 ∀< ⊥ 根系糖 > 蛋白质比值在不同氮
营养处理之间差异微小 , 而其它两品种及品种平均
根系糖>蛋 白质 比值在 增按 营养 下显著低于单 一
∋ + 一 营养 , 显示地上部输送到根中的光合产物大量
用于氮同化 , 引起根系碳水化合物供应不足 , 造成根
系碳 、 氮代谢失衡 , 影 响作物生 长 8 同时由于单一
∋ % # 十 营养下较 低的光合生产能 力而较强 的碳需
求 , 可进一步加剧植株碳亏缺 8
8 氮同化酶活性
∋ + ; 一 的吸收是调节植物利用 ∋ + ; 一 的重要过
程 , ∋ + ; 一进人细胞之后 , 不仅诱导硝酸还原酶 9∋ − :
的合成 , 而且 对硝酸还 原酶起着稳定作用 8 结果表
明 , 小麦叶片硝酸还原酶活性 在不同形态氮营养之
间差异显著9图 . : , ∋ − 活性在增钱 营养下最高 ,
单一 ∋ + 一营养下其次 , 单一 ∋ % Ξ = 营养下最低 8
叶片谷铰酞胺合成酶活性处理间差异较小9图
φ: , 与单一 ∋ + 一 营养相 比 , 小麦根系谷钱酞胺合
成酶活性在增钱营养下略有增加 , 在单一 ∋氏 = 营
养下则显著提高9图 ∃ : 8 可见增钱营养对小麦叶片
谷钱酞胺合成酶活性没有明显影响 , 而单一 ∋比 十
营养下的根谷氨酞胺合成酶活性的增加可能是对高
∋氏 十 营养的一种适应性调节 8 从不同品种 的平均
≅
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公·沙乡∃切∀门:考县。招1Ε
塑战如蜒翅越瓷碱物
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图 ∗ 增铁营养下植株硝酸还原酶和谷铁酞胺合成酶活性
β&Λ ∃ ∗ 9 &Θ Κ( Θϑ Κ ϑ < Ρ ϑ Κ ( 3 ϑ α 9 κ 0 ( Π < λ ∋Ρ Κ( Ω ,Π ϑ 3卿 ΘΜ ϑ Θ( 3 ϑ α λ , 0 ( ϑ Θ , Ψ &ΘΟ
Ρ Π < ϑ Κ Σ . 9 ∃
酶活性来看 , 江东门叶片酶活性显著低于扬 麦 # 1Χ
和莱州 Ε1 ∗ , 而根系酶活性则较高 ∃
Α 讨 论
增钱营养提高了小麦叶片的净光合速率 , 其效
应在 品种之间不同 , 扬麦 # 1Χ 为 2α0 Δ , 莱州 Ε 1∗ 为
#] Δ , 而江东门仅为 2 Δ ∃ 这种差异与品种在不同形
态氮营养处理下植株地上部干重和总干重的差异是
一致的川 ∃ 因此 , 增 钱营养下净光合速率的正效应
是干物质积累增加 的重要基础 ∃ 与单一 9 ? ∗ 一 营养
相 比 , 单一 9氏 > 营养降低了净光合速率 , 可能是干
物质积累下降的主要原因 ∃ 而 κ ( [ 等【‘∀ #对甜菜的
研究表明 , 经过 Α 周 9 ? ∗ 一 营养处理后的植株再持
续供应短期 9风 十 营养 , 其单位叶面积的光合速率
并没有明显降低 ∃ 这种短期的氮形态营养条件的改
变显然不同于本研究中的持续增钱营养条件 ∃
∀ < 应 用 生 态 学 报 ∀ # 卷
叶绿素含量高低是影响叶光合作用强度的主要
