全 文 ：武汉植物学研究 2001, 19( 4) : 263～268
Journal of Wuhan Botanical Research
云贵鹅耳枥种群分布格局的分形特征
梁士楚
(广西红树林研究中心, 北海 536007)
摘 要: 应用分形理论中的计盒维数和信息维数探讨了贵阳喀斯特山地云贵鹅耳枥种群分
布格局的分形特征。结果表明,云贵鹅耳枥种群的分布格局具有分形特征, 其计盒维数为
1. 185 3～1. 741 9,信息维数为 1. 196 1～1. 705 1。集群型的云贵鹅耳枥种群的计盒维数和信
息维数均比随机型的高。计盒维数定量地反映了云贵鹅耳枥种群占据生态空间的能力,信息
维数则揭示了该种群格局强度的尺度变化程度和表征了种群个体分布的非均匀性。这两种
维数方法都适用于云贵鹅耳枥种群分布格局分形特征的定量描述。
关键词: 喀斯特山地; 云贵鹅耳枥种群; 分布格局; 计盒维数 ; 信息维数
中图分类号: Q948. 1 文献标识码: A 文章编号: 1000-470X ( 2001) 04-0263-06
Fractal Characteristics of Distribution Pattern of
Carpinus pubescens Population
LIAN G Shi-Chu
( G uangx i Mang rov e Re sear ch C enter , Beihai 536007, China)
Abstract: The f ractal character ist ics of dist ribut ion pattern of Carp inus
pubescens population in the kar st mountain of Guiyang w ere studied by using
the box dimension and informat ion dimension of f ractal theor y. The results
show ed that the dist ribut ion pattern of C. pubescens populat ion possesses f rac-
tal characterist ics; the box dimensions ranged from 1. 185 3 to 1. 741 9, and the
information dimensions f rom 1. 196 1 to 1. 705 1. The box dimension and infor-
mat ion dimension of the clumped populat ion ar e higher than those of the ran-
dom population. T he box dimension ref lects the spat ial occupat ion deg ree o f the
populat ion, w hile the info rmat ion dimension quantif ies the scale v ariat ion de-
gree of pat tern intensity and discloses the unevenness of individual dist ribu-
tion. It has been found that the tw o fr actal methods are suitable fo r quant ita-
tiv ely describing the fr actal characterist ics of distr ibution pat tern of C.
pubescens populat ion.
Key words : Karst mountain; Carp inus pubescens populat ion; Dist ribut ion pat-
tern; Box dimension; Info rmat ion dimension
收稿日期: 2000-12-04,修回日期: 2001-04-14。
基金项目:国家自然科学基金资助项目( 39860023)和广西自然科学匹配基金项目(桂科配 9912011)。
