全 文 :后河自然保护区珍稀濒危植物种群分布格局
的分形特征:计盒维数*
田玉强1 李 新1, 2 江明喜1* *
( 1 中国科学院武汉植物研究所,武汉 430074; 2湖北宜昌市林业学校,宜昌 443100)
摘要 通过 4 种优势树种和 7 种珍稀树种种群的计盒维数来反映种群分布格局的分形特征.结果表明,
4 种优势种群的计盒维数在 1. 346~ 1. 414 之间, 在所研究的整个常绿落叶阔叶混交林群落中占据了较大
的生态空间; 其中尖连蕊茶种群的计盒维数最大, 占据最大的生态空间.而 7 种珍稀树种种群的计盒维数
除了金钱槭种群大于 1之外, 其余 6 个种群的计盒维数都小于 1, 说明它们占据生态空间的能力较小. 并
且这 11 个种群的拐点尺度都出现在 5~ 12. 5m 之间. 根据分形的自相似性, 可以推断种群在大于拐点尺
度的所有尺度上都为同一分布类型, 并且在拐点前后种群的格局类型要发生变化. 种群分布格局的判定
结果部分地验证了这一观点, 11 个物种中有 5 个物种的种群格局在拐点前后发生变化,另 6 种没有发生
这种变化.
关键词 后河自然保护区 珍稀濒危植物 分形 分布格局 分形特征 计盒维数 拐点尺度
文章编号 1001- 9332( 2003) 05- 0681- 04 中图分类号 Q149 文献标识码 A
Fractal properties of the spatial pattern of rare and endangered plant populations in Houhe Nature Reserve in
Hubei : Boxcounting dimension. T IAN Yuqiang , L I Xin, JIANG Mingxi( Wuhan Institute of Botany , Chi
nese A cademy of Sciences , Wuhan 430074, China) . Chin . J . A pp l . Ecol . , 2003, 14( 5) : 681~ 684.
The fractal proper ties of the spatial distribution pattern of 4 dominant plant populations and 7 rare and endan
gered plant populations were reflected through the boxcounting dimensions. The results show ed that the box
count ing dimensions of 4 dominant populations ranged between 1. 346 and 1. 414, and occupied relativ ely larger
ecolog ical spaces in the community. Camellia cusp idata population occupied the largest eco logical space because
of its biggest boxcount ing dimensions. However, most of other populations occupied relatively smaller spaces
due to t heir smaller v alues of t he boxcounting dimensions. The boxcounting dimensions of 7 rare and endan
gered populations were smaller than 1 except Dip ter onia sinensis populat ion. The inflex ion scales of 11 popula
tions covered the range from 5 m to 12. 5 m. According to the selfsimilarit y o f the fr actal, t he distr ibution pat
tern types under certain scales larger than the inflex ion scale could be inferred as similar, and the results par tly
pro ved the ideas. The populations of Diosp yr os lotus, Pterosty rax p silophy llus , Davidia involucrata, T etr a
centr on sinense and Aesculus w ilsonii were changed at the inflexion scale , and other 6 populations had the same
distribution pattern types despite of the scale changed.
Key words Houhe Nature Reserve, Rare and endangered plant, Fr actal propert ies, Boxcounting dimension,
Inflexion scale.
* 中国科学院知识创新工程重要方向项目 ( KSCX2SW104)和中国
科学院武汉植物研究所所长基金支持项目( 01005120) .
* * 通讯联系人.
2002- 04- 10收稿, 2002- 08- 28接受.
