全 文 ：林业科学研究
2009, 22( 2): 249~ 255
Forest R esearch


文章编号: 1001
1498( 2009) 02
0249
07
两种百合种群空间分布格局对高温干旱气候的响应*
王瑞波 1, 2, 张燕平3, 胡世俊 4, 何
平 1, 2, 5* * , 张春平 1, 2, 邓洪平 1, 2
( 1.西南大学生命科学学院,重庆
400715; 2.三峡库区生态环境教育部重点实验室,重庆
400715;
3.中国林业科学研究院资源昆虫研究所,云南昆明
650224; 4.中国科学院昆明植物研究所,云南 昆明
650204;
5.重庆市林业局,重庆
400000 )
摘要: 将分形分析与方差均值比率及聚集强度指数相结合, 比较分析了南川百合与泸定百合种群在高温干旱影响下
的空间分布格局及其分形特征。研究表明:分形分析同方差均值比率及聚集强度指数测定得到的结果基本一致, 说
明分形维数不仅可以很好地反映种群的空间分布格局,也能很好地反映种群动态; 两种百合种群的聚集强度均受到
2006年高温干旱的影响, 但南川百合种群所受影响比泸定百合大; 两种百合的平均计盒维数和平均信息维数与
2005年相比均减少,但南川百合种群平均计盒维数的减少比例 ( 13. 00% )约为泸定百合 ( 9. 04% )的 1. 44倍, 平均
信息维数的减少比例 ( 22. 71% )约为泸定百合 ( 3. 43% )的 6. 63倍, 高温干旱天气对这两种百合的生长均有影响,
泸定百合的抗热抗旱能力要高于南川百合,南川百合更易受高温干旱天气的伤害。与泸定百合相比,南川百合是一
个比较脆弱的物种, 在高温干旱等异常气候的影响下更易导致濒危, 应尽快加以保护。
关键词: 高温干旱;种群格局; 计盒维数;信息维数;南川百合; 泸定百合
中图分类号: S682. 2




文献标识码: A
收稿日期: 2008
09
02
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 ( 30070080 )
作者简介: 王瑞波 ( 1968 ) ,男,湖南新宁人,博士生,主要从事植物保护生物学和生态学方面的研究.
* 野外调查工作和标本鉴定得到重庆市药物种植研究所刘正宇研究员的大力帮助,特此致谢.
* * 通讯作者.
Responses of Population D istribution Patterns in Two Species of
L ilium to Hot and DroughtC limate
WANG Rui
bo1, 2, ZHANG Yan
p ing 3, HU Shi
jun4, HE P ing 1, 2, 5,
ZHANG Chun
p ing 1, 2, DENG H ong
p ing 1, 2
( 1. School of L ife Sc ience, Sou thwestUn iversity, Chongq ing
400715, Ch ina; 2. Key Laboratory of Eco
environm en ts in the Th ree Gorges
Reservoir Reg ion(M in is try of Educat ion ), Chongq ing
400715, Ch ina; 3. Research Ins titu te ofResource Insects, CAF, Kunm ing
650224,
Yunnan, Ch ina; 4. Kunm ing Ins titu te of Botany, the Ch ineseA cademy of Sciences, Kunm ing
650204, Yunnan, Ch ina;
5. Forestry Bu reau of Chongq ing, Chongq ing
400000, Ch ina)
Abstract: Popu lation pattern and its fracta l propert ies w ere compared for L ilium rosthornii and L ilium sargentiae
under the hot and drought c limate in Chongqing andGuizhou by the comb ined uses of fractal theory analysis and the
classica l analyses o f indexes o f variance /mean ratio, negat ive binom ial parameter, mean crow ding, and patch iness.
The resu lts obtained from the analysis o f the fracta l theory and the classica l methods w ere relat ive ly consisten,t
suggesting that the fracta l dimension cou ld represent not only the popu lation spatia l patterns but also the ir dynam ics.
A lthough the assembling intensity o f popu lations of both species w as influenced by the hot and dry cond itions in
2006, the inf luence on L. rosthornii popu lationsw as bigger than that onL. sarg entiae populat ions. As compared w ith
that in 2005, the popu lat ions o f bo th the species had low er mean box
coun ting dimensions and m ean inform ation
林
业
科
学
研
究 第 22卷
dimensions in 2006. Th ism ay be due to the particularly dry climate they experienced in 2006. The percentage by
which the mean box
counting dim ension decreased w as 1. 44 tim es h igher in L. rosthornii ( 13. 00% ) than in L.
sargentiae populat ions ( 9. 04% ). On the o ther hand, the percentage by which mean inform ation dimension
decreased was much h igher in L. rosthornii ( 22. 71% ) than in L. sargentiae populat ions( 3. 43% ). These da ta
indica ted that the increment of both species w as in fluenced by the ho t and dry cond itions and thatL. sargentiae had
stronger resistance to h igh temperature and drought as compared to L. rosthornii. It can be concluded that L.
rosthornii, compared w ith L. sargentiae, is a spec ies mo re vu lnerab le to the except iona l climatic events. M ore
urgent procedures need to be taken for the conservation o fL. rosthornii.
Key words: ho t and drought climate; populat ion pattern; box
counting d imension; info rmation dim ension; L ilium
rosthornii; L ilium sargentiae


