全 文 ：应 用 生 态 学 报 　2004 年 10 月 　第 15 卷 　第 10 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2004 ,15 (10)∶1969～1972
小 麦 化 感 作 用 研 究 进 展 3
张晓珂1 ,2 　姜　勇1 　梁文举1 ,2 3 3 　孔垂华1
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 中国科学院研究生院 ,北京 100039)
【摘要】　小麦是世界第一大粮食作物 ,在农业生产中占有重要地位. 然而 ,由于人们为保证小麦产量往往
施用大量的除草剂和杀菌剂 ,对环境造成了极大的危害. 小麦化感作用是利用小麦活体或残体向环境中释
放次生代谢物质对自身或其他生物产生作用 ,它克服了除草剂和杀菌剂等引起的环境污染问题 ,具有抑制
杂草控制病害的潜力. 本文对已有的小麦化感作用的研究进展情况进行了综合评述. 其中小麦对杂草、虫
害及病害产生防御功能的主要化感物质为异羟肟酸和酚酸类物质. 小麦化感物质活性的发挥除了取决于
化感物质的种类外 ,还由小麦自身的遗传因素、环境因素和生物因素的共同作用所决定. 小麦化感物质在
根际土壤中的滞留、迁移和转化过程、小麦化感作用与土壤生物的关系以及相关的作用机理是小麦化感作
用研究的薄弱环节 ,其研究方法还需进一步探索改进. 小麦化感作用在植物保护、环境保护以及作物育种
等方面具有广泛的应用前景 ,促进了小麦抗逆性的增强以及产量和品质的提高.
关键词 　小麦 　化感作用 　化感物质
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 10 - 1967 - 06 　中图分类号 　Q948. 12 　文献标识码 　A
Research advances in wheat ( Triticum aestivum) allelopathy. ZHANG Xiaoke1 ,2 ,J IANG Yong1 ,L IANG Wenju1 ,2 ,
KONG Chuihua (1 Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , Shenyang 110016 , China;2 Graduate
School of Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (10) :1967～1972.
Wheat ( Triticum aestivum ) is the main food crop in the world ,and plays an important role in agricultural pro2
duction. In order to enhance wheat yield ,herbicides and germicides were intensively applied and made negative
effects on the environment . Wheat possesses allelopathic potential for weed suppression and disease control
through the release of secondary metabolites from its living plants or residues ,which could avoid the environment
pollution brought by herbicides and germicides. This paper reviewed the research advances in wheat allelopathy.
Hydroxamic acids and phenolic acids are the predominant allelochemicals frequently reported which could produce
plant natural defense against weed ,pest and disease. The allelopathic activity of allelochemicals is determined not
only by the allelochemicals ,but also by the factors of inheritance ,environment and biology. The retention ,trans2
portation and transformation processes of allelochemicals ,and the relationship between wheat allelopathy and soil
biota and its mechanism were seldom studied and still needed to be researched profoundly. Utilizing wheat al2
lelopathy in plant protection ,environment protection and crop breeding would improve the stress2resistance ,yield
and quality of wheat in agricultural production.
Key words 　Wheat , Allelopathy , Allelochemicals. 3 中国科学院“百人计划”项目 (BR0401) 和中国科学院沈阳生态实
验站基金资助项目 (SYZ0301) .3 3 通讯联系人.
2003 - 12 - 31 收稿 ,2004 - 04 - 14 接受.
1 　引 　　言
早在公元前的希腊 ,人类就了解并记载植物对周围其他
植物的生长产生抑制作用的现象. 1937 年奥地利科学家
Molisch[28 ]首次将这一现象定义为化感作用 (又称他感作用、
相生相克作用) . 1992 年国家科学名词审定委员会把它正式
定名为“化感作用”[22 ] ,即植物之间 (包括微生物) 相互的化
学关系对植物的生长产生抑制或促进的作用. 这一概念的出
现表明人们已经认识到化感作用是整个生态系统化学关系
网的一部分 ,它在植物与植物之间、植物与其他生物之间起
着不可忽视的作用.
在我国 ,农业生产中有关化感作用的研究起步较晚 ,真
正对作物化感作用的研究直到 20 世纪 70 年代才见报
道[17 ] ,80 年代初才提到化感作用和类似的概念 [25 ,38 ] ,但目
前它已引起广大农业科技工作者的关注和重视. 农业生产中
间、套作作物的选择、作物的连作障碍、作物轮作问题以及秸
秆残茬覆盖等问题都涉及化感作用. 除小麦以外 ,许多作物
如水稻[18 ,51 ] 、玉米[16 ] 、高粱[6 ] 、大麦[20 ] 、黑麦[42 ] 、苜蓿[7 ,18 ,27 ]
等都具有化感作用. 加强化感作用的研究有利于提高作物产
量 ,对于农业的可持续性发展具有重要意义 ,因此 ,化感作用
的研究在作物生产学和农业生态学领域中占有重要地位.