1 引 言
种群分布格局是指种群内个体在一定范围内水
平空间的分布状况, 它是种群生物学特性、种内种间
相互关系及环境条件综合作用的结果, 是种群空间
属性的一个重要方面, 也是种群的基本数量特征之
一[ 2] .关于植物种群的空间分布格局方面的研究历
史比较长久,研究方法较多,也相对比较成熟. 近年
来,不少生态学家又引入了一些新的关于种群分布
格局分析方法, 分形就是其中运用较多的一种分析
方法. 分形维数中的计盒维数、信息维数、关联维数
能够分别从种群的空间占有能力、格局强度和个体
空间关联的尺度变化来反映种群分布格局的分形特
征[ 1, 3, 7] . 迄今, 虽然有不少关于种群分布格局分形
分析方面的研究[ 1, 3, 4~ 7] ,但对于珍稀濒危物种的分
形分析研究较少. 本文旨在探讨珍稀物种种群分布
格局的分形特征, 找出它们内在的空间分布规律,
以期为进一步保护和研究珍稀物种提供理论依据.
2 研究地区与研究方法
2 1 研究地点概况
湖北五峰后河国家级自然保护区地处湘鄂交界处, 属
武陵山东段余脉的一部分山地. 气候特点是四季分明,冬冷
应 用 生 态 学 报 2003 年 5 月 第 14 卷 第 5 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, May 2003, 14( 5)681~ 684
夏热,年均气温 11. 5 , 年均降水量 1814mm [ 8, 10] . 2001 年
5~ 6 月在保护区核心区的杨家河地段设置固定样地, 垂直
投影面积为 10000m2( 100m 100m) ,中心点地理坐标为 30
4. 47N, 11032. 61E. 海拔 1330m 左右, 阴坡, 坡度 24~
69.土壤为山地黄棕壤[ 8, 10] .
固定样地内经过调查发现乔木树种有 88种, 属于 37 个
科, 57 个属, 所有乔木树种的个体密度为 1332 hm- 2 . 其中
珍稀物种有白辛 树 ( Pter ostyrax psilophy llus )、金钱槭
( D ip ter onia sinensis )、天师栗 ( A esculus w ilsonii )、连香树
( Cer cidiphyllum japonicum )、珙桐 ( Davidia involucrata )、领
春木 ( Eup telea p leiosperma)、水青树( T etr acentr on sinense)、
小勾儿茶 ( Ber chemiella w ilsonii )、青檀 ( Pter oceltis tatar i
now ii )、香果树( Emmenop ter ys henry i )、红豆杉 ( Taxus chi
nensis )、银鹊树 ( Tap iscia sinensis )、红椿 ( T oona ciliata )等.
各物种的重要值及各项指标见表 1. 重要值 I V = (相对优势
度+ 相对密度 ) / 2.
22 研究方法
221 取样方法 把设置的 100m 100 m 的固定样地划分
成 25 个 20m 20 m 的样方, 每个 20m 20 m 样方又分成 4
个 10m 10 m 小样方, 以 10m 10 m 小样方统计乔木中胸
径5cm 的种类名称、树高、枝下高、胸径、冠幅以及它们在
样地中的相对坐标,最后输入计算机建立数据库. 本文只对
固定样地中的重要值最大的 4种优势树种尖连蕊茶( Camel
lia cusp idata. )、君迁子 ( Diosp yr os lotus )、曼青冈 ( Cyclobal
anop sis ox yodon)、建始槭( Acer henr yi )和珍稀植物中重要值
较大的白辛树、金钱槭、天师栗、连香树、珙桐、领春木、水青
树等共计 11 个物种进行分形分析.