南川百合 ( L ilium rosthornii D iels)和泸定百合
(L ilium sargentiaeW ilson)均属于百合科 ( L iliaceae)百
合属 (L ilium L. )多年生草本植物,其药用和园艺观赏
价值极高。这两种百合虽在形态、结构、生物学和生
态学习性等方面有许多相似之处, 但南川百合的分布
区远小于泸定百合。人们虽对百合属植物做了大量
研究,但泸定百合除了少数学者对其形态、生理、繁
殖、遗传等方面进行过研究外 [ 1
4 ], 其它方面的研究很
少;对南川百合的研究,除了关于花粉萌发、组织培养
方面的文章外 [ 5
6] ,未见其它方面的研究报道。近年
来这两种百合的野生资源大量被采挖和破坏,现存资
源已十分有限,尤其是南川百合,在有些分布区已经
消失。物种的濒危是通过种群的缩小和种群数目的
减少表现出来的 [ 7 ],而植物种群分布格局是种群在群
落中所处的空间结构可定量化描述的基本特征,也是
影响种群发展的重要因素 [ 8]。种群分布格局研究一
般采用比较成熟的方差均值比、聚块性指数等经典方
法 [ 8
10] ,但这些方法得到的结果易受取样面积的影
响,在不同尺度上考察所得结论可能截然不同,有其
局限性,而目前广泛应用于生态学领域的分形理论可
解决这一问题 [ 11
18] ,并能较精细的定量分析种群分布
格局。2006年夏, 重庆发生百年一遇的高温干旱天
气,极大地影响了该地区许多物种的生长、繁殖等生
理过程,进而影响到种群的更新、数量动态。这种极
端天气对上述两种百合的种群空间分布格局产生何
种影响值得研究。因此,本研究在采用方差均值比率
及聚集强度指数的基础上,运用分形维数中的计盒维
数与信息维数对南川百合和泸定百合种群格局进行
对比研究, 以探讨高温干旱影响下种群的年际间动
态、占据空间资源能力和生态适应力,为对这两种百
合的种质资源保护提供理论依据。
1
研究区慨况
实验样地 ( 28 49!~ 29 09 !N, 107 05!~ 107
30!E )设在自然植被、气候、土壤特征基本相近的金
佛山及其周围地区,面积约 500~ 1 000 km2,位于重
庆市南川区和与其毗连的贵州省道真县境内, 地处
四川盆地东南部, 大娄山脉西北侧,属亚热带季风气
候区,垂直气候明显, 四季分明; 土壤以黄壤和棕黄
壤为主,植被以亚热带针叶林和针阔叶混交林为主,
物种极其丰富。南川区气象局 ( 29 09!N, 107 05!E,
海拔 560m )观测资料表明, 2005年的气候情况同历
年大体一致, 其年均气温 16. 4 ∀ (极端高温 36. 4
∀ , 极端低温 - 1. 9 ∀ ) ,年降水 1 009. 1 mm, 年日
照时数约 881. 9 h;但 2006年夏出现约 60 d的伏旱
高温天气, 导致年均气温 17. 8 ∀ (极端高温
41. 5 ∀ , 极端低温 0. 2 ∀ ) ,年降水 927. 1mm,年日
照时数约 1 180. 5 h,其气温和日照时数明显高于往
年,而降水则明显低于往年。
南川百合多生于溪边, 尤喜生长在河水冲积形
成的沙质土或有腐殖质土的石缝中; 泸定百合多生
长于山坡灌草丛中, 或花岗岩、板岩、泥质页岩经风
化后形成的排水良好的土壤和碎石中。野外观察显
示在南川百合样地旁经常可见泸定百合植株生长,
其它生境条件及样地分布分别见表 1。
2
研究方法
2. 1
取样方法
根据两种百合种群个体数量及分布情况, 每个
种群设定典型样方 1~ 2个 (若做了 2个样方, 则分
别以 a和 b表示 ) ,每个样方面积为 50 m2 ( 10 m #
5 m ) ,样方内采用相邻格子法 (格子大小为 5 m2 )调
查,记录样方内株数及每株南川百合或泸定百合的
坐标位置和冠幅等指标。部分样地仅在 2006年调
查 1次, 多数样地在 2005年和 2006年各调查 1次
(见表 3),且都在两种百合的盛果期 9 10月进行。
250
第 2期 王瑞波等: 两种百合种群空间分布格局对高温干旱气候的响应
表 1
各样地 (种群 )生境资料
样地
编号 地点
海拔
/m
坡度
/ ( )
坡向
/ ( )
生境
南川百合
N1