小麦是重要的粮食作物之一 ,很多研究表明小麦具有一
定的化感潜力[1 ,2 ,5 ,8 ,26 ,29 ,30 ,32 ,38 ,45 ,46 ]. 20 世纪 60 年代发现
小麦残体的水溶物具有植物毒性 [2 ] ,80 年代中期人们对小
麦化感作用开展系统研究 ,而目前国内对于小麦化感作用的
研究还未全面展开 ,有关文献报道较少. 本文对小麦化感作
用的研究情况加以概述 ,以期为增强小麦的抗逆性能研究和
寻求提高小麦产量和品质的科学途径提供理论参考.
2 　小麦化感现象及其产生的化感物质
211 　小麦化感现象
小麦的化感现象通常表现为小麦活体或残体向环境中
释放次生代谢物质对自身或其他生物产生作用 ,它既表现出
有利的一面又表现出有害的一面.
有利的一面如小麦对杂草产生抑制作用. 小麦在生长过
程中直接通过根分泌或水淋溶的方式释放对杂草种子萌发
和生长产生抑制的化感物质 ,或通过作物残体在微生物作用
下产生毒性物质 ,达到对杂草的抑制作用 [42 ] . 小麦通过把有
毒物质释放到周围环境中去使其自身具有了竞争优势 ,保证
其正在进行的或将进行的生长发育不受其他植物的影响.
Steinsiek[38 ]报道 ,小麦秸秆的水提液对几种杂草的抑制能力
从强到弱的顺序为裂叶牵牛 ( Ipomoea bederacea) 、小绒毛草
( A butilon tbeopbrasti ) 、纹孔牵牛 ( Ipomoea lacunosa ) 、麻
( Sesbania exaltata ) 、决 明 ( Cassia obtusif olia ) 、日 本 稗
( Ecbinocbloa crus2galli var1 f rumetaceae) . 39 个小麦品种对
一年生黑麦草化感作用的研究表明 ,各个品种对黑麦草根的
抑制率从 1912 %到 9817 %不等 ,其中 6 个品种的抑制率超过
90 %;对种子萌发的抑制率从 412 %到 7312 %[43 ] . 杨世超
等[48 ]研究了小麦对白茅的化感作用 ,经盆栽和大田试验并采
用根箱法和梯级循环法 ,证实小麦对白茅有强烈的抑制作用.
小麦自毒作用是小麦化感现象所表现出的有害的一面 ,
它是指小麦的活体植株、残株或残茬的水溶物不仅仅只对其
他植物的生长产生影响 ,有时还抑制自身的种子萌发和幼苗
的生长. 这一作用在作物生产中主要表现为小麦连作造成的
产量下降以及小麦秸秆覆盖产生的抑制作用等 [1～3 ,5 ] . Kim2
ber[17 ]研究表明 ,小麦残茬是抑制小麦种子萌发的主要原因.
新鲜的麦秸释放毒素物质到土壤中 ,对小麦种子发芽的抑制
作用可持续 18 d ,在 54 d 后不再对小麦种子的发芽有抑制
作用. 经深入研究发现 ,小麦植株在土壤中经微生物分解产
生了大量的脂肪酸和酚酸 ,根部分泌糖甙羟基肟酸 ,这些物
质都对小麦后茬或其自身生长产生抑制 [20 ] . 小麦化感现象
有害的一面还表现为对其他作物生长产生的抑制作用. 如马
永清等[26 ]在河北省南皮县进行的麦秸覆盖夏玉米的试验中
发现 ,在雨量多的年份覆盖的麦秸对玉米早期生长发育有抑
制作用 ,主要表现为叶片发黄 ,增施化肥也无济于事.
212 　小麦产生的化感物质
21211 异羟肟酸 　表 1 列出了近几十年来对于小麦化感物
质及其有关化合物种类的研究结果. 由表 1 可以看出 ,对于
小麦化感物质研究较多的为两大类 :异羟肟酸类 (如 DIM2
BOA ,DIBOA)和酚酸类物质. 异羟肟酸 (42羟基21 ,42苯并恶
唑232酮) 是禾谷类作物产生的一类主要的化感物质 ,小麦中
同样含有该类物质. 从小麦的根和幼苗的组织中都可以鉴定
出异羟肟酸的存在. 小麦幼苗萌发的第 7 天测定有异羟肟酸
存在 ,在萌发后期幼苗各部位的异羟肟酸总量基本保持不
变 ,但浓度降低 ,这表明异羟肟酸在生长过程中产生了稀释
效应. 小麦强化感品种的根中甚至含有高达 6 mmol·kg - 1
(鲜重)的异羟肟酸 ,这些异羟肟酸对于杂草的控制是十分有
价值的[8 ] . 在小麦种子内还未测定到异羟肟酸的存在 [20 ] . 异
羟肟酸中含量最丰富的是 DIMBOA ,一些被测品种的根和
叶片中都含有 DIMBOA. 此外 ,DIMBOA 的脱甲氧基衍生物
DIBOA 也是小麦主要的化感物质之一[13 ] . 有研究表明 ,
DIMBOA 和 DIBOA 在抗虫、抑草、抗微生物和抗真菌等方
面都起到重要的作用 [8 ] . MBOA 也是 DIMBOA 的转化产物
之一 ,主要存在于小麦活体中 ,而在小麦残茬、残体或提取物
中并未测定有其存在 ,它可以抑制三叶草和牵牛花的萌发及
其根和胚轴的生长[2 ] . 在一定浓度范围内受体种子对
MBOA 的吸收要快于 DIMBOA ,在研究小麦化感作用时一
定要考虑二者之间的转化关系. DIMBOA、DIBOA 和 MBOA
的分子结构式见图 1. 小麦中的异羟肟酸的出现形式是变化
表 1 　小麦化感物质的种类
Table 1 Varieties of wheat allelochemicals