表 1 固定样地前 26种乔木树种的重要值排序及各项指标
Table 1 Order of IV and other indexes of the former 26 arbores in the
fixed quadrat
种名
Species IN RD(% ) RP( % ) IV(% )
Order
of IV
尖连蕊茶 Camell ia cusp idat a 183 13. 7387 5. 1620 9. 4504 1
君迁子 Diosp yros lotus 53 3. 9790 9. 3974 6. 6882 2
曼青冈 Cyclobalanopsis oxyodon 90 6. 7568 6. 1440 6. 4504 3
建始槭 A cer henryi 78 5. 8559 6. 3616 6. 1087 4
鸡爪槭 A cer palmatum 69 5. 1802 3. 8648 4. 5225 5
鹅耳枥 Carp inus turczani nowii 78 5. 8559 2. 2678 4. 0618 6
小叶青冈Cyclobalanopsis myrsinaef olia 56 4. 2042 3. 2867 3. 7454 7
白辛树 Pterosty rax psilophy llus 12 0. 9009 6. 5809 3. 7409 8
绢毛稠李 Padus wilsonii 21 1. 5766 5. 5803 3. 5785 9
金钱槭 Dip teronia si nensis 65 4. 8799 1. 5225 3. 2012 10
三峡槭 A cer wilsonii 27 2. 0270 4. 1791 3. 1030 11
紫楠 Pheobe shearer i 53 3. 9790 1. 7016 2. 8403 12
桃叶黄杨 Buxus henryi 65 4. 8799 0. 6729 2. 7764 13
多脉青冈Cyclobalanopsis multinervis 30 2. 2523 2. 0285 2. 1404 14
天师栗 Aescul us wilsonii 19 1. 4264 2. 2453 1. 8359 15
连香树 Cercidiphyllum j aponicum 7 0. 5255 3. 0163 1. 7709 16
北枳 H ovenia dulcis 10 0. 7508 2. 7193 1. 7350 17
榉树 Zelkova schneideri ana 17 1. 2763 2. 1735 1. 7249 18
白楠 Phoebe neurantha 35 2. 6276 0. 8188 1. 7232 19
房县槭 A cer f ranchetii 18 1. 3514 2. 0765 1. 7139 20
湖北枫杨 Pterocarya hup ehensis 17 1. 2763 1. 9432 1. 6097 21
珙桐 Davidia involucrata 17 1. 2763 1. 8824 1. 5793 22
泡花树 Meliosma cuneif olia 17 1. 2763 1. 7538 1. 5150 23
红茴香 I l lici um henry i 29 2. 1772 0. 6490 1. 4131 24
领春木 Eup telea p leiosp erma 17 1. 2763 0. 8939 1. 0851 25
水青树 Tetracentron sinense 8 0. 6006 1. 4484 1. 0245 26
IN: 个体数 Individual number, RD: 相对密度Relative density , RP: 相对显著度
Relative prominence, IV:重要值 Important values.
2 2 2 计算方法 1)计盒维数( Box counting dimension) . 计
盒维数反映的是分形体对空间的占据程度. 在本文中分形体
指所要研究的植物种群.计盒维数越大, 表明种群对空间的
占据程度越大; 反之,计盒维数越小, 则表明种群对空间的占
据程度越小. 种群的计盒维数取值一般在 0~ 2之间.用格子
边长为 的正方形网格对固定样地(将固定样地中的所有物
种的资料都输到 EXCEL 中, 建立数据库)逐次进行栅格化
处理, 对每一个物种的种群都得到一系列不同网格边长 时
的覆盖结果N( ) . 如果 N ()为对应于划分尺度 的相应的
非空格子数, 则该种群的计盒维数 Db[ 1, 5, 7]计算公式为:
Db= - L im 0
logN( )
logN
Db 为计盒维数.本文将固定样地的边长逐次分割, 得到的格
子边长 依次为 0. 1、0. 125、0. 2、0. 25、0. 4、0. 5、1、1. 25、2、
2. 5、4、5、10、12. 5、20、25、50m 等, 也就是 共取 21 个不同
的值. 将每次划分所得的非空格子数 N ( )与对应的网格边
长 在双对数直线坐标下进行直线拟合(或分段直线拟合) ,
所得拟合直线斜率的绝对值即为计盒维数估计. 所得数据由
自编程序和 SPSS 软件处理.
2)格局判定方差均值比法.