南川
老洞岩
685


50


南偏西
20
溪边,长叶胡颓子 (E laeag nu s bocki i D iels) +火棘 ( Pyracantha fortuneana (M axim. ) L i) +
地瓜藤 ( F icu s tikoua Bu r. ) -金发草 (P og ona therum paniceum ( Lamk. ) H ack. )灌草丛
N2


南川
王家坝
678


85


北偏东
15
溪边,蕊被忍冬 (L onicera gynochlamyd ea H em s.l ) -芦竹 (Arund o donax L inn. ) +金发草灌
草丛
N3 南川
小龙塘
665 10 北偏东
17
溪边,蕊被忍冬 +地瓜藤 -金发草灌草丛
N4
南川
龙骨溪
590 65 东坡 溪边,南川镰序竹 (D repanostachyum m elicoid eum Keng .f ) +蕊被忍冬 -金发草灌草丛
N5


道真
海洋溪


554


45


北偏西
10
溪边,火棘 +齿叶黄荆 ( Vitex negundo var. cannabifolia ( S ieb. et Zucc. ) H and. - M azz. ) +
腊莲绣球 (H yd rangea strig osa Rehd. ) -五节芒 (M iscan thu s f loridulus( Lab il.l )W arb. ) +金
发草灌草丛
N6 道真
黄泥洞
650 40 东偏北
5
溪边,油桐 ( Vernic ia ford ii (H em s.l ) A iry) +蕊被忍冬 + 地瓜藤 -细穗腹水草 ( Veron ica s