因素之一 与单一 ∋+ 一营养相比 , 增按营养显著提
高了叶片叶绿素含量 , 有助于提高功 能叶的光合速
率 8 而单一 ∋ % Ξ = 营养虽也提高了叶片叶绿素含量 ,
但平均净光合速率却显著降低 , 表明单位叶绿素的
光合效率下降 8 对于小麦等旱地作物而言 , 持续的单
一 ∋氏 = 营养导致的植株 ∋氏 十 毒害是引起光合速
率和植株生长下降的重要原因之一 ,
增钱营养下净光合速率的提高有利于合成大量
的碳水化合物 , 而组织中 ∋氏 十 的同化需要大量的
碳架 , 可能对 可溶性糖代谢产生影 响 8 .≅ ΑΒ≅ ΓΙ 等川
对玉米幼苗的研究表明 , 增钱营养 比单一形态氮营
养显著提高茎叶中可溶性糖含量 , 而对根 可溶性糖
含量无显著影响 8 ΦΚ ΕΗ 5 Κ 等 χ ≅ 认为 , 小麦根部合成
有机氮化合物消耗大量 的可溶性糖 , 可能引起根含
碳化合物的耗竭 , 从而降低可溶性糖含量 8 本研究表
明 , 与单一 ∋ + ; 一营养相比 , 增钱营养提高了叶片可
溶性糖含量9图 α . : 8 这与增钱营养下较高的叶片净
光合速率密切相关 8 虽然根系 ∋ % # = 同化消耗大量
的碳水化合物 , 但与单一 ∋ + 一 营养相 比 , 扬麦 ∀< ⊥
在增馁营养下根系可溶性糖含量有明显提高 , 而另
两个品种仅略有降低 Ξ 而单一 ∋ % Ξ = 营养根系可溶
性糖的显著增加源于氮同化对碳水化合物的大量需
求 , 引起叶片光合产物的耗竭 , 从而抑制生长 8 因此 ,
增氨营养提高了光合速率 , 促进光合产物的合成 , 除
满足叶片氮同化外 , 也加强了光合产物向根部的输
送 , 这样可缓解根系 ∋ % Ξ 十 同化而引起的碳耗竭 , 因
此促进 了小麦植株的生长 8
与单一 ∋马 一 营养相比 , 增按营养和单一 ∋ &甄十
营养均提高了叶和根系可溶性蛋白质含量 , 且其效应
与营养液中 ∋氏 = 比例的大小有关 8 营养液中 ∋氏 十
的存在可能对 ∋ ≅卜十 同化和蛋 白质合成具有显著的
促进作用图 8 增钱营养提高了叶片可溶性糖含量及向
根部的输送 , 有利于有机氮化合物的合成 , 其中也包
括蛋白质 γ⊥〕8 从碳 、氮代谢物质的平衡看 , 增钱营养下
叶片可溶性糖> 蛋白质比例与单一 ∋魄 一 营养差异较
小 , 但显著高于单一 ∋ ≅丸十 营养 8 与单一 ∋马 一 营养相
比 , 增氨营养下扬麦 ∀ <⊥ 根系可溶性糖>蛋 白质 比例
维持较高的水平 , 而莱州 ! < 和江东门呈明显降低 8
增氨营养维持较高的叶片和根系碳 、氮代谢物质的
平衡是促进植株生长的重要基础 8
与单一 ∋+ 一 营养相比 , 增按营养提高叶片硝
酸还原酶9∋ − :活性有利于 ∋ + 一 同化 , 与 ⎯ΕΝ Ε≅ Ζ
ΔΕ 5Λ χ⊥≅ 的报道一致 , 但其机制有待进一步研究 8 增钱
营养并没有比单一 ∋ + 一 营养显著提高 个小麦品
种谷氨酞胺合成酶活性 8 ΛΕΝ Ι等〔‘’〕研究表明 , 盆栽
条件下 , 不同氮源对一年生黑麦草地上部和根系谷
氨酞胺合成酶活性没有影响 8 因此 , 小麦植株体内谷