V= N
i= 1
( x i- m)
2/ ( N- 1)
m =
N
i= 1
x i
N
其中, V 为样本方差, m 为样本均值, N 为小样方数, x i 为
第 i 样方内的个体数. 分布格局直接判断的标准: V / m = 1,
随机分布; V / m < 1,均匀分布; V / m > 1,聚集分布. 实测值
与预期值的偏离程度可用 t 检验确定.
3 结果与分析
31 计盒维数的合理性及其有意义的区间
计盒维数在所研究的 4种优势树种和 7个珍稀
树种当中,都出现了两段不同的线性区域,也就是说
出现了拐点, 两段线性区域的斜率的绝对值都大于
0, 小于 2, 其中在拐点以前的线性区域的斜率绝对
值比较小,也就是计盒维数比较小,它所对应的尺度
一般都小于 4m, 根据实际观察,可以判断出那极有
可能是单株的林木个体,而不是种群出现的尺度.所
以在此不予考虑. 只考虑从拐点尺度到固定样地的
尺度,即大于拐点的尺度.拐点的出现表明了种群内
的个体在拐点前后的两个不同尺度范围内存在不同
空间自相似性,分别占据不同大小的生态空间, 这种
占据水平空间程度的不同蕴含着种群格局的出
现[ 9] , 说明计盒维数可用来反映种群的分布格局.
表 2给出了 11个种群的计盒维数和拐点尺度(拐点
前的线性区域的回归直线及相关部分没有给出) .
32 优势物种的计盒维数
从表2可以看出, 在前4个重要值最大的优势
682 应 用 生 态 学 报 14卷
表 2 不同种群空间分布格局的计盒维数
Table 2 Boxcounting dimenson of spatial pattern of different populations
种群
Population
个体数
Individual
number
回归方程
Regression
model
R2 AR 2 计盒维数Boxcount ing
dim ension
Db R Sig . P
拐点尺度
Inflexion
scale( m)
尖连蕊茶 C . cusp idata 183 y= 3. 080- 1. 411 x 0. 981 0. 977 1. 414 - 0. 991 < 0. 01 5
君迁子 D. lotus 53 y= 3. 074- 1. 410 x 0. 964 0. 952 1. 410 - 0. 982 < 0. 01 10
曼青冈 C . oxyodon 90 y= 2. 953- 1. 346 x 0. 973 0. 948 1. 346 - 0. 986 < 0. 01 5
建始槭 A . henryi 78 y= 2. 987- 1. 369 x 0. 970 0. 960 1. 369 - 0. 985 < 0. 01 10
白辛树 P. psilophyllus 12 y= 1. 881- 0. 776 x 0. 829 0. 771 0. 776 - 0. 910 < 0. 01 5
金钱槭 D. sinensi s 65 y= 2. 651- 1. 165 x 0. 958 0. 944 1. 165 - 0. 979 < 0. 01 10
天师栗 A . w i lsoni i 19 y= 1. 997- 0. 798 x 0. 963 0. 950 0. 798 - 0. 981 < 0. 01 10
连香树 C . j aponicum 7 y= 1. 034- 0. 445 x 0. 651 0. 534 0. 445 - 0. 807 < 0. 01 5
珙桐 D. in volucr ata 17 y= 1. 896- 0. 743 x 0. 952 0. 927 0. 743 - 0. 976 < 0. 01 12. 5
领春木 E . p leiosper ma 17 y= 1. 250- 0. 462 x 0. 828 0. 785 0. 462 - 0. 910 < 0. 01 5
水青树 T . sinense 8 y= 1. 563- 0. 629 x 0. 968 0. 953 0. 629 - 0. 984 < 0. 01 12. 5
R 2:决定系数; AR 2:消除了自变量个数影响的 R 2的修正值; R:直线的相关系数; D b:计盒维数; Sig. P:显著性检验的概率水平= 0. 01.