trum stenostachyum (H em s.l ) Yam azak i)灌草丛
泸定百合
L1 南川
回龙寺
970 5 北偏东
15
路边,油桐 +火棘 +粉枝莓 (R ubu s bif lorus Buch. - H am. ex Sm ith) -序叶苧麻 (B oehm eria
clidem ioides var. d iffu sa (W edd. ) H and. - Mazz. ) +日本冷水花 (P ilea japon ica (M ax im. )
H and. - Mazz. )灌草丛
L2 南川
黄草坪
1 300 75 东偏北
15
山腰,林缘,盐肤木 (R hus chinensisM il.l ) + 算盘子 ( G lochid ion pu berum ( L inn. ) H u tch. )
-艾蒿 (Artem isia a rgy i Lev.l E tV ant. ) +乌蔹莓 (Cayra tia japonica ( Thunb. ) Gagn ep. ) +
泸定百合灌草丛
L3 南川
石门沟
782 50 西偏南
10
山腰,林缘, 腊莲绣球 + 地瓜藤 - 白茅 ( Imp erata cylind rica var. ma jor ( Nees. ) C. E.
H ubb. ) +艾蒿 +蜈蚣草 (P teris v itta ta L inn. )灌草丛
L4 南川
龙洞湾
830 42 东偏南
45
山腰,粉枝莓 +盐肤木 -茵陈蒿 (Artem isia cap illaries Thunb) +泸定百合灌草丛
L5 南川
巴掌坪
900 51 东偏南
15
山腰,粉枝莓 +盐肤木 +地瓜藤 -艾蒿 +白花败酱 (Pa trinia villosa ( Thunb. ) Juss. ) +泸
定百合灌草丛
L6
南川
汇龙
810 48 北偏东
50
山脚,盐肤木 +马桑 (C oria ria sinica Maxim. ) -五节芒 +丝茅 ( Impera ta koenigi i ( Retz. )
P. Beauv. ) +泸定百合灌草丛
2. 2
数据处理
用格子边长为
的网格覆盖种群分布格局的点
位图, 若 N (
)为对应于划分尺度 (
)的非空格子
数,则计盒维数 (D b )的计算公式为:
D b = - lim
0
lnN (
)
ln

因此,计盒维数表征的是相同形状的小集合覆盖一个
集合的概率。因两种百合的最小冠幅都接近 0. 1m,故
将样方的最小边长 5m由 2等分 (对应尺度2. 5m )划
分到 50等分 (对应尺度 0. 1m ),划分 49次。将格子边
长与对应的非空格子数在双对数图中进行直线拟合,
所得拟合直线斜率的绝对值即为计盒维数 (D b ) [ 13
16]。
在上述网格覆盖过程中,进一步统计每个非空格
子中拥有的个体数量 (N i )。设样地内总个体数为N ,则
每个非空格子中的个体分布概率为 P i = N i /N,信息量
为 I i = - P i lnP i,那么格子边长为
时的总信息量为
I(
) = ∃ I i。将 I(
)与相应格子边长
的对数值进行
直线回归,得到的拟合直线斜率的绝对值即为信息维
数 (D i )估计 [ 15
16] 。信息维数的计算公式为:
D i = lim
0
I (
)
ln(
)
此外,这两种百合种群空间分布格局 (见表 2)的分
析方法 (方差均值比、负二项参数 K、聚块性指数、平
均拥挤度 )见有关文献 [ 8
10 ]。
3
结果与分析
3. 1
两种百合种群的空间分布格局
由表 2可知, 根据泸定百合汇龙种群 ( L6)的数
据显示应为均匀分布, 而表中其余种群中,方差均值
比 > 1(经 t值检验大多数达显著或极显著水平 ) ,
0<负二项参数 (K ) < 8(只有 2006年的泸定百合回
251
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究 第 22卷
