全 文 ：应用与环境生物学报　 2007, 13(6):759～ 762 　 　
ChinJApplEnvironBiol=ISSN1006-687X 　 2007-12-25
　
收稿日期:2006-10-16　　接受日期:2007-02-05
＊国家自然科学基金 (No. 30671664)、福建省自然科学基金
(2001F007)和福建农林大学科研青年基金资助项目(06A08)　Sup-
portedbytheNationalNaturalScienceFoundationofChina(No.
30671664), theFujianProvincialNaturalScienceFoundation(No.
2001F007)andtheResearchFoundationofFujianAgricultureand
ForestryUniversityforYoungTeachers
＊＊通讯作者　Correspondingauthor(E-mail:fjwcz@126.com)
福建梅花山国家级自然保护区拟赤杨种群
分布格局的分形分析＊
蔡冰玲　范海兰　洪 伟　洪 滔　吴承祯＊＊　林淑伟　刘丽香　李 键
(福建农林大学森林生态研究所 /福建省高校森林生态系统过程与
经营重点实验室　福州　350002)
摘　要　分形理论中的计盒维数 、信息维数和关联维数能分别从空间占据程度 、格局强度和个体空间关联的尺度变化
角度 ,揭示种群分布格局的尺度变化特征.本文应用以上 3个分形维数探讨了福建梅花山国家级自然保护区拟赤杨种
群分布格局的多尺度分布规律 , 计算结果表明 , 拟赤杨种群的分布格局具有分形特征 , 其计盒维数为 1.029 8 ～
1.298 2,信息维数为 0.972 8 ～ 1.246 4,关联维数为 0.508 9 ～ 0.804 7.拟赤杨种群的计盒维数 、信息维数较高 ,而关联
维数较小 ,表明该种群的分布格局强度相对较高 ,结构相对复杂 , 具有集聚分布的趋势.图 1表 1参 21
关键词　拟赤杨;分布格局;计盒维数;信息维数;关联维数
CLC　S718.45
FractalPropertiesofDistributionPatternofAlniphylumfortuneiPopulations
intheMeihuashanNatureReserveinFujian, China＊
CAIBingling, FANHailan, HONGWei, HONGTao, WUChengzhen＊＊
LINShuwei, LIULixiang＆LIJian
(FujianProvincialKeyLaboratoryforForestEcologicalSystemProcesandManagement,
InstituteofForestryEcology, FujianAgricultureandForestryUniversity, Fuzhou350002, China)
Abstract　Infractaltheory, theboxdimensionquantifiesthespatialoccupationabilityanddegreeofpopulation, whilethein-
formationdimensionreflectsthescalevariationdegreeoftheheightarchitectureanddisclosestheunevennessofindividual
heightdistribution, andthecorrelationdimensioncouldbeasuitablemethodforquantifyingthecharacteristicsofdistribution
paternofpopulation.BasedontheinvestigationdataofAlniphylumfortuneipopulationsintheMeihuashanNatureReserve,
Fujian, thefractalpropertiesofdistributionpaternwereanalyzedbyusingbox-countingdimension, informationdimensionand
correlationdimensionoffractaltheory.TheresultsshowedthatthedistributionpaternofA.fortuneipopulationscouldbede-
scribedbyfractaldimensions.Thebox-countingdimensionofA.fortuneipopulationrangedbetween1.029 8and1.298 2, the
informationdimensionrangedfrom0.972 8 to1.246 4, andthecorrelationdimensionfrom0.972 8to0.804 7.Itshowedthat
thedistributionpaternhadrelativelyhighbox-countingdimensionandinformationdimension, andalsohadrelativelysmallcor-
relationdimension.Accordingtotheresults, thedistributionpaternoftheA.fortuneipopulationstendedtobeaggregative.