作者简介:梁士楚( 1965- ) ,男,在读博士生,副研究员,主要从事种群生态学和红树林生态学研究。
云贵鹅耳枥( Carp inus p ubescens)是贵州中亚热带海拔 1 000～1 500 m 的喀斯特地区
常见的落叶阔叶乔木树种, 是该地区喀斯特森林群落中的重要组成成分;在喀斯特森林群
落的演替过程中, 它具有先锋树种的作用[ 1]。云贵鹅耳枥耐土壤瘠薄和干旱, 能在裸岩陡
坡、岩石露头较多等其它树种难以定居和发展的特殊生境中形成稳定的群落。因此,它在
喀斯特地区的植被恢复和水土保持中具有特别重要的作用。有关云贵鹅耳枥种群方面的
研究,目前主要有大小结构、分布格局、生态位和种间协变等方面[ 1 3]。作者应用分形理论
探讨贵阳喀斯特地区云贵鹅耳枥种群分布格局的分形特征, 以揭示其占据空间资源的能
力和生态适应力, 为喀斯特地区云贵鹅耳枥树种造林的空间结构配置等方面提供理论依据。
1 研究地点与群落概况
贵阳地处贵州高原中部, 呈亚热带季风性湿润气候, 年平均气温 15. 3℃, 年积温
4 658. 7℃, 年降水量 1 174. 4 mm。境内的喀斯特地貌发育较为典型,而且地形比较复杂,
因此分布有各种类型的植物群落, 其中, 常见的有以云南樟 ( Cinnamomum glandulif e-
rum)、泡花树(M eliosma henry i )、青冈栎( Cyclobalanop sis glauca)为主的常绿阔叶林, 以
云贵鹅耳枥、枫香( L iquidamber f ormosana)等为主的落叶阔叶林以及各种类型的灌草丛
和人工经济林等。云贵鹅耳枥在该地区喀斯特森林植被的各个演替阶段普遍存在,例如在
岩石露头少的生境中, 常与云南樟、柃木( Eurya j ap onica)、椤木( Phot inia d avidsoniae )、
山矾( Symp locus stelaris)、女贞( L igustrum lucidum )等形成常绿、落叶阔叶混交林, 在裸
岩陡坡生境中形成云贵鹅耳枥林,在火烧迹地或砍伐迹地上形成云贵鹅耳枥灌草丛和云
贵鹅耳枥幼林等[ 1]。
研究地点位于贵阳的黔灵山和东山。黔灵山地处贵阳的西北部,海拔1 390 m ,地质构
造属以下二叠统茅口组灰岩为核心的背斜构造,土壤以石灰土、黄壤为主;东山地处贵阳
的东部,海拔 1 218 m, 主要由三叠系T 1厚中层白云岩组成,土壤以石灰土为主。研究样地
设在云贵鹅耳枥林内。该林的乔木层盖度 70%～95% ,分为 2层,第一亚层高 15～22 m,
以云贵鹅耳枥为主; 第二亚层高 5～10 m , 由灯台树 ( Cornus contr oversa)、朴树 ( Celtis
sinensis )、女贞、椤木、柃木等组成。灌木层高 1～3 m,盖度 0. 30～0. 85,由月月青( I tea ili-
cif ol ia )、六月雪( Serissa f oef ida)、臭牡丹( Clerod endrum bunge )等种类组成; 草本层高
0. 4～1 m , 盖度 0. 30～0. 70, 由黑色鳞毛蕨 ( Dryop teris f uscip es )、荩草 ( A rthraxon
hisp idus)、显子草( Phaenosp erma globosa)等种类组成。
2 研究方法
2. 1 取样方法
根据云贵鹅耳枥林发育状况及其种类组成特点,在黔灵山和东山各选择 2个群落样
地,样方面积均为 1 600 m 2。在样方调查中,记录每个样方内胸径大于 2. 5 cm 以上的云贵
鹅耳枥种群个体数量, 并测量每个个体在样方平面坐标中的位置, 绘制成点位图。同时,测
定每个样地群落的透光率、土壤含水量、有机质含量等环境因子资料(表 1) , 有关的测定
方法见文献[ 4]。采用 4k ( k= 1, 2, 3,⋯ )等分的方法,对云贵鹅耳枥种群分布格局的点位
图进行网格覆盖, 然后分别统计各个尺度的非空格子数以及非空格子内的个体数。
264 武汉 植 物学 研究 第 19卷
表 1 云贵鹅耳枥林的样地概况
Table 1 The gener al situation of four typical sampling plo ts of Carp inus pubes cens fo rest