龙寺种群 L1> 8为例外 ) ,平均拥挤度 > 均值, 聚块
性指数 > 1; 不同的是,南川百合种群的聚集强度远
大于泸定百合种群,由此可看出,南川百合种群均为
集群分布,而泸定百合种群大体为集群分布,但趋向
于随机或均匀分布。 2006年与 2005年相比, 南川百
合种群的聚集强度有所降低; 由于泸定百合种群密
度的升高,导致其在聚集强度指数中既有升高也有
降低。总体看来, 南川百合受高温干旱的伤害程度
远大于泸定百合。
表 2
南川百合与泸定百合种群空间格局
样地号 调查时间
种群密度
(株% m - 2 )
方差 均值 方差
/均值
t值 负二项
参数 K
平均
拥挤度
聚块性
指数
格局
类型
N1 2005 0. 91 88. 89 4. 55 19. 54 57. 13* * * 0. 245 23. 087 5. 074 C
2006 0. 77 39. 71 3. 85 10. 32 28. 71* * * 0. 413 13. 165 3. 419 C
N2 2005 0. 84 73. 96 4. 20 17. 61 35. 23* * * 0. 253 20. 809 4. 954 C
2006 0. 64 45. 73 3. 20 14. 29 28. 20* * * 0. 241 16. 492 5. 154 C
N3 2005 0. 62 56. 10 3. 10 18. 10 36. 30* * * 0. 181 20. 197 6. 515 C
2006 0. 94 139. 79 4. 70 29. 74 60. 97* * * 0. 164 33. 442 7. 115 C
N4 2005 0. 44 22. 40 2. 20 10. 18 19. 48* * * 0. 240 11. 382 5. 174 C
2006 0. 40 18. 67 2. 00 9. 33 17. 68* * * 0. 240 10. 334 5. 167 C
N5 2005 1. 30 121. 83 6. 50 18. 74 37. 64* * * 0. 366 24. 244 3. 730 C
2006 0. 76 26. 18 3. 80 6. 89 12. 49* * * 0. 645 9. 689 2. 550 C
N6 2005 0. 70 50. 94 3. 50 14. 56 28. 76* * * 0. 258 17. 055 4. 873 C
2006 0. 94 68. 23 4. 70 14. 52 28. 68* * * 0. 348 18. 218 3. 876 C
L1 2005 0. 66 10. 23 3. 30 3. 10 4. 46* * 1. 571 5. 401 1. 637 C
2006 1. 02 7. 21 5. 10 1. 41 0. 88 12. 321 5. 514 1. 081 C
L2 2005 0. 64 4. 84 3. 20 1. 51 1. 09 6. 229 3. 714 1. 161 C
2006 0. 84 11. 07 4. 20 2. 64 3. 47* * 2. 569 5. 835 1. 389 C
L3 2005 0. 40 4. 67 2. 00 2. 33 2. 83* 1. 500 3. 334 1. 667 C
2006 0. 76 17. 51 3. 80 4. 61 7. 65* * * 1. 053 7. 408 1. 950 C
L4 2006 3. 40 59. 16 17. 00 3. 48 7. 64* * * 6. 855 19. 480 1. 146 C
L5 2006 1. 18 16. 32 5. 90 2. 77 3. 75* * 3. 340 7. 666 1. 299 C
L6 2006 1. 18 5. 67 5. 90 0. 96 - 0. 12 - 154. 03 5. 862 0. 994 U