Fig1, Tab1, Ref21
Keywords　Alniphylumfortunei;distributionpatern;box-countingdimension;informationdimension;correlationdimension
CLC　S718.45
　　植物群落内的每个种群在其生长发育过程中都需要利用
一定生态空间的环境资源 [ 1].由于环境因子空间分布的不规
则性和复杂性 , 环境因子在连续的尺度上都存在变异 , 而且不
同性质的环境资源具有不同的表现尺度 ,种群个体对这种环境
条件的适应性以及对环境资源的竞争和分配 ,导致种群分布格
局在不同尺度上产生了空间的异质性.B.B.Mandelbrot[ 2, 3]
于 20世纪 70年代提出的分形理论 ,其基本内容是研究分形体
的分形维数和自相似性规律.作为研究空间变异的工具 , 分形
理论是定量分析这种空间变异的有效方法和手段 ,因此已被广
泛应用于生态学领域 [ 4 ～ 11].
拟赤杨(Alniphylumfortunei)为我国南方的主要用材树种
之一 , 生长快 ,干形直 , 材质轻软 , 切削容易 , 胶粘性质好 , 是胶
合板和造纸的优良原料 , 宜于制作火柴杆 、冰棒棍 、板料 、铅笔
杆 、包装箱等.拟赤杨在梅花山国家级保护区内垂直分布为海
拔 1 000 ～ 1 200m,常散生于常绿阔叶林中 、林缘或次生植被 ,
以建群种出现在蛟潭 、大平山 、桂竹坪 、马屋等地 ,有小块状分
布 [ 12].目前有关拟赤杨的报道多集中在造林技术 、林分生产
力 、森林土壤等方面 [ 12 ～ 14] ,其种群生态学与群落生态学研究鲜
见报道.本文应用分形理论中的计盒维数 、信息维数和关联维
数探讨拟赤杨种群分布格局的分形特征 ,掌握种群的多尺度分
布规律 , 揭示其占据空间资源的能力和生态适应力.
1　研究地区概况
梅花山国家级自然保护区地处福建西南部〔116°45′25″～
116°57′33″E, 25°15′14″～ 25°35′44″N〕,是武夷山脉南段与博
平岭之间的玳瑁山之间的主体部分 , 为上杭 、连城 、龙岩三县
(市)交界地带 , 土地总面积为22 168.5hm2.保护区海拔 800 ～
1 800 m, 是九龙江 、汀江支流的上游和源头.气候具有从南亚
热带向中亚热带过渡的特点 , 冬暖夏凉 , 年均气温 13 ～ 18 ℃,
极端最高温 35℃,极端最低温 -5.5℃, 日均气温≥10℃的活
动积温 4 500 ～ 5 100℃, 年降水量 1 700 ～ 2 200 mm,全年无霜
期 290 d, 年平均相对湿度 70% ～ 96%, 年平均蒸发量 1 000
mm.区内土壤的垂直地带性分布规律明显 ,从山麓至山顶依次
为:红壤 、黄红壤和黄壤 ,其中 ,红壤主要分布于海拔 900 m以
下的山地丘陵 , 自然植被以常绿针阔混交林或常绿针阔毛竹混
交林为主;黄红壤分布于海拔 900 ～ 1 250 m, 自然植被以常绿
针阔混交林 、常绿针阔毛竹混交林或马尾松林 、杉木和毛竹等
为主;黄壤主要分布于海拔 1 250 m以上 , 自然植被为马尾松 、
杉木 , 混生少量阔叶树或黄山松和禾本科草类;山地草甸土和
沼泽土零星分布于海拔1 300 ～ 1 400 m以上的山间谷地 , 自然
植被以草类植物为主.
2　研究方法
2.1　外业调查方法
在梅花山自然保护区选择以天然拟赤杨为建群种的拟赤
杨群落为研究对象 , 在具代表性的分布地段设置样地 , 每块样
地面积为 400 m2 ,共设 5块 , 为了方便 ,分别记做 Q1、 Q2、 Q3、
Q4、 Q5.以样地一角为原点 , 测定样地内所有拟赤杨个体的坐
标 , 同时调查 、记录树高 、胸径等指标 ,并对每一样地立地条件 、
植被状况等基本情况进行调查.