化合物 Compounds 来源 Source 报道年份Reporting year
研究者
Researcher (s)
酚酸类化合物 Phenolic acids 残体 Wheat residues 1966 Guenzi 等[12 ]
链二烯 Alkadienalα2Triticene ;β2Triticene) 叶片 Wheat leaves 1982 Spendley 等 [11 ]
羟基肟酸 (DIMBOA) 幼苗的地上部 Aerial parts of wheat seedlings 1988 Niemeyer [30 ]
短键二羧酸甲基酯类 (二甲基丙二酸酯、二甲基延胡索酸酯、
二甲基苹果酸酯、二甲基琥珀酸酯、二甲基壬酸酯和甲基油酸
酯) Dicarboxylic acid methyl ester
麦秸腐解 Straw decomposition 1990 Thorne 等 [39 ]
(邻)氨基苯甲酸类如 HDIBOA 糖苷 Anthranilic acid ( HDIBOA
glucoside) 叶片 Leaf 1990 Bücker 等
[11 ]
6 甲基氧氮杂萘 62methyl2benzoxazine 秸秆腐解 Straw decomposition 1991 Perez 等 [33 ]
DIMBOA ,DIBOA 活体植株 The living plants 1996 Hashimoto 等 [13 ]
酚类物质 Phenolics 麦苗浸提液 Shoot extract 1998 Wu 等 [43 ]
脂肪酸、酚酸和糖甙羟基肟酸 Fatty acid ,phenolic acids and hy2
droxamic acid
植株分解和根部分泌 Plant decomposition
and root exudates 2000 Kruse 等
[20 ]
对羟基苯甲酸、香豆酸、丁香酸、香草酸、阿魏酸和 DIMBOA
p2Hydroxybenzoic , coumaric , syringic , vanillic , ferulic acids and
2 ,4dihydroxy272methoxy21 ,42benzoxazin2 32one 小麦幼苗 Wheat seedilings 2000 Wu 等 [45 ]
7 种酚酸类化合物 Phenolic acids 17 d时的小麦幼苗 172day2old wheat seedlings 2001 Wu 等 [46 ]
黄酮类化合物 (异荭草甙和异荭草甙272O2阿拉伯糖2葡萄糖
苷) Flavonoids(isoorientin ,isoorientin272O2arabinosyl2glucoside) 叶片提取液 The extract of wheat leaves 2003 刘保川等[23 ]
8691 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
的 ,它在根分泌物中以多糖甙配基 (aglucones) 的形式出现 ,
而在根的提取物中以单葡萄糖甙 (glucones) 的形式出现 ,表
明其在异羟肟酸释放前发生了转化 ,这也是小麦化感研究中
值得注意的问题.
图 1 　MBOA、DIMBOA 和 DIBOA 结构式
Fig. 1 Structural formulae of MBOA ,DIMBOA and DIBOA.
21212 酚类化感物质 　小麦组织中的总的酚类物质含量与
小麦的化感效应呈正相关. 小麦中含有酚酸类化感物质 ,包
括阿魏酸 (ferulic acid) 、香草酸 (vanillic acid) 、丁香酸 (syringic
acid) 、对羟基苯甲酸 (p2Hydroxybenzoic acid) (结构式见图 2)
和对香豆酸 (p2coumaric acid) 等[9 ,43～44 ,45 ] . 由图 2 的结构式
可以看出酚类化感物质包括一些简单的苯酚类物质 ,它们的
分子结构中至少含有一个羟基直接连接到苯环上 ,苯羟基的
存在使得该类化感物质的水溶性增强 ,易被淋溶 ,有利于自
然条件下化感作用的发挥.
图 2 　阿魏酸 (a) 、香草酸 (b) 、对羟基苯甲酸 (c) 、丁香酸 (d)结构式
Fig. 2 Structural formulae of ferulic ( a) , vanillic ( b) , p2hydroxybenzoic
(c) and syringic acid (d) .
　　Borner[26 ]发现阿魏酸浓度为 10 mg·L - 1时 ,抑制小麦和
黑麦根系生长 , Guenzi 和 McClalla[26 ] 研究发现 ,2 500 mg·
L - 1浓度的阿魏酸使小麦根系生长受抑制达 50 %. 据 Lod2
hi[25 ]报道 ,194 mg·L - 1的阿魏酸对萝卜的种子发芽和胚根
生长有明显的抑制作用. 阿魏酸在细菌作用下脱羧产生苯乙
烯衍生物 42羟基232甲氧基苯乙烯 ,毒性增强.