* P < 0. 05, * * P < 0. 01, * * * P < 0. 001; C和 U分别表示集群和均匀分布
3. 2
两种百合种群格局的计盒维数与信息维数
在对种群分布格局点位图进行网格覆盖的过程
中,一定尺度范围内遵从一个共同的尺度变化规律,
这就是种群格局的统计自相似性 [ 19
20] , 所得直线的
斜率就是计盒维数或信息维数。如在重庆南川区庆
元乡龙洞湾的一个泸定百合种群 (表 3中的样地
L4
b)中,根据计算方法, 先对泸定百合龙洞湾种群
分布格局点位图 (图 1
a )进行处理得到相应结果
(图1
b, c), 然后将两图中出现的拐点前后分别拟合
为 1条直线,直线的斜率就是计盒维数或信息维数。
但计盒维数反映的是种群占据生态空间的程度和利
用生态空间的能力,考察的尺度较大,因为大于拐点
尺度的计盒维数能较准确地反映出种群对样方的占
据特征,故大于拐点尺度的计盒维数合理; 而信息维
数反映的是系统局域结构的非均匀性, 考察的尺度
较小,否则无法揭示系统的微观结构特征, 故小于拐
点尺度的信息维数合理 [ 14
15, 21]。由此, 图 1中的计
盒维数 ( D b ) 与信息维数 (D i )分别为 1. 438 1和
0. 379 2,这样才有意义。表 3中的计盒维数与信息
维数均按此方法确定。
表 3结果显示上述两种百合各种群直线拟合的效
果较好,均达极显著水平 (P < 0. 01),具有较好的线性
相关关系,从尺度范围看,也具生态学意义,表明这两种
百合种群的分布格局具有分形特征。由表 3还可看出,
两种百合各种群在 2005年和 2006年的计盒维数和信
息维数均较小,远小于其空间的最大拓扑维数 2,较小
的计盒维数表明种群在生境中占据生态空间的能力不
强,较小的信息维数表明种群格局强度较低,聚集程度
差 [ 14
15] ,体现了在群落中的劣势伴生地位。另外,各样
方的拐点尺度均大于对应样方中该百合的平均冠幅,
揭示出个体聚块大小,表明各种群个体在此尺度上聚
集。而从分形维数值来看,在 2006年, 6个南川百合样
地的平均计盒维数 ( 0. 810 0)比 6个泸定百合样地
( 0. 943 5)小14. 15%,而其平均信息维数 ( 0. 371 0)却比
泸定百合样地 ( 0. 185 2)大 100. 32% (且达极显著水平
P < 0. 01)。这些数据表明,南川百合种群占据生态空
间的能力比泸定百合弱,但种群格局强度要比泸定百
合种群大得多,这意味着南川百合种群聚集强度比泸
定百合种群大, 这与上述种群格局中的分析结果相
一致。
252
第 2期 王瑞波等: 两种百合种群空间分布格局对高温干旱气候的响应
图 1
泸定百合龙洞湾种群个体分布点位图 ( a)及其计盒维数图 ( b)和信息维数图 ( c)
C、D b与 D i分别表示相关系数、计盒维数与信息维数
表 3
南川百合与泸定百合种群分布格局的分形维数
调查时间与样方号 个体数 尺度范围 /m 计盒维数 相关系数 尺度范围 /m 信息维数 相关系数 平均冠幅 /m
2005年
N1 a 39 0. 294~ 2. 500 0. 763 9 0. 986 9* * 0. 100~ 0. 278 0. 467 1 0. 932 7* * 0. 187
b 52 0. 500~ 2. 500 1. 157 8 0. 981 8* * 0. 100~ 0. 455 0. 392 1 0. 951 8* * 0. 182
平均 45. 5 0. 960 9 0. 429 6 0. 185
N2 42 0. 333~ 2. 500 0. 937 3 0. 992 5* * 0. 100~ 0. 313 0. 364 5 0. 930 6* * 0. 177
N3 31 0. 455~ 2. 500 0. 994 3 0. 955 5* * 0. 100~ 0. 417 0. 443 7 0. 888 8* * 0. 195
N4 22 0. 625~ 2. 500 0. 650 5 0. 987 9* * 0. 100~ 0. 556 0. 341 8 0. 906 6* * 0. 148