2.2　分形维数的计算方法
2.2.1　计盒维数　　用格子边长为 ε的网格覆盖种群分布格
局的点位图 , 若 N(ε)为对应于划分尺度(ε)的非空格子数 ,则
计盒维数的 Db的计算公式为:
Db=limlnN(ε)lnε
因此 , 计盒维数表征的是相同形状的小集合覆盖一个集合
的概率.本研究中 ,将样方边长由 2等分划分到 20等分 , 共划
分 19次.将格子边长与非空格子数双对数图中的线性部分进
行直线拟合 , 直线斜率的绝对值即为计盒维数 Db[ 15] .
2.2.2　信息维数　　在对种群分布格局的各样地的点位图由
2等分划分到 20等分 , 进行网格覆盖过程中 , 进一步统计每个
非空格子中拥有的个体数量(Ni).设样地内总的个体数为 N,
则每个非空格子中的个体分布概率 Pi=Ni/N, 信息量为 Ii=
-PilnPi, 那么格子边长为 ε时的总信息量为 I(ε)=∑Ii.将
I(ε)与相应的格子边长 ε的对数值进行直线回归 , 得到的拟
合直线斜率的绝对值即为信息维数估计 [ 15].信息维数的计算
公式为:
Di=limε※0
I(ε)
lnε
2.2.3　关联维数　　关联维数的计算公式:
Dc=limε※0
log〔C(ε)〕
log(ε)
首先将样地内每一个体与所有其他个体间的欧氏距离一
一计算出来;然后给定一个距离值 , 查找小于该距离的欧氏距
离个数(Ni);变换距离值 , 可以得到一系列 Ni;通过每一距离
个数与距离总个数(N)的比值得到 C(ε).将 C(ε)与对应的距
离值在双对数坐标下进行(分段)直线拟合 , 所得拟合直线的
斜率的绝对值为其关联维数 [ 16 ～ 18].根据研究实际(样方大小
为 20m×20 m), 本研究确定距离值为 0 m到 30 m,变换步长
为 0.2 m.对于步长 ,取得太大时 , 所有点对数均包含在 C(ε)
内 , 反映不出系统的内部性质;反之 , 步长取得太小时 , 系统中
一切偶然噪声都会表现出来.只有步长在一段适当的取值内 ,
C(ε)与 ε才会表现出 C(ε)∞εDc的关系 , 此时 Dc值是关联维
数的一个很好的逼近.
3　结果与分析
种群分布格局具有多方面的分形特征 , 并可采用计盒维
数 、信息维数和关联维数等不同分形维数分别刻画.这些维数
从空间占据程度 、格局强度和个体空间关联的尺度变化角度 ,
揭示了种群分布格局的尺度变化特征 [ 19～ 21].
拟赤杨种群在各样地的分布格局点位图不仅能显示出拟
赤杨种群个体在各样地的水平配置状况 ,而且反映了不同样地
的拟赤杨种群在水平分布格局方面的差异(图 1).以此图为基
础 , 可算出种群格局的计盒维数 、信息维数和关联维数 ,进而揭
示拟赤杨种群的多尺度分布规律.
3.1　计盒维数
拟赤杨种群格局的计盒维数计算表明(表 1),计盒维数直
线拟合在水平上达显著相关.Q1、 Q4和 Q5的计盒维数较大 ,
而 Q2和 Q3的计盒维数较小 , 整个拟赤杨种群格局的计盒维
数介于 1.0 ～ 1.3之间.计盒维数的大小揭示了拟赤杨种群对
空间的占据能力 ,较大的计盒维数反映了种群对空间较高的占
图 1　拟赤杨种群分布点位
Fig.1　ThedistributionsitesofA.fortuneipopulations
760 　　　　　　　　应 用与 环 境生 物学 报　　ChinJApplEnvironBiol　　　　　　　　　　　　　　 　　　13卷
据程度 [ 20].