3 　小麦化感作用的研究方法
小麦化感作用的研究方法同大多数植物化感作用的研
究方法相同 ,阎飞等[47 ]曾就植物化感作用及其作用物的研
究方法作过详细的论述. 目前化感作用的研究主要集中在生
物测定方法的应用和对化感物质的提取、分离和鉴定方面.
生物测定作为分析化感作用的方法已被普遍地加以应用 ,该
法方便易行 ,而化感物质的提取、分离和鉴定则是化感研究
中的重点和难点. 小麦中已发现的化感物质多为复杂的混合
物 ,因此必须对其进行分离和纯化 ,确定其主要成分才能更
加有效地加以利用.
提取条件是影响化感作用研究的因素之一. 王璞 [41 ]认
为浸提条件对化感物质的检测结果有很大的影响 ,室温条件
下以水为浸提剂提取小麦秸秆中的酚酸类物质 ,在浸提 72 h
时获得的化感物质的浓度最高 ;在 50 ℃时浸提 24 h 有利于
提取到较多的化感物质.
分离方法对于化感现象的研究同样具有重要的作用. 传
统的分离方法在分离过程中具有一定的局限性 ,而一些现代
的分离手段则使分离结果更加准确 ,分离效率大大提高. 如
气相色谱 ( GC) 、高效液相色谱 ( HPLC) 、气谱/ 质谱联用仪
( GC/ MS)等的使用都促进了化感作用的研究[19 ] . 现已有将
HPLC 用于植物体中 DIMBOA 和酚类化感物质的分析测
定.阮维斌等[36 ]利用高效液相色谱对土壤溶液和大豆根茬
腐解物中具有化感作用的 5 种酚酸进行检测 ,他们认为该法
操作简单 ,而且能代表田间土壤溶液中的实际情况 ;将 GC
用于酚类混合物的分离 [24 ] ; GC/ MS 作为对复杂有机混合物
特征进行准确分析的工具 ,也已成功应用于有活性的化感物
质的分离鉴定[44 ] ,有效地实现有机物分离和鉴定的一体化.
化感物质的提取和分离对于小麦化感作用的研究是缺
一不可的. 采用适合的提取条件和先进精确的分离手段有助
于小麦化感物质及化感作用的研究. 随着研究方法的改进 ,
也一定会有新的化感物质被不断发现并加以利用.
4 　影响小麦化感作用的因素
411 　影响化感作用的内在因素 ———小麦遗传因子
具有不同遗传背景的小麦品种具有不同的化感作用 ,即
小麦化感作用能力的强弱与品种遗传性相关 ,品种间化感能
力差异显著 ,其中野生小麦品系化感能力强于驯化后的栽培
种[18 ] .不同品种所含有的化感物质的种类和含量均不同. 已
测定的具有化感作用的小麦品种 ,如长在突尼斯的硬粒小麦
Karim 和 Om rabil 的叶片、根和茎的提取物对大麦品种
Manel 和小麦品种 Ariana 产生了不同程度的抑制[32 ] . 小麦
品种 WH533、WH542 对麦田中 ( 草属) 杂草萌发的抑制分
别达 30 %和 21 %[31 ] . 对于国内大部分小麦品种的化感潜力
还未经鉴定 ,而小麦化感作用强弱与品种显著相关 ,由此可
见 ,对于国内小麦品种化感特性的鉴定具有重要意义 ,将为
化感品种的应用提供理论依据.
412 　影响小麦化感作用的外在因素 ———环境和生物因素
气候条件对化感作用的影响 :1)温度影响小麦幼苗中异
羟肟酸的浓度. 当小麦幼苗在高温条件下生长时异羟肟酸的
浓度明显增加 ,经证实完全是由于植株生长率的增加造成
的[20 ] ;2)光照的影响. 光的性质、强度和持续时间对化感物
质的合成有重要的调节作用 ,长日照提高了植物酚酸和萜的
含量[50 ] .
土壤性质对化感作用的影响. 有研究表明土壤的 p H、有
969110 期 　　　　　　　　　　　　　　　　张晓珂等 :小麦化感作用研究进展 　　　　　　　　　　　
机碳、无机离子、电导率、溶液势、土壤营养元素以及土壤微
生物等都影响植物化感作用的表达 [18 ] . Stowe 等[10 ]发现当
大麦幼苗缺 N 或 P 时 ,香草酸和对香豆酸的毒性增大. 植株
中的铁离子显著影响了根中的 DIMBOA2配糖体的含量和从
根中释放的 DIMBOA 的数量 [20 ] .
虫害对小麦化感物质产生的影响. 一些小麦品种在短期
内受蚜虫危害使异羟肟酸的浓度增加 ,而另外一些品种中异
羟肟酸的浓度却不受影响. 异羟肟酸在某些小麦品种植株体
内是作为构成部分存在 ,而在有些品种中却是在诱导后才出
现的. 还有研究表明当蚜虫侵食小麦时 ,小麦体内的羟基肟
酸的浓度急剧减少 ,导致小麦幼苗化感能力减弱 [18 ] .