氨酞胺合成酶活性可能在不同形态氮营养下保持稳
定的状态 , 而单一 ∋ % Ξ 十 营养下根谷氨酞胺合成酶
活性提高可能是对高 ∋氏 = 营养的适应机制 8 此外 ,
在有 ∋ % # 十 营养 中 ∋氏 = 同 化可 能 需 要 其它 的
∋氏 十 同化酶 , 如谷氨酸脱氢酶 93 2 % :的参与【“〕8
参考文献
∀ .≅ Α+ ≅Γ Ι α , 0 ΙΧ 75 Κ 1 , ∀ ! ! . 5 5 ϑ Η ϑ ≅Ε 7 ΙΒ Χ Ε Χ Γ 6 Ε Κ7 Ι7ΙΒ Χ ΙΧ Ν Β Α
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9〕们 Γ犯 Χ ≅≅Β ∗ , 且又Ψ φ≅刁8 ∀! ! 8 )6Κ ΙΚ艰 Π ≅Θ 旧 7 Κ5Λ ≅众贬犯 7Β 5】击ΕΧ 5司 Ε&Χ ΖΩ ϑ≅Χ Λ ϑ 6 6γΜ 1 〕Σ 产Ω 5Κ ΕΧΓ ∋ 二≅7 5Χ 7 8 了枷拼 ∗ , ⊥ ; #β 一 # β ε ∃ Κ Ε Η 5 Κ ⎯ 2 , 15 Π ΙΛ +. ⎯ 8 ∀! ! 8 Ρ Δ 5 ΙΧ Α≅ ϑ 5 Χ 5 5 Β Α ∋+ 一 ΕΧ Γ
∋% Ξ 十 Χ ϑ 7Κ Ι7 ≅Β Χ Β Χ 7Δ 5 5 Ε ΚΣΒ Χ Ε Χ Γ Χ Ι7Κ Β Ν 5 Χ 6Ε Κ 7Ι7 ΙΒ Χ ΙΧ Ν 5Δ Ε Κ Ε 5 7 5 Κ ΙΛ Ζ
7 Ι5 Λ Β Α Π Δ5 Ε 7 Ε Χ Γ Η Ε Ις5 6 ≅Ε Χ 7Λ 8 厂吸之Χ 7 肠汀 , ∀<# ; ⊥! 一 # 2 Ε , Ρ 一φ 9戴廷波: , ∃Ε Β Τ 一η 9曹卫星: 8 Β 8 0ΚΒΗ Β 7ΙΧ Ν 5ΑΑ5 5 , Λ Β Α5 Χ ΔΕ Χ 5 5 Γ Ε Η ΗΒ Χ Ιϑ 。 , Χ 7 , 7 ΚΙ7 ΙΒΧ Β Χ Ν ΚΒ Π 7 Δ Β ΑΠ Δ 5 Ε 7 Ε 7 5 Ε Κ ≅Μ Λ 7Ε Ν 5 8 ∗了洲才Ω 5 〔沃矽占9麦类作物学报 : , 9# : ; # 一 # β 9ΙΧ 5 Δ ΙΧ 5 Λ 5 :< % 5 Σ5 Κ 5 Κ ∗. , φ 5≅Β Π /( 8 ≅! ⊥ ! 8 ⎯ ΙΘ 5Γ Χ Ι7ΚΒ Ν 5 Χ Χ ϑ 7Κ Ι7ΙΒ Χ Ε Χ Γ 6 ΚΒ Ζ
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⊥ ⎯ Ε Ν Ε≅Δ Ε 5 Λ ∗− , % ϑ Σ 5 Κ 2 ⎯ 8 ∀! ! ∀ 8 − 5 Λ阳Χ Λ 5 Β Α Ε Η Η ΒΧ Ιϑ Η ΕΛ ΙΗ Ι≅Ε Ζ
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作者简介 戴廷波 , 男 , ∀ !β! 生 , 博士 , 副教授 , 主要从事小麦生理生态研究 , 发表论文 ∀⊥ 篇 8 Ρ 5 ≅; < 一 # !β< ε < , ( 一Η Ε Ι≅ ;7ΙΧ Ν 6浏 λ ΧΥ Ε ≅≅8 5Γ ϑ 8 5 Χ