样地编号
No. of
p lot
地点
S ite
群落透光率( % )
Transparence
of communi ty
土壤厚度( m)
T hick nes s
of soil
土壤含水量( % )
Water content
of s oil
土壤pH值
Soil pH
valu e
土壤有机质( % )
Organic mat ter
of soil
Q1
黔灵山
Qianlingshan m ountain
9. 80 > 0. 60 3. 59 5. 34 7. 71
Q2
黔灵山
Qianlingshan m ountain
18. 42 0. 36 5. 20 6. 32 7. 35
Q3
东 山
Dongsh an mountain
11. 15 0. 43 5. 05 7. 18 4. 82
Q4
东 山
Dongsh an mountain
13. 50 0. 47 6. 58 7. 46 7. 26
2. 2 分形维数的计算方法
2. 2. 1 计盒维数 [ 5 8] 用格子边长为 的网格覆盖种群分布格局的点位图, 若 N ( )为对
应于划分尺度( )的非空格子数, 则计盒维数D b的计算公式为:
D b= - lim→0
lnN ( )
ln 。 ( 1)
因此,计盒维数表征的是相同形状的小集合覆盖一个集合的概率[ 5]。当→0时,计盒维数
等于非空格子数 N ( )与划分尺度( )的对数比,即将一组非空格子数与其对应的划分尺
度的成对观测数据在双对数坐标系中进行直线回归,若求得其斜率为 M , 则有:
D b= - M 。 ( 2)
其中,斜率 M 是在双对数坐标图中的线性区域内求得的,因而与标度无关。
2. 2. 2 信息维数 [ 9, 10] 在对种群分布格局的点位图进行网格覆盖的过程中,进一步统计
每个非空格子中拥有的个体数量( N i )。若样地内的总个体数量为 N , 那么每个非空格子
中的个体分布概率为P i= N i/ N , 信息量为 I i= - P ilnP i,则该网格边长为 时的总信息量
为 I ( ) = I i 。将 I ( )与相应的网格边长 的对数值进行直线回归,得到的拟合直线斜
率的绝对值即为信息维数估计。信息维数的计算公式为:
D i= lim→0
I ( )
ln( ) 。 ( 3)
3 结果与分析
3. 1 计盒维数
植物群落内的每个种群在其生长发育过程中都需要利用一定生态空间的环境资源,
所以每个种群都具有一定的占据生态空间的能力,而且种群在群落内所处的地位不同,其
占据生态空间的能力有所不同。因此,由种群个体在水平空间配置的关系构成的种群水平
分布格局图可以反映出该种群占据空间生态位的能力,种群的这种占据能力可采用计盒
维数来定量描述[ 5 8, 11, 12]。在贵阳的喀斯特山地中,云贵鹅耳枥种群分布格局的点位图如
图 1。对于每个研究样地,采用不同边长的正方形网格进行覆盖取样后,在双对数坐标下
对网格边长( )和非空格子数N ( )进行直线拟合,其结果如图2。由图2和表2可知,其直
线拟合的效果比较好,相关系数 R 均在 0. 96以上, 具有很好的线性相关水平, 由此表明
了云贵鹅耳枥种群的分布格局具有分形特征。图 2中的拟合直线斜率即为云贵鹅耳枥种
265 第 4期 梁士楚:云贵鹅耳枥种群分布格局的分形特征
群分布格局的计盒维数 D b(表 2) ,即样地 Q1、Q2、Q 3和 Q4云贵鹅耳枥种群分布格局的
计盒维数分别为 1. 185 3、1. 741 9、1. 242 6 和 1. 707 5, 它们的大小次序是: Q1< Q3<
Q4< Q2。这些数值实质上定量表征了贵阳喀斯特山地中不同样地的云贵鹅耳枥种群具
有不同的占据空间能力,其中样地 Q2和 Q4的云贵鹅耳枥种群占据空间的能力较强, 而
样地Q 1和Q 3的相对较弱。根据文献[ 1]的研究结果,样地Q 2和Q 4的云贵鹅耳枥种群
分布格局属于集群型, 而样地 Q1和 Q3的属于随机型,由此说明了贵阳喀斯特山地集群
型的云贵鹅耳枥种群的计盒维数比随机型的高。
距离( m) Dis tance
图 1 云贵鹅耳枥种群分布格局点位图