影响化感物质产生的因素很多 ,对影响小麦化感作用的
遗传因素、环境因素和生物因素的共同作用途径可用图 3 加
以表示. 从图 3 可以看出 ,环境条件直接影响作物的生长和
化感物质的产生 ,而生物因素和化感作用之间是相互作用
的 ,即化感作用对生物因素产生作用的同时也受到生物因素
的影响.
图 3 　影响小麦化感作用的因素
Fig. 3 Factors affecting wheat allelopathy.
1) Weed ;2) Pathogen microbe ; 3) Soil animal and pest ; 4) Soil environ2
ment ;5) Climatic condition ; 6) Inheritance ; 7) Environment ; 8) Biology ;
9) Wheat allelopathy ;10) Allelochemicals of wheat ;11) Varieties of alle2
lochemicals ;12) Content of allelochemicals1
5 　小麦根际土壤中的化感作用
根际是一个天然的微生物环境 [34 ] ,由于植物根、根系分
泌物的释放及其土壤微生物活动等的影响 ,根际土壤物理、
化学和生物学性质与非根际土壤截然不同. 根际土壤是化感
物质及其转化分解产物的储存库 ,通过根分泌和生物分解而
释放的化感物质直接进入到土壤中 ,土壤中的这些化感物质
经历了不同类型的迁移 (物理、化学、微生物等) 和生物降
解[21 ] . 许多土壤中都有具化感潜力的化学物质 ,Birkett 等 [4 ]
对一些化感物质从植物体进入根际的途径进行了详细的描
述.
香草酸是一种大豆胞囊线虫的性激素 ,其类似物丁香酸
在室温条件下显著影响大豆胞囊线虫的密度 ,土壤中丁香酸
和残茬腐解产物中香草酸等物质的存在可能促进了胞囊线
虫的繁殖 ,使线虫密度达到危害阈值 ,这可能是连作条件下
线虫产生危害的原因 [36 ] . 小麦中是否也含有同样功能的化
感物质影响土壤动物是一个值得研究的问题.
Patrick 等[10 ]认为在有残茬的田间 ,根腐菌的发病性更
强.病菌感染总是引起自身化感物质的增加 ,同时它很可能
使受感染的植株更加不能忍受可能遇到的外界化感物质 ,然
而目前没有研究证明这种推测. 利用新鲜麦秸进行的研究表
明 ,麦秸耙入 0～10cm 土层中 ,经 3 个月腐解后 ,细菌的数量
比未施麦秸的对照高 1515 倍. 同时 ,施入新鲜麦秸 1 个月后
促进了好气性纤维素粘菌和木霉的发育 [49 ] . 还有研究表明 ,
化感抑制作用是小麦秸秆产生的有毒物质和微生物所产生
的有毒物质综合作用的结果. 在农业生产实践中充分利用非
致病微生物的潜力对实现作物增产、稳产具有重要意义.
目前研究小麦根际土壤中的化感作用的难点是化感物
质从植株体内分泌到土壤中的转化过程. 土壤中的化感物质
可以通过提取土壤而获得 ,而收集来自小麦根分泌物中的化
感物质具有一定难度. 现有几种收集和分析技术已被用于俘
获和测定根分泌的化感物质 ,可以在化感作用研究中借
鉴[19 ,34 ,35 ] .这些方法包括 : 1) 利用琼脂作为植物生长的介
质 ,对留在琼脂中的化学物质的进行生物测定 [45 ] ;2) 用沙子
做培养基共同培养供体和受体植物 ,评价对于影响生长因素
的竞争出现之前即植物发育早期的效应 ;3)供体植物在培养
基中生长一段时间 ,淋溶培养基 ,分析在皮氏皿或土壤或沙
子中对受体植物释放出的浸出液 ;4)使供体植物和受体植物
共同生长在盛沙的盆中 ,采用阶梯系统 ,目的是使含养分的
溶液从供体植物流向受体植物再返回到贮液器 ;通过吸收柱
收集并洗提分泌物用于生测 [35 ] . 这种技术是十分有效的 ,它
允许在没有干扰的情况下进行收集.
对于土壤中植物残体的研究 ,要测定毒性物质是来源于
植物还是来源于微生物 ,或者只是加成作用或协同效应的单
独作用的结果还是二者共同作用的结果是很困难的. 而利用
经过高温灭菌和未经高温灭菌的介质进行的试验有助于区
别这些效应. 经过高温灭菌的提取物对幼苗生长抑制作用更
强[35 ] .
6 　小麦化感作用的应用
611 　利用小麦化感作用抑制杂草
目前麦田中主要采用除草剂来控制杂草 ,但是除草剂的
施用给环境带来了很大的危害. 现在对杂草与作物及作物间
的化感作用研究较多 ,然而对于化感作用最重要的经济潜力
在于作物抑制杂草的能力. 已有研究表明小麦青色麦秸能减
少玉米和大豆田中番薯属杂草 ( Ipomoea lacunosa 和
I1 purpurea)的生长[37 ] . 利用小麦化感品种的抑草化学物质
控制杂草 ,在减少了除草剂投入的同时又达到了保护环境的
目的. 由此可见 ,应用小麦强化感品种自身的防御能力来控
制杂草 ,既具有经济潜力又具有社会效益.