N5 65 1. 000~ 2. 500 1. 185 3 0. 999 0* * 0. 100~ 0. 833 0. 775 4 0. 977 2* * 0. 187
N6 35 0. 417~ 2. 500 0. 855 2 0. 980 3* * 0. 100~ 0. 385 0. 527 8 0. 934 9* * 0. 188
L1 33 0. 556~ 2. 500 0. 842 3 0. 985 9* * 0. 100~ 0. 500 0. 130 4 0. 783 6* * 0. 290
L2 32 0. 714~ 2. 500 0. 810 7 0. 967 0* * 0. 100~ 0. 625 0. 173 2 0. 819 1* * 0. 150
L3 20 0. 625~ 2. 500 0. 742 0 0. 945 5* * 0. 100~ 0. 556 0. 230 8 0. 855 6* * 0. 143
2006年
N1 a 36 0. 278~ 2. 500 0. 847 6 0. 974 7* * 0. 100~ 0. 263 0. 531 3 0. 884 9* * 0. 148
b 41 0. 294~ 2. 500 1. 064 0 0. 980 3* * 0. 100~ 0. 278 0. 276 0 0. 924 7* * 0. 179
平均 38. 5 0. 955 8 0. 403 7 0. 164
N2 32 0. 417~ 2. 500 0. 753 0 0. 987 9* * 0. 100~ 0. 385 0. 366 8 0. 822 8* * 0. 195
N3 47 0. 263~ 2. 500 0. 810 9 0. 992 0* * 0. 100~ 0. 250 0. 413 7 0. 846 8* * 0. 203
N4 20 0. 625~ 2. 500 0. 638 7 0. 953 9* * 0. 100~ 0. 556 0. 245 7 0. 768 8* * 0. 106
N5 38 0. 500~ 2. 500 0. 739 6 0. 981 3* * 0. 100~ 0. 455 0. 417 8 0. 883 7* * 0. 164
N6 47 0. 357~ 2. 500 0. 960 0 0. 992 0* * 0. 100~ 0. 333 0. 378 9 0. 917 1* * 0. 222
L1 51 0. 357~ 2. 500 0. 707 9 0. 914 9* * 0. 100~ 0. 333 0. 162 8 0. 909 9* * 0. 204
L2 42 0. 417~ 2. 500 0. 775 5 0. 9413* * 0. 100~ 0. 385 0. 134 9 0. 818 5* * 0. 170
L3 38 0. 385~ 2. 500 0. 694 9 0. 974 7* * 0. 100~ 0. 357 0. 218 3 0. 815 5* * 0. 183
L4 a 163 0. 250~ 2. 500 1. 090 3 0. 972 6* * 0. 100~ 0. 238 0. 221 8 0. 914 9* * 0. 149
b 177 0. 455~ 2. 500 1. 438 1 0. 992 5* * 0. 100~ 0. 417 0. 379 2 0. 959 7* * 0. 164
平均 170 1. 264 2 0. 300 5 0. 157
L5 59 0. 556~ 2. 500 1. 075 9 0. 988 9* * 0. 100~ 0. 500 0. 148 9 0. 867 8* * 0. 172
L6 a 61 0. 714~ 2. 500 1. 219 2 0. 989 4* * 0. 100~ 0. 625 0. 154 2 0. 867 2* * 0. 191
b 57 0. 556~ 2. 500 1. 066 1 0. 970 1* * 0. 100~ 0. 500 0. 137 7 0. 789 9* * 0. 208
平均 59 1. 142 7 0. 146 0 0. 200