树种中,它们的计盒维数都介于 1. 346~ 1. 411, 相
关系数 R 都在 0. 985以上,线性关系极其显著; R 2
都在 0. 964以上,说明回归直线的拟合程度非常好,
种群的分形特征明显. 尖连蕊茶种群的计盒维数最
大,为 1. 411,这与它在所有的物种当中的重要值最
大( 9. 4502)反映的情况一致, 说明尖连蕊茶在整个
常绿落叶阔叶混交林群落中处于优势建群地位, 占
据最大的生态空间.
另外,君迁子种群、曼青冈种群、建始槭种群的
计盒维数分别为 1. 410、1. 346、1. 369,都较大, 说明
这3个种群在整个常绿落叶阔叶混交林中, 也都处
于优势建群地位,占有较多的生态空间.但是由于它
们的优势度不是很明显, 所以其计盒维数都不是非
常大, 比较远离 2. 相关系数都在 0. 985以上, R 2 在
0. 964以上, 回归直线的线性关系和拟合程度较好,
分形特征明显.
33 珍稀物种的计盒维数
7个珍稀物种中, 金钱槭的计盒维数为 1. 165,
最大;相关系数 R 为 0. 979, 线性关系较明显. 由于
金钱槭大部分是胸径较小的幼树, 个体数较多,从而
使得它对水平空间的占据程度较大. 白辛树、天师
栗、珙桐、水青树种群的计盒维数都在 0. 7 左右, 在
7个珍稀物种中较大, 但由于它们个体数较少, 因此
用物种的个体数为基础来刻画分形体分形特征的计
盒维数的值较小,从一个方面反映了珍稀物种的空
间分布范围不很广, 对空间的占有程度比较小,在群
落中处于劣势伴生种地位. 领春木的计盒维数为
0. 462,在 7个珍稀物种中计盒维数较小,但是它的
个体数却不是最少的,和珙桐的相同, 其原因在于,
在个体数相同的情况下, 如果某种群内的个体多呈
聚块分布,也就是某些个体的坐标值比较接近,那么
它们同时出现在一个样方中的概率增大, 这就相应
减少了个体在别的样方中出现的概率, 非空格子数
必然会比那些呈随机或均匀分布的, 或者聚集分布
中聚集程度小的分布的非空格子数少.因此,同样尺
度上,非空格子数越小,则拟合之后得到的直线斜率
的绝对值就越小, 计盒维数就小.而连香树的计盒维
数值最小,为 0. 445,空间的占有度最小, 这除了因
为连香树种群的个体间的距离较小而呈一种聚集分
布之外,还有一个主要原因就是它的个体数很少.
在这 7个珍稀物种中,大部分种群回归直线的
决定系数都在 0. 82以上, 相关系数 R 都在 0. 8以
上.虽然进行直线拟合时不同的种群使用的自变量
个数不同,但是通过修正的决定系数 A R 2(可以消
除,因为使用不同个数的自变量进行直线拟合所带
来的对拟合程度的影响)可以看出大部分种群的回
归直线拟合度都很好, 在 0. 95 左右, 只有白辛树种
群和领春木种群的 A R 2 在 0. 75左右,连香树种群
的 AR 2 较小,主要因为种群的个体数太少. 总体上
来看,珍稀物种在整个常绿落叶阔叶混交林群落中,
对生态空间的占据程度较小,处于伴生种地位.