612 　利用小麦化感品种抗虫和抗病
0791 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
冬小麦产生的异羟肟酸、酚类化合物和吲哚生物碱等具
有抗蚜虫作用[14 ] . Einhellig[10 ]提出昆虫的捕食能引起植物
体内的许多代谢变化 ,从而合成出一些具有防御功能的化合
物.从具有抗虫特性的小麦植株中提取有效成分直接作为杀
虫剂或作为人工合成杀虫剂的模板 ,减少了具有危害性的杀
虫剂对环境的破坏 ,也将成为有益于保护生态环境的一项有
利措施.
613 　在作物育种中的应用
小麦化感物质是重要的防虫抗病物质 ,它在小麦生长过
程中以不同方式增加其抵御逆境胁迫的能力. 对具有化感物
质的小麦品种的遗传特性进行分析 ,发现小麦异羟肟酸的积
累可能是由多基因控制的 ,涉及多个染色体如染色体组 4 和
5B[20 ] .首先我们可以定位与化感作用之间相关的基因 ,再利
用转基因等技术将该化感特征转移 ,使原来不具有化感能力
的小麦品种具有抗虫、抗病等抵抗逆境的能力 ,这给作物育
种又提出了新的课题.
614 　利用化感作用减少环境污染
由于土壤微生物的作用 ,经过硝化和反硝化过程产生的
N2O 占大气 N2O 的 90 %. 小麦秸秆腐解产生的化感物质如
阿魏酸、对羟基苯甲酸、异羟肟酸等可作用于土壤中的微生
物 ,从而抑制土壤硝化作用 ,减少 N2O 的排放量 ,提高氮肥
利用率. 因此 ,可人工合成这类硝化抑制剂来控制氮素损失 ,
减少环境污染[40 ] .
7 　展 　　望
在未来 ,我们面临的挑战是发展有利于保护环境的农业
措施 ,增加作物产量来满足当今世界人口的可持续方式 ,植
物化感作用作为一项天然环保技术 ,对于病虫草害的防治具
有积极的意义 ,即克服除草剂、杀虫剂引起的环境污染问题
以及给人类和各种生物带来的危害的最好办法之一是采用
化感策略维持农业的可持续发展. 在将来我们可以利用小麦
产生的天然化感物质作为合成有除草或抗病防虫效应的模
板物质 ,也可以利用从筛选到的小麦品种与现代高产品种进
行杂交 ,可望得到高产而又抗杂草抗病的优良小麦品种. 了
解小麦的化感作用对于农业生产实践中合理的栽培措施的
实施具有重要的指导意义 ,在生产中趋利避害 ,充分发挥有
益的化感促进效应 ,避免有害的化感负效应.
在小麦化感作用的研究过程中应综合考虑各方面的因
素 ,应围绕以下三个因素对化感作用展开研究和论证 :即生
态因素 (即化感作用是存在于自然界之中 ,它所表达的是自
然界中种间或种内的关系) 、化学因素 (化感作用包括化感物
质的分离、鉴定和描述)和生理因素 (在生化、生理、细胞和分
子水平上证明这种相互作用机制) [15 ] ,这样才能全面地了解
和认识化感作用的机理 ,有利于从宏观和微观的角度对化感
作用进行研究并加以利用. 我国的化感研究尚处于萌芽时
期 ,刚刚起步 ,化感作用的应用还处于探索阶段. 因此 ,我们
必须综合生态学、化学、生理学、栽培育种学等等各个学科的
力量 ,加速化感作用研究的进程 ,促进化感作用研究的发展.
参考文献
1 Alsaadawi IS. 2001. Allelopathic influence of decomposing wheat
residues in agroecosystems. J Crop Prod ,4 (2) :185～196
2 　Blum U , Gerig TM ,Worsham AD , et al . 1992. Allelopathic activity
in wheat2conventional and wheat2no2till soils : Development of soil
extract bioassays. J Chem Ecol ,18 (12) :2191～2221
3 　Bhowmik PC , et al . 2003. Challenges and opportunities in imple2
menting allelopathy for natural weed management . Crop Prot ,22 :
661～671
4 　Birkett MA ,Chamberlain K,Hooper AM , et al . 2001. Does allelopathy
offer real promise for practical weed management and for explaining rhi2
zosphere interactions involving higher plants ? Plant Soil ,232 :31～39
5 　Cast KG ,Mcpherson J K ,Pollard AJ , et al . 1990. Allelochemicals in
soil from no2tillage versus conventional2tillage wheat ( Triticum aes2
tiv um) fields. J Chem Ecol ,16 (7) :2277～2289
6 　Cheema ZA , Khaliq A. 2000. Use of sorghum allelopathic properties
to control weeds in irrigated wheat in semi arid region of Punjab.