P < 0. 01
253
林
业
科
学
研
究 第 22卷


同样, 由表 3知,南川百合各种群在 2006年的
平均计盒维数 ( 0. 810 0 )比 2005年 ( 0. 931 0 )减少
了 13. 00% ,其平均信息维数 ( 0. 371 0)也比 2005年
( 0. 480 0)减少了 22. 71%; 对泸定百合来说, 2006
年 3个泸定百合种群 (回龙寺 L1、黄草坪 L2和石门
沟 L3) 的平均计盒维数 ( 0. 726 1 )比 2005 年
( 0. 798 3 ) 减少了 9. 04%, 而其平均信息维数
( 0. 172 0)比 2005年 ( 0. 178 1)也减少了 3. 43%。
这些数据说明,两种百合种群在 2006年的空间占据
能力和格局强度均比 2005年有所降低, 但不同的
是,南川百合种群的减少量要大于泸定百合种群, 其
中平均计盒维数的减少量约为泸定百合的 1. 44倍,
平均信息维数的减少量约为泸定百合的 6. 63倍, 由
此表明,在高温干旱影响下,南川百合所受伤害程度
比泸定百合大,这与种群格局的分析结果相一致。
4
讨论
从保护生物学角度来说,高温、干旱天气等环境
随机性极易导致一些珍稀濒危物种的局部灭绝。可
长期以来,人们虽在高温、干旱对生物物种影响方面
开展了许多卓有成效的研究工作, 但多限于个体水
平 (形态、结构、生理、遗传等方面 ) ; 而种群水平研
究不多, 开展的研究主要在生理生态和繁殖方
面 [ 22- 23 ] ,也有少量涉及到自然种群数量统计的观察
研究 [ 24]。尽管探讨植物种群分布格局的研究论文
不少, 但研究高温干旱对自然种群空间分布格局的
影响方面的工作还未见报道, 可能是难于找到合适
的自然条件,而这种自然条件下的观察研究对物种
的保护很有意义, 有助于加深对高温干旱异常气候
危害性的认识。
分形维数与聚集强度指数对上述两种百合种群
格局的分析具有良好的一致性, 说明计盒维数和信
息维数是适合描述种群空间格局的有用工具, 能够
分别从种群空间占据程度、格局强度的角度,来揭示
种群分布格局的尺度变化特征。研究表明南川百合
和泸定百合各种群在空间占据、个体分布非均匀性
等方面存在不同的尺度变化和分形特征, 表明生境
的地貌、气候、土壤等环境因素分布的不规则性和复
杂性, 以及该两种百合的种群密度、个体聚集程度、
个体间距离等,导致了其分形维数的差异, 由此也很
好地说明了种群格局的形成: 一方面取决于种自身
的特性,另一方面则与群落环境密切相关 [ 9]。
南川百合种子厚而重, 果实成熟开裂后,种子大
多散落在母株周围,易成聚集分布,而由其鳞茎不断
产生的克隆分株更加剧这一进程, 不利于占据新的
生境,这同调查结果基本一致:南川百合一般沿溪流
旁呈间断的带状分布 (其带宽一般为 2~ 3 m, 很少
超过 5m ),种群个体多为聚集生长。而泸定百合植
株能产生较多的能够发育成新植株的珠芽, 珠芽易
掉落在母株周围, 其鳞茎也能产生新植株,这使其成
集群分布;但其种子薄而轻,风媒作用使其传播距离
较远,导致聚集强度降低而趋向于随机或均匀分布,
这与调查发现其种群多为零散分布相一致, 这也许
是泸定百合分布区比南川百合大的主要原因之一。
然而,南川百合种群集群分布的方式对其生长
或生存不利。南川百合长期生长于溪流旁, 适应生
长于比较湿润的环境, 故对水分因子比较敏感, 偶尔
高温干旱天气便会对其产生较大影响, 并且种群个
体集群分布的方式使植株对水分的竞争更加激烈,
不利于其生长或生存。而泸定百合一般生长在比较
干燥的环境, 故对水分因子没有南川百合那么敏感;
其种群的聚集强度小, 故个体间竞争也比南川百合
小,这有利于存活率的提高。其次,泸定百合鳞茎一
般比同龄的南川百合大,有利于储存水分,这使其在
高温干旱天气下耐受能力增强。因此,虽在 2006年
百年一遇的高温干旱天气袭击下, 两种百合种群占
据生态空间的能力与格局强度均有所降低 (与 2005
年相比 ) ,但南川百合种群降低的程度比泸定百合
大,这意味着南川百合种群适应高温干旱天气的能
力比泸定百合弱,泸定百合的抗热抗旱能力要比南
川百合强,这也许是泸定百合被国内百合育种者普
遍看好的抗性育种材料的主要原因之一 [ 3]。
总之,高温干旱天气对上述两种百合的影响均
较大,尤其是南川百合, 其抗热抗旱性能不强、占据
生态空间能力弱, 不利于自身的生存和发展,一旦高
温干旱天气频繁出现, 将会严重影响到该物种的生
长、繁殖、更新、扩散, 加快该物种的局部灭绝进程。
众所周知,目前的全球变暖正在影响着生物多样性,
一些物种的分布区正逐渐缩小。人类活动已造成许
多物种处于一个个隔离的小生境中, 如今许多南川
百合种群也是处于空间隔离之下的小种群, 极端气
候等环境随机性很易导致这些小种群走向灭绝, 加
剧其濒危程度。因此, 在南川百合的主要分布地建
立自然保护小区进行就地保护, 以抑制种群的减小,
恢复该物种的种群数量, 维持种群间一定的基因流
水平,使该物种的许多小而分散的种群互相联系, 构
254
第 2期 王瑞波等: 两种百合种群空间分布格局对高温干旱气候的响应
成一个集体,以使该物种能够有足够大的群体来对
抗环境的压力。同时,还可以采取迁地保护的措施,
通过人工更新的方法来保护和恢复这一受害物种的
种群。
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