理论上 , 种群占据全部生态空间时计盒维数应为 2, 其余
下的维数为生态间隙维 ,而计盒维数为其生态占据维.通常 ,生
态占据维(计盒维数)反映的是种群现实占据生态空间的能
力 , 而生态间隙维则反映的是种群潜在占据生态空间的能力 ,
即在群落中还可提供给拟赤杨种群占据的最大空间限度 [ 3].
不同样地的拟赤杨种群生态间隙维分别是 0.701 8、 0.970 2、
0.939 0、 0.738 9、 0.729 3, 表明拟赤杨种群尚可拓宽的生态
空间维数占其理论占据生态空间的 35% ～ 48%, 占其现实占
据生态空间的 52% ～ 65%, 具有很大的潜力 ,同时也说明了该
种群占据空间的能力还不强.当然 , 任何一种植物种群在自然
生长状态下很难满足计盒维数为 2, 除非有足够数量的个体 ,
且其个体在任一尺度下均为均匀分布.这在天然种群中是不可
能出现的情况.在任一植物群落中 , 对任一种群 ,由于其他植物
的存在 , 及种群内与种群间的相互作用和环境因子的影响等多
种因素的作用 , 植物种群是不可能完全占据群落的全部生态空
间的 [ 6].
3.2　信息维数
在对种群格局进行网格覆盖的过程中 ,计盒维数只考虑了
每个格子中是否有个体存在 ,但对每个非空格子中的个体数量
有多少未进行统计和区分.这种方法实际上忽略了分形内部的
不均匀性和细微的结构 ,而成为是在某一层次上的平均.因此 ,
计盒维数是一种比较粗糙的统计分形.信息维数的优点就在于
它不但考虑所取格子是 “空”还是 “非空” ,并且考虑了不同的
非空格子所提供的信息量大小 ,而尽量地反映了分形内部的不
均匀特性 [ 1].
信息维数是计盒维数的推广 ,揭示出种群个体分布的非均
匀状况 , 表征不同尺度上系统结构复杂性的变化程度及规律.
在研究种群格局时 , 信息维数的大小常暗示了种群格局的强
度 [ 19].拟赤杨种群格局的信息维数计算结果(表 1)表明 , 信息
维数的直线拟合效果较好 , 信息维数变化范围在 0.9 ～ 1.3之
间 , 表明 Q1、 Q5、 Q4的拟赤杨种群个体聚集性较高 ,格局强度
较强 , 体现在信息维数值也较大;而样地 Q2、 Q3的拟赤杨种
群个体聚集性相对较弱 , 格局强度尺度变化不强烈.这与图 1
所表现的拟赤杨种群空间分布格局是相符的.
3.3　关联维数
种群格局的关联维数可揭示种群个体空间关联的尺度变
化规律 , 表明种群个体的空间相关程度.关联维数大(接近于
2), 反映种群个体的空间相关程度高 ,种群整体对空间的占据
程度也较高 , 个体竞争强烈;反之 , 种群个体的空间相关程度
低 , 整体对空间的占据程度较弱 [ 5, 16].分析表明 , 拟赤杨种群
格局关联维数的直线拟合效果欠佳 ,仅达到 0.4 ～ 0.6水平(表
1).种群的关联维数在 0.5 ～ 0.8之间 , 其中 Q1和 Q5的关联
维数相对较大 , 说明这两个样地中拟赤杨种群对水平空间有较
强的占据能力 ,个体间的联结也较为密切.而 Q2、 Q3、 Q4的关
联维数则较小 , 表明样地中种群个体对空间的占据程度较弱 ,
个体分布的均匀程度低.结果与计盒维数基本一致 ,即关联维
数较大的样地 , 计盒维数也较大 , 如 Q1和 Q5;反之 ,关联维数
较小的样地计盒维数也较小 ,如 Q2和 Q3.