A gric Ecosyst Envi ron ,79 :105～112
7 　Chon SU ,Choi SK ,J ung S , et al . 2002. Effects of alfalfa leaf ex2
tracts and phenolic allelochemicals on early seedling growth and root
morphology of alfalfa and barnyard grass. Crop Prot , 21 : 1077～
1082
8 　Copaja SV ,Niemeyer HM ,Wratten SD. 1991. Hydroxamic acid levels in
Chilean and British wheat seedlings. A nn A ppl Biol ,118 :223～227
9 　Dudai N ,Larkov O , Putievsky E , et al . 2000. Biotransformation of
constituents of essential oils by germinating wheat seed. Phyto2
chemist ry ,55 :375～382
10 Einhellig FA. 1996. Interactions involving alleopathy in cropping
systems. A gron J ,88 :886～893
11 　Grayer RJ , Harborne JB. 1994. A survey of antifungal compounds
from higher plants. Phytochemist ry ,37 :19～42
12 　Guenzi WD ,McCalla TM. 1966. Phenolic acids in oat ,wheat ,sorghum ,
and corn residues and their phytotoxicity. A gron J ,58 :303～304
13 　Hashimoto Y ,ShuDo K. 1996. Chemistry of biologically active ben2
zonazinoids. Phytochemist ry ,43 (3) :551～559
14 　He L2Z(和丽忠) ,Chen J2Y(陈锦玉) ,Dong B2S(董宝生) , et al .
2001. Research surveys of allelopathy in plants in China. Y unnan
A gric Sci Technol (云南农业科技) ,1 :37～41 (in Chinese)
15 　Inderjit ,Weston LA. 2000. Are Laboratory Bioassays for Allelopa2
thy Suitbable for Prediction of Field Responses ? J Chem Ecol ,26
(9) :2111～2118.
16 　Kato NH , Kosemura S , Yamamura H. 1998. Allelopathic potential
of 52chloro262methxy222benzoxazolinone. Phytochemist ry , 48 : 433
～435
17 　Kimber RWL . 1973. Phytotoxicity from plant residues ШThe rela2
tive effect of toxins and nitrogen immobilization on the germination
and growth of wheat . Plant Soil ,38 :347～361
18 　Kong C2H(孔垂华) ,Hu F(胡　飞) . 2001. Allelopathy and its ap2
plication of plants. Beijing : Agricultural Press. 30～38 , 238～250
(in Chinese)
19 　Kong C2H(孔垂华) ,Xu X2H(徐效华) . 2003. Isolation and identi2
fication of organic matter. Beijing : Chemical Industry Press. 61～
68 ,149～151 (in Chinese)
20 　Kruse M ,Strandberg M ,Strandberg B. 2000. Ecological Effects of
Allelopathic Plants —A Review. National Environmental Research
Insititute ,Silkeborg ,Denmark. NERI Technical Report No. 315
21 　Lalljee B , Facknath S. 2000. Allelopathic interactions in soil. Al2
lelopathy in Ecological Agriculture and Forestry. Netherlands :
Kluwer Academic Publishers. 47～58
22 　Lin W2X(林文雄) ,He H2Q (何华勤) , Guo Y2C(郭玉春) , et al .
2001. Rice allelopathy and its physiobiochemical characteristics.
Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,12 (6) :871～875 (in Chinese)
23 　Liu B2C(刘保川) ,Chen J2L (陈巨莲) ,Ni H2X (倪汉祥) , et al .
2003. Effects of secondary flavonoids in wheat on the growth and
development of Sitobion avenae ( Fabricius) . Acta Phytophyl S in
(植物保护学报) ,30 (1) :8～12 (in Chinese)
24 　Liu X2F(刘秀芬) ,Ma R2X(马瑞霞) , Yuan G2L (袁光林) , et al .
179110 期 　　　　　　　　　　　　　　　　张晓珂等 :小麦化感作用研究进展 　　　　　　　　　　　
1996. Study on isolation ,identification and bioactivit y of allelochem2
icals in rhizosphere. Acta Ecol S in (生态学报) ,16 (1) : 1～10 (in
Chinese)