34 拐点的生态学意义
上面的计盒维数都是在拐点以后的线性区域上
计算出来的(也就是在大于拐点尺度上所得拟合直
线斜率的绝对值) ,拐点出现的尺度即格局变化出现
的尺度(个体聚块大小) [ 9] , 尖连蕊茶、曼青冈、白辛
树、连香树和领春木种群的拐点尺度为 5m,意味着
当覆盖固定样地的网格边长大于 5m 时,尖连蕊茶
种群的分布格局就表现出一种自相似性, 也就是说
会是一种相同的分布格局类型, 拐点的尺度同样意
味着种群个体聚块尺度的大小, 在 5m 之上的尺度
上考察这些种群时都呈聚集分布, 个体聚块的大小
为 5m. 金钱槭的拐点尺度为 10m, 可以断定在这个
尺度金钱槭个体聚集成块,因为金钱槭的个体多为
6835 期 田玉强等:后河自然保护区珍稀濒危植物种群分布格局的分形特征:计盒维数
幼树,冠幅都较小, 所以聚块多为幼树组成, 聚块大
小为 10m.同样,君迁子种群、建始槭种群、天师栗的
拐点出现的程度也是 10m, 在之上的尺度上这 3 个
种群的个体也聚集成块, 大小为 10m. 另外, 6 个珍
稀物种中,白辛树、天师栗、连香树种群的拐点尺度
都为 10m ,意味着个体聚块的大小. 珙桐种群、水青
树种群的拐点尺度为 12. 5m, 表明珙桐种群内部个
体间及水青树种群内部个体间距离都较远, 只有在
较大尺度上观察才出现聚集, 所以聚块规模较大.
通过分析可以看出, 不同种群的计盒维数各不
相同, 这在反映出不同种群个体由于种群自身生物
学特性,种内和种间相互作用,以及环境异质性影响
等诸多因素综合作用而造成种群个体对生态空间的
占有程度有很大差异的同时, 也说明计盒维数确实
适用于这些种群的分形特征方面的研究.
35 种群格局类型与分形特征的对比分析
利用常用的方差均值比法对 11个种群的格局
类型进行判定. 分别选择每一个种群的拐点尺度以
及拐点前和拐点后的一个尺度, 每个种群都在这 3
个尺度上分别进行格局类型的判定.结果显示君迁
子、白辛树、珙桐、水青树和天师栗种群的格局类型
在拐点前后发生了变化, 由聚集分布到随机分布, 这
5个种群在拐点后的尺度范围内都为随机分布; 而
其余 6个种群的格局类型在拐点前后并没有发生变
化,都为聚集分布,原因有待于进一步探讨.
4 结 论
41 优势种群计盒维数在 1. 346~ 1. 414之间, 在
整个常绿落叶阔叶混交林中占有较大生态空间. 其
中尖连蕊茶种群计盒维数最大. 珍稀物种中金钱槭
种群计盒维数较大, 占有较大生态空间,处于优势建
群地位,个体更新良好. 其余种群的计盒维数较小,
在群落中处于劣势伴生地位, 占据较少的生态空间.
42 影响种群计盒维数的主要因素,除了种群个体
的生物学特性, 种内、种间相互作用关系, 以及种群
所处环境的空间异质性等的影响之外, 还主要取决
于种群密度,种群密度过大或过小,都会影响到种群
的计盒维数.另外,种群内个体间距离的大小也会对
计盒维数产生很大影响. 连香树种群计盒维数较小,
主要是因为种群密度过小.另外,个体间距离较小也
是一个主要原因.
43 11个种群的拐点尺度有很大不同, 变化较大,
在 5~ 12. 5m 之间, 分别对应了各种群的个体聚块
规模大小. 本文并没有涉及不同种群的拐点出现在
不同尺度上的原因,今后应该进一步研究.但种群在
大于拐点尺度的某一尺度上是某一分布类型,根据
分形体的自相似性可以断定,在大于拐点尺度的所
有尺度上种群都为该分布类型. 我们判定的结果部
分地验证了这一观点
43 本研究表明,大部分珍稀物种对生态空间的占
据能力都很小,在群落中处于劣势伴生地位,不利于
自身的生存和发展.因此,在建立自然保护区对它们
进行就地保护的同时, 也要对它们进行迁地保护,进
一步研究其濒危机制, 为保护提供科学依据.
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作者简介 田玉强, 男, 1974 年生,硕士,主要从事植物生态
学研究, 发表论文 3 篇. Email: ty q276811@ 163. com
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