表 1　拟赤杨种群格局的分形维数
Table1　ThefractaldimensionofA.fortuneipopulations
样地号
Sampleplot
个体数
Individualnumber
计盒维数
Box-counting
dimension
相关系数
Corelation
coeficient
信息维数
Information
dimension
相关系数
Correlation
coeficient
关联维数
Corelation
dimension
相关系数
Correlation
coefficient
Q1 171 1.2982 0.9684 1.2464 0.9756 0.7224 0.5344
Q2 103 1.0298 0.9495 0.9830 0.9610 0.5199 0.4130
Q3 115 1.0610 0.9589 0.9728 0.9616 0.5089 0.4234
Q4 133 1.2611 0.9689 1.2009 0.9750 0.5350 0.5209
Q5 136 1.2707 0.9669 1.2334 0.9743 0.8047 0.6358
　　种群分布格局具有多方面的分形特征 , 并可采用计盒维
数 、信息维数和关联维数等不同分形维数分别刻画.一般地 ,个
体平均相关强 , 分布均匀 , 空间占据强 , 则格局强度低;个体相
关弱 , 分布不均匀 , 空间占据程度高 , 则格局强度高;个体空间
平均相关低 , 分布不均匀 , 空间占据程度低 , 则格局强度也较
高 [ 19 ～ 21].基于以上论述 ,拟赤杨种群的计盒维数 、信息维数较
高 , 而关联维数较小 ,表明该种群的分布格局强度相对较高 ,结
构相对复杂 , 具有集聚性分布的趋势.
本文调查地点原为水稻田迹地 , 环境潮湿 , 立地条件较为
优越 , 适于拟赤杨这种天然易繁殖的先锋树种的侵入.目前 ,拟
赤杨在整个群落中 , 无论是个体数量上 、频数 ,还是断面积都处
于绝对优势地位 , 而其他树种如杉木 、黄枝润楠 、丝栗栲等在群
落中处于劣势 , 说明该生境对拟赤杨而言为适宜环境 , 这也可
能是其呈现聚集分布的原因.
4　讨 论
马克明等 [ 5 ～ 7]分别采用计盒维数 、信息维数和关联维数对
兴安落叶松种群进行了研究 , 发现该种群在空间占据 、个体分
布复杂性和个体空间关联方面存在不同的尺度变化和分形特
征 , 将三者结合对该种群格局的综合分析 , 能够得到较单一分
形维数更全面 、更准确的描述.
本文应用以上 3个分形维数探讨了梅花山拟赤杨种群分
布格局的多尺度分布规律 ,表明拟赤杨种群的分布格局具有分
形特征 , 而在存在分形关系的尺度范围内 , 利用分形维数可以
对任意尺度上种群的空间分布格局进行较为准确地定量描述.
文中 , 计盒维数和信息维数直线拟合效果较好 , 而关联维数相
关性不显著 , 因此 ,在运用关联维数分析时应谨慎.通过前面的
计算可知 , 拟赤杨种群的计盒维数 、信息维数较高 ,而关联维数
较小.综合分析 3种分形维数 , 拟赤杨种群的分布格局强度相
761　 6期 蔡冰玲等:福建梅花山国家级自然保护区拟赤杨种群分布格局的分形分析 　　
对较高 , 结构相对复杂 ,具有集聚性分布的趋势.笔者曾采用多
种聚集度指标分析了拟赤杨种群空间分布格局 ,并比较不同取
样尺度下的变化情况 ,结果与本研究相符 , 拟赤杨的空间分布
均呈聚集分布.
当然 , 本文也还存在很多不足之处 , 比如在研究拟赤扬种
群格局的分形特征过程中并未对其冠幅 、高度 、分枝等作相关
分析 , 这些有待于今后作进一步研究.
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