25 　Lodh MAK. 1987. Allelopathy in agroecosystems :Wheat phytotoxic and
its possible roles in crop rotation. J Chem Ecol ,13 (8) :971～978
26 　Ma Y2Q (马永清) ,Mao R2Z(毛仁钊) ,Liu M2Y(刘孟雨) , et al .
1993. Allelopathic effect of wheat straw. Chin J Ecol (生态学杂
志) ,12 (5) :36～38 (in Chinese)
27 　Manal MA ,Frantisek S ,Marian J . 2000. Effects of alfalfa saponins
on the moth ( S podoptera littoralis) . J Chem Ecol ,26 (4) :1065～
1078
28 　Molisch H. 1937. Dee Einfluss einre Pflanzze auf die Andere2Al2
lelopathie. G. Ficher. K. Jena
29 　Mou Z2P (牟子平) ,Lei H2M (雷红梅) . 1999. Allelopathy in the
crop intercropping. J Hunan A gric U niv (湖南农业大学学报) ,25
(3) :262～265 (in Chinese)
30 　Niemeyer HM. 1988. Hydroxamic acids ( 42hydroxy21 , 42benzox2
azin232ones) defence chemicals in the gramineae. Phytochemist ry ,27
(1) :3349～3358
31 　Om H ,Dhiman SD , Kumar S , et al . 2002. Allelopathtic response of
phalaris minor to crop and weed plants in rice2wheat system. Crop
Prot ,21 :699～705
32 　Oueslati O. 2003. Allelopathy in two durum wheat ( Triticum du2
rum L . ) varieries. A gric Ecosyst Envi ron ,96 :161～163
33 　Perez FJ ,Oremeno2Nunez J . 1991. Root exudates of wild oats :Al2
lelopathic effect on spring wheat . Phytochemist ry ,30 (7) : 2199～
2202
34 　Prikryl Z ,Vancura V. 1980. Root exudates of plants Ⅵ. Wheat root
exudation as dependent on growth ,concentration gradient of exu2
dates and the presence of bacteria. Plant Soil ,57 :69～83
35 　Putman AR and Duke WB. 1978. Allelopathy in agroecosystems.
A nnu Rev Phytopathol ,16 :431
36 　Ruan W2B (阮维斌) ,Zhao Z2J (赵紫娟) ,Xue J (薛 　健) , et al .
2001. Measurement of five allelopathic related phenolic acids by
high performance liquid chromatography. Chin J A ppl Envi ron Bi2
ol (应用与环境生物学报) ,8 (5) :558～563 (in Chinese)
37 　Shilling DG ,Liebl RA , Worsham AD , et al . 1985. Rye and wheat
mulch : The suppression of certain broadleaf weeds and the isolation
and identification of phytotoxins. A CS Sy m p Ser ,286 :243～271
38 　Steinsiek J W ,Oliver L R ,Collins FC. 1982. Allelopathic potential of
wheat ( Triticum aestiv um ) straw on selected weed species. Weed
Sci ,30 :495～497
39 　Thorne RL Z , et al . 1990. Autotoxic effects of old and new wheat
straw in convetional2tillage and no2tillage wheat soil. Bot B ull Acad
Sin ,31 :35～49
40 　Wang H2Y(王海燕) ,Jiang Z2P (蒋展鹏) . 2002. Allelopathy and
its use in environmental protection. Technol Equip Envi ron Pollut
Cont rol (环境污染治理技术与设备) ,3 (6) :86～89 (in Chinese)
41 　Wang P (王 　璞) , Zhao X2Q (赵秀琴) . 2001. The effect of ex2
tracting condition on the analysis result of allelochemicals in wheat
straw. Chin B ull Bot (植物学通报) , 18 (6) : 735～738 (in Chi2
nese)
42 　Weston LA. 1996. Utilization of allelopathy for weed management
in Agroecosystems. A gron J ,88 :860～866
43 　Wu H , Pratley J ,Lemerle D , et al . 1998. Differential allelopathic
potential among wheat accessions to annual ryegrass. Proceedings of
the 9th Australian Agronomy Conference. Wagga ,Australia. 567～
571
44 　Wu H ,Haig T , Pratley J , et al . 1999. Stimultaneous determination
of phenolic acids and 2 ,42dihydroxy272methoxy21 ,42benzoxazin232
one in wheat ( Triticum aestiv um L . ) by gas chromatography2tan2
dem mass spectrometry. J Chromatogr A ,864 :315～321
45 　Wu H ,Haig T ,Pratley J , et al . 2000. Distribution and exudation of
allelochemicals in wheat Triticum aestiv um . J Chem Ecol ,26 (9) :
2141～2154
46 　Wu H , Haig T , Pratley J , et al . 2001. Allelochemicals in wheat
( Triticum aestiv um L . ) : Variation of phenolic acids in shoot tis2
sues. J Chem Ecol ,27 (1) :125～135
47 　Yan F(阎　飞) , Yang Z2M (杨振明) , Han L2M (韩丽梅) . 2000.
Review on research methods for allelopathy and allelochemicals in
plants. Acta Ecol S in (生态学报) ,20 (4) :692～696 (in Chinese)
48 　Yang S2C(杨世超) ,Lin S2R(李孙荣) , Yang X2J (杨学君) . 1992.
Allelopathic effect of winter wheat on I m perata cyli ndrical L . J
Weed Sci (杂草学报) ,6 (2) :23～27 (in Chinese)
49 　Zhao L2P(赵兰坡) . 1996. The effect of employing crop straw on
soil fertility. Chin J Soil Sci (土壤通报) ,27 (2) :76～78 (in Chi2
nese)
50 　Zhou Z2H(周志红) . 1999. Methods of allelopathy bioassay and the
affecting factors. Ecol Sci (生态科学) ,18 (1) :35～38 (in Chinese)
51 　Zhu H2L (朱红莲) , Kong C2H (孔垂华) , Hu F (胡 　飞) , et al .
2003. Evaluation methods for allelopathic potentionals of rice
germplasms. Sci A gric S in (中国农业科学) ,36 (7) :788～792 (in
Chinese)
作者简介 　张晓珂 ,女 ,1978 年生 ,博士研究生 ,主要从事土
壤生态学和化学生态学方面的研究. E2mail :zxksylncn @hot2
mail. com
2791 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