Fig . 1 T he s ite of dis trib ut ion pat tern of
Carp inus p ubescens populat ion
ln
图 2 云贵鹅耳枥种群分布格局的计盒维数
Fig. 2 Box dimens ion of d ist ribut ion pat tern of
Carp inus p ubescens p opulation
理论上, 云贵鹅耳枥种群占据全部生态空间的计盒维数应为 2,其余下的维数为生态
间隙维,而计盒维数为其生态占据维。通常,生态占据维反映的是种群现实占据生态空间
的能力,而生态间隙维则反映的是种群潜在占据生态空间的能力,即在群落中, 还可提供
给种群占据的最大空间限度 [ 5]。由表2得出,不同样地的云贵鹅耳枥种群的生态间隙维分
别为 0. 814 7、0. 258 1、0. 757 4和 0. 292 5。值得注意的是, 由于云贵鹅耳枥林内的岩石
露头较多[ 1, 2] , 因此这些生态间隙维值并不一定能真实地反映云贵鹅耳枥种群还能占据的
空间限度。事实上,任何一个植物种群在自然生长状态下难于满足计盒维数为 2。除非有
足够数量的个体, 且其个体在任一尺度下为均匀分布,这种情况在自然种群中是不可能出
现的。由于种群内和种群间的相互作用以及环境因子影响等多种因素的作用,群落中的植
物种群是不可能完全占据其全部生态空间的。因此,在一般情况下,生态间隙维只是说明
种群的潜在占据能力, 但在自然条件下是达不到的[ 5]。
表 2 云贵鹅耳枥种群分布格局的分形维数
Table 2 Fractal dimension of distr ibution pattern of Carp inus pubescens population
样地编号
No. of
plot
个体数
Number of
individual
格局类型
T ype of
p at tern
计盒维数 Box dimension
D b R P
信息维数 Informat ion dimens ion
D i R P
Q1 39 随机分布 Random 1. 185 3 - 0. 970 7 < 0. 05 1. 1961 - 0. 983 8 < 0. 05
Q2 173 集群分布C lump 1. 741 9 - 0. 996 9 < 0. 01 1. 7051 - 0. 997 1 < 0. 01
Q3 48 随机分布 Random 1. 242 6 - 0. 968 0 < 0. 05 1. 2235 - 0. 976 3 < 0. 05
Q4 153 集群分布C lump 1. 707 5 - 0. 992 9 < 0. 01 1. 6230 - 0. 994 8 < 0. 01
3. 2 信息维数
在对种群格局进行网格覆盖的过程中, 计盒维数只考虑了每个格子中是否有个体存
266 武汉 植 物学 研究 第 19卷
在,但对每个非空格子中的个体数量有多少未进行统计和区分。这种方法实际上忽略了分
形内部的不均匀性和细微的结构,而成为是在某一层次上的平均。因此,计盒维数是一种
比较粗造的统计分形。信息维数是计盒维数的推广, 它的优点在于它不但考虑所取格子是
“空”还是“非空”, 并且考虑了不同的非空格子所提供的信息量大小,而尽量地反映了分形
ln
图 3 云贵鹅耳枥种群分布格局的信息维数
Fig . 3 Informat ion dimens ion of dist ribu tion
p at tern of Carp inus p ubescens p opu lation
内部的不均匀特性。在贵阳的喀斯特山地中,
云贵鹅耳枥种群分布格局的信息维数的计算
结果如表 2和图 3,各个样地直线拟合的相
关系数 R 均在 0. 97以上, 具有很好的线性
相关水平,由此亦进一步表明了云贵鹅耳枥
种群的分布格局具有分形特征, 图 3中的拟
合直线的斜率即为云贵鹅耳枥种群分布格局
的信息维数 D i。由表 2得出, 样地 Q1、Q 2、
Q3和 Q4云贵鹅耳枥种群分布格局的信息
维数分别为 1. 196 1、1. 705 1、1. 223 5 和
1. 623 0。不同样地中的云贵鹅耳枥种群分布
格局信息维数的大小次序是: Q1< Q3< Q4< Q2; 属于集群型的样地 Q2和 Q4的云贵鹅
耳枥种群分布格局的信息维数比属于随机型的样地 Q1和Q3的高。这一规律实际上反映
了不同样地中云贵鹅耳枥种群格局强度尺度变化程度的差异,同时揭示了林内的更新状
况等。通常, 如果更新幼苗、幼树较多,聚集成块,个体分布不均匀,会导致信息维数较高;
反之个体星散分布,随机性明显,或个体均匀分布,格局强度较低,则信息维数较低 [ 9]。因
此,信息维数的差异亦揭示了更新状况的差异。另外,由于种群个体竞争的存在,聚集分布
多数发生在幼苗、幼树或者幼树与成熟个体之间,而成熟个体之间很少聚集。因此,云贵鹅
耳枥种群分布格局信息维数的高低次序,揭示了不同样地中云贵鹅耳枥种群幼苗和幼树
比例的差异, 进而反映了更新的状况。由图1的云贵鹅耳枥种群分布格局的点位图可以看
出,样地 Q1和 Q3的云贵鹅耳枥种群个体聚集性相对较弱,格局强度尺度变化不强烈,而
样地Q2和 Q4的云贵鹅耳枥种群个体聚集性较强。产生这种个体聚集程度的差异可能与
立地条件、林龄、特别是更新状况等有关。另外, 人类活动也会致使一些物种占据空间程度
降低或增加[ 13]。已有的研究表明 [ 1] , 样地 Q1和 Q 3的云贵鹅耳枥种群属于衰退型,其上
层个体多,且个体胸径达 50～75 cm ,而幼树和幼苗缺乏;样地Q 2的云贵鹅耳枥种群属于
增长型,个体聚集明显,林下幼苗和幼树多, 更新状况良好;而样地 Q4的云贵鹅耳枥种群
属于受人类活动影响和控制形成的偏途顶极型。此外,林内的岩石露头等一些喀斯特山地
特殊的生境因子, 也影响着植物种群个体在林内分布的均匀或集聚程度 [ 1]。
4 讨论
分形理论是 Mandelbrot 于 20世纪 70年代提出的,以非线性图形以及自相似规律为
基本研究内容, 通过变换尺度的方式来揭示非规则性的研究对象在形态、功能、信息等方
面的自相似特征。植被是一个分形体,由于环境因子空间分布的不规则性和复杂性,环境
因子在连续的尺度上都存在变异,而且不同性质的环境资源具有不同的表现尺度,种群个
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体对这种环境条件的适应性以及对环境资源的竞争和分配,导致了种群分布格局在不同
尺度上产生了空间的异质性。分形理论作为研究空间变异的工具, 是定量分析这种空间变
异的有效方法和手段, 因此已被广泛应用于生态学领域, 如 Palmer 将其应用于植被空间
异质性研究, 马克明、张文辉、祖元刚用于分析种群分布格局的分形特征等等[ 5 9, 11 15]。另
外,由于种群个体分布非随机性的研究结果受取样面积的影响较大,在不同尺度上考察所
得结论会有不同。如一个在大尺度上为集群分布的种群, 在较小的尺度上可能是随机分布
或均匀分布。这种不确定性的存在, 使种群格局尺度变化特征研究显得尤为必要,而分形
理论能够揭示种群空间分布随尺度的变化规律。
种群分布格局具有多方面的分形特征,并可采用计盒维数、信息维数和关联维数等不
同分形维数分别刻画。这些维数从空间占据程度、格局强度和个体空间关联的尺度变化角
度,揭示了种群分布格局的尺度变化特征。因此,多种维数结合对种群分布格局进行综合
分析,能够得到比单一分形维数更全面和准确的描述 [ 8, 9]。笔者采用计盒维数和信息维数
对贵阳喀斯特山地的云贵鹅耳枥种群分布格局进行分形分析,结果表明该种群在空间占
据、个体分布非均匀性等方面存在不同的尺度变化和分形特征。所研究的 4个群落样地
中,云贵鹅耳枥种群分布格局的计盒维数和信息维数的大小次序都是: Q1< Q 3< Q4<
Q2, 而且均表现为集群型的云贵鹅耳枥种群分布格局的计盒维数和信息维数比随机型的
高。计盒维数定量地反映了云贵鹅耳枥种群占据生态空间的能力, 信息维数则揭示了种群
格局强度的尺度变化程度和对种群个体分布非均匀性的表征。因此,这两种维数的计算方
法都适用于云贵鹅耳枥种群分布格局分形特征的描述。
由于森林植被的分形特征是由自然条件下物种分布格局的规律性确定的, 因此对于
云贵鹅耳枥种群分布格局进行分形分析,有助于更好地了解云贵鹅耳枥林的组成、结构和
功能特征,为喀斯特山地云贵鹅耳枥林的合理经营和管理提供科学依